发育生物学——细胞命运决定 (3)

Weismann理论的核心强调早期的卵裂必须为 不对称卵裂。卵裂结果产生的子细胞彼此之间是 完全不同的。
细胞质中决定因子的定位和细胞不对称分裂使 细胞变得不同
细胞分裂时母细胞中的某些分子不均等地分配到两个子 细胞中，造成子细胞向不同方向分化。
不对称分裂：生成不同的子细胞
细胞质分裂时分配到子 细胞中的细胞质不均一 ,在一定程度上决定了 细胞的早期分化。细胞 质中决定细胞命运的特 殊信号物质称为决定子 (determinant)
细胞命运决定及命运图
山东师范大学生命科学学院
• 动物有机体是由分化细胞(specialized cell)组成 • 分化细胞不仅形态多样，而且功能各异
•
从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细
胞分第化。二已节分化的胚细胎胞不细但胞具有发一育定命的形运态的和合决成特异
的产物，而且行使特异的定功能。
Cell fate determination
Cytoplasmic localization and asymmetric cell division: result in daughter cells having properties different from each other; chemical differences distributed in the egg in
。在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官的细胞必需 先定型，然后才能向预定的方向发育，也就是分化，形 成相应的组织或器官。定型之后，分化方向变得不可逆 转。
• 早期胚胎中，卵裂球的发育命运没有决定 (determination)。随着胚胎的发育，不同卵 裂球受本身内在因素及环境条件的影响，其发 育命运被确定下来，分化为内胚层、中胚层或 外胚层细胞。
• 当一个细胞或者组织放在中性环境 (neutral environment)如 培养皿中可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经特化。 They develop according to normal fate.
• 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，可以 说这个细胞或组织已经决定。细胞特性发生了不可逆的改变， 发育潜力已经单一化。
细胞命运的定型的作用方式
• 胞质隔离 (cytoplasmic segregation)：卵裂时，受精卵内特定的细 胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成 哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
自主特化（autonomous specification）。以细胞自主特化为特点 的胚胎发育模式称为镶嵌型发育 (mosaic development)，或自主性 发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。无脊椎动物为主。
Cell fate: specification and determination
Cell fate: specification and determination
• 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。如果把已特 化的细胞或组织移植到胚胎不同的部位，它就会分化成 不同的组织。
• 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 • 在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关连的过程
the form of determinants
(mRNA or proteins, Xenopus- VegT, vegetal regions of the fertilized egg)
Cell fate determination
Asymmetric division: stem cell: repeated division-stem cells and differentiate into a variety of cell types; in adult-self renewal; Pluripotent.
• 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵 子细胞质中。
胞质定域
• 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精 时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到 特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为 胞质定域（cytoplasmic localization）。胞质定域 也称为胞质隔离（cytoplasmic segregation）或 胞质区域化（cytoplasmic regionalization）或胞 质重排（cytoplasmic rearrangement）。
海鞘不同区域的卵 细胞质分别与未来 胚胎特定的发育命 运相联系。黄色新 月区含有黄色细胞 质，称为肌质 （myoplasm）， 将来形成肌细胞。 灰色新月区含有灰 色细胞质，将来形 成脊索和神经管。 动物极部分含透明 细胞质，将来形成 幼虫表皮。灰色卵 黄区含大量灰色的 卵黄，将来形成幼 虫消化道。
细胞发育命运的决定是一个渐进的过程
两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变
原肠胚中眼区将 发育为眼睛。
胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！
将原肠胚中眼区 细胞移植到神经 胚的躯干区，它 们将按新部位的 命运发育为体节 和脊索。
将神经胚中眼区 细胞移植到神经 胚的躯干区，它 们仍将发育为类 似于眼的结构。
柄海鞘的镶 嵌型发育。
当8细胞期胚 胎中的4对卵 裂球被分离 后，每对卵 裂球只能发 育为部分结 构。
• 海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的 镶嵌型发育的胚胎还有栉水母 (tenophores)、环节动物(annelids)、线 虫(nematodes)和软体动物（molluscs） 等。另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动 物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在 这些呈典型的调整型发育的动物卵子细胞 质中，也存在着形态发生决定子。
脊椎动物骨骼肌的分化主要胞将发育的方向，这种方向可
因条第件的二改节变而改胚变胎细胞发育命运的决定
定型 (commitment): 细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化 ，使细胞命运朝特定方向发展。 -- 特化（specification） -- 决定（determination）