心理神经科学基础-听觉

一.声音与耳

1.1声音的物理和心理维度频率—音调—音高

振幅—响度—听觉的强度

音色：基频，泛音

二.听觉系统

2.1耳的结构

外耳

从耳廓到鼓膜

中耳

结构

中耳内气体通过咽鼓管与鼻腔气体相通功能；

声压放大：听小骨的杠杆作用；卵圆窗面积小于鼓膜——内耳液体运动，振动传播

减弱反射：鼓膜张肌、镫骨肌—肌肉收缩时听小骨更具刚性；存在延时；对低频的效应大增加听觉动态范围；非突发的高声情况下保护内耳；低频噪声中对高频声音的辨识内耳

结构

耳蜗

三阶：前庭阶；中阶；鼓阶

二膜：前庭膜；盖膜，基底膜

科蒂氏器官

将声音转换成神经信号的关键结构

迷路是前庭系统的一部分

基底膜与声音

顶部宽裕底部5倍；底部刚性为顶部100倍

内淋巴运动是基底膜底部发生弯曲，将波动传至顶部

位置编码：声音频率—基底膜最大形变位置

科蒂氏器官：听觉神经细胞聚集

听觉感受器：毛细胞；转换：机械能——电信号

毛细胞与螺旋神经节形成突触，产生动作电位

静纤毛像一个方向倾斜时，毛细胞去极化，向另一个方向运动时形成超极化

毛细胞的信号传导：

纤毛挺直—细丝张力加大—钾离子通道开启，钾离子内流—

电压门控钙离子通道开启—神经递质释放

外毛细胞与内毛细胞

外毛细胞：数量多于内毛细胞3:1，有放大作用：当钾离子进入毛细胞时，马达蛋白被激活，毛细胞变短，毛细胞构象变化导致基底膜弯曲程度变大，耳蜗放大

内毛细胞：主要用于传递信息，95%螺旋神经节细胞与内毛细胞连接，

声音的产生

卵圆窗振动——静纤毛运动——毛细胞去极化——神经递质释放——听觉神经产生神经冲动

三.声音强度和频率的编码

3.1声音强度的编码

神经元放电频率编码

刺激变强——基底膜振动幅度更大——毛细胞的膜电位去极化或超极化程度更高——与毛细胞形成突触的神经纤维以更高的频率发放动作电位

兴奋神经元数量编码

刺激变强——基底膜在更大距离上产生移动——更多毛细胞被激活——产生神经冲动的细胞数量增多

3.2 声音频率（音高）的编码

频率理论

基底膜与声音同步振动，导致听神经轴突在同一频率产生动作电位

Limit：由于不应期存在，>100hz，神经元与声波难以同步放电，所能表达的频率范围有限新理论

低频：<100hz，地点理论。听神经轴突对每一个波产生一个动作电位

中频：100-4000，并发原则

高频：基底膜的位置编码。超高频率改变了神经元和膜的属性

失音症

探测频率改变的能力受到损伤，不是完全意义的音调失聪，在识别音调时有困难

中枢的听觉加工

来自左耳的信号—耳蜗核—上橄榄核（对换）—下丘—内侧膝状体—听觉皮层

听觉通路神经元的反应特性

螺旋神经节细胞：特征频率

耳蜗核：随时间变化的声音

MGN：内侧膝状体核，对更复杂的声音，歌声

四.听皮层

4.1初级听皮层A1

颞上皮层，特征频率包含可听雨的所有频率

音调拓扑图：

每一个区域的细胞主要对特定的频率反应，神经元按梯度排列

与V1对比

1、皮层组织。

腹侧：what；背侧：how&where

颞前皮层：对声音模式敏感what；颞后皮层%顶叶皮层：对声音位置敏感where

MT区受损：运动视盲；运动失聪

2、心理表象

初级听觉皮层会被听觉表象激活

3、经验参与

在持续噪声中抚养的动物阻碍发育

4、反应偏好

音调拓扑图，音调偏好

有些初级听皮层细胞对特定声音强度表现出峰值反应，有些对复杂声音反应

5、简单到复杂

视觉系统：简单线条初级—复杂的的刺激

初级听皮层，简单声音；

次级听皮层：对变化的声音反应，对“听觉物体”反应，不是初始知觉模式对声音意义的解释6、损伤结果

初级视皮层：损伤导致失明

初级听皮层：损伤不会失聪，缺陷在于识别声音序列及组合，对声音的高级处理受到影响

五.听觉损失

5.1传导性失聪

源于疾病、感染、肿瘤性骨增长，影响中耳将声波传输到耳蜗

可以听见自己的声音

可以通过手术或助听器矫正

5.2神经性失聪

耳蜗、毛细胞、听神经的损伤

仅能够听到一定范围【频率的声音

经常产生耳鸣

六.

七.声音的定位机制

6.1水平定位

低频：双耳到达时间差、相位差

高频：s双耳强度差，声音屏障是到达双耳的声音强度存在差异

6.2垂直定位

耳廓对声音的反射

八.前庭系统

7.1

8.1前庭器官，前庭迷路

耳石器官：检测重力及头部倾斜

半规管：头部旋转

头部每一册都有2万个前庭神经轴突

7.2耳石器官

囊斑

支持细胞，毛细胞（转导机制与听觉系统相同），胶装帽，耳石：碳酸钙颗粒●球囊囊斑是垂直的，椭圆囊囊斑是水平的

●检测头部角度的变化及直线加速度

●同步分析毛细胞信息——中枢神经解释任何直线运动

7.3 半规管

头部旋转运动

毛细胞聚集在嵴，半规管内充满淋巴液体，惯性，压力，纤毛弯曲