高寒草甸
高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局
中国环境科学 2021,41(3)：1387~1397 China Environmental Science 高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局徐璐,刘旻霞1*,穆若兰,张国娟,于瑞新,李亮(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃兰州 730070)摘要：为了解青藏高原高寒草甸植物群落谱系结构及物种多样性在海拔梯度上的变化,以甘南藏族自治州的高寒草甸植物群落为对象,选取五个不同海拔的研究样地,进行野外群落学调查及环境因子的测量,计算净亲缘指数(net relatedness index,NRI)和最近亲缘指数(nearest taxon index,NTI)等,探讨了群落谱系结构与谱系多样性的海拔格局变化.结果表明:随海拔升高,土壤温度、含水量、土壤全氮及有机碳均呈现降低趋势.植物群落物种丰富度、Shannon-Weiner 多样性指数及谱系α多样性随海拔升高均呈现单峰变化规律,即在海拔3500m处植物群落α多样性达到最大;谱系β多样性指数betaMPD随海拔增加呈升高趋势,反映物种聚集受到生境过滤的显著影响.低海拔(3000m)群落谱系发散(NRI<0,NTI<0),竞争排斥起到主要作用;中低海拔(3250m)和中海拔(3500m)处同时存在聚集(NRI>0,NTI>0)和发散(NRI<0,NTI<0)两种谱系结构,生境过滤和竞争排斥共同维持群落物种多样性;高海拔(3750m、4000m)群落谱系结构聚集(NRI>0,NTI>0),其驱动因素与物种趋同进化和生境过滤有关.多元回归分析显示,在不同海拔,土温和土壤含水量成为物种共存的主要影响因素.本研究揭示青藏高原高寒草甸海拔梯度植物群落谱系结构及多样性格局的变化,说明生态位过程是维持其群落多样性的重要机制.关键词：高寒草甸；海拔梯度；谱系结构；物种多样性；环境因子中图分类号：X176 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2021)03-1387-11Phylogenetic structure and diversity pattern of plant community in alpine meadow. XU Lu, LIU Min-xia*, MU Ruo-lan, ZHANG Guo-juan, YU Rui-xin, LI Liang (College of Geography and Environmental Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China). China Environmental Science, 2021,41(3)：1387~1397Abstract：In order to understand the changes of plant community phylogenetic structure and species diversity in alpine meadow of Qinghai Tibet Plateau, plant communities and environmental factors of alpine meadow were measured at five different altitudes, net relative index (NRI) and nearest taxon index (NTI) were calculated, and the changes of phylogenetic structure and phylogenetic diversity were discussed. The results showed that with the increase of altitude, soil temperature, soil water content, soil total nitrogen and organic carbon decreased. The number of richness, Shannon-Weiner index and phylogenetic diversity of plant community showed a “humped-back” relationship with the increase of altitude. Community species diversity reached the maximum at 3500m. The betaMPD increased with the increase of altitude, indicating that species aggregation was affected by habitat filtration. The low altitude (3000m) community had divergent (NRI < 0, NTI < 0), and competition exclusion played a major role; at lower altitude (3250m) and middle altitude (3500m), there were aggregation (NRI > 0, NTI > 0) and divergence (NRI < 0, NTI < 0), indicating that habitat filtration and competitive exclusion jointly maintained the species diversity of the community; community phylogenetic structure aggregation (NRI > 0, NTI > 0) at high altitude (3750m, 4000m) was related to species convergence evolution and habitat filtration. Multiple regression analysis showed that soil temperature and soil water content were the main influencing factors of species coexistence in different altitudes. This study reveal that the changes of plant community phylogenetic structure and diversity pattern of alpine meadow in Qinghai Tibet Plateau, indicating that niche process is an important mechanism to maintain the diversity of plant communities.Key words：alpine meadow；altitude gradient；phylogenetic structure；species diversity；environmental factors群落谱系信息是生物多样性研究的主要内容之一,谱系方法将演化信息(即物种亲缘关系)整合到群落学研究中,给群落学研究提供了全新视角.探求群落物种组成特征及群落间物种周转格局的成因是生态学研究热点之一[1-2].群落谱系结构研究是通过分析群落内共存物种间的亲缘关系及其分布特征,来研究群落系统发育的一种方法[3].结合物种的进化过程去反映群落中物种的组成和动态变化,对于探究群落形成过程具有重要意义[4].群落谱系结构研究既可以从进化角度分析群落物种组成现状和成因,又能检验影响群落物种共存的生态学过程[5].在大尺度范围内与物种分化、灭绝等有关的进化过程是决定群落物种组成的历史因素,因此忽略物种之间谱系信息的群落生态学研究是不全面的[6].研究发现谱系多样性(Phylogenetic Diversity)可以用来收稿日期：2020-07-27基金项目：国家自然科学基金资助项目(31760135,31360114)* 责任作者, 教授,***************1388 中国环境科学 41卷确定某区域优先保护的群落,认为谱系多样性较高的群落具有更大的进化潜力[7],在未来更有能力抵御全球变化带来的风险[8].物种多样性是揭示群落和生态系统变化的重要指标,也是研究谱系多样性的基础.Sanders[9]在海洋底栖动物研究中首次提出用稀疏标准化方法比较分异度差异来度量多样性,后来Raup[10]又提出稀疏化曲线是通过内插值法将在相似生境的不同植物群落多样性在同一刻度上进行比较,其包含了有效的丰富度信息,曲线的形状与物种的均衡及每个种的平均标本数有着复杂的函数关系,因而稀疏化曲线能涵盖多样性这一概念在丰富度与相对丰度两方面的定义.近年来,植物群落稀疏化曲线研究被认为是群落物种多样性研究中最为客观准确的工具之一[11].因此,整合植物群落谱系信息和基于稀疏化曲线的物种多样性研究可为探究物种共存维持机制等核心生态学问题提供新的视角.以往大多数学者的研究焦点集中在物种水平的多样性维持机制上,结合物种谱系信息的群落生态学研究仍处于起步阶段.Webb等[3]将群落谱系的概念引入群落生态学,并提出了谱系结构的研究方法,弥补了传统群落生态学研究的不足.在近十余年里,选择谱系多样性和功能多样性来探究群落发展过程的研究越来来越多[12].近些年的研究一般选择群落系统发育的角度,能够准确解释群落成分的空间变化格局,同时也可以利用物种的系统发育状况推测历史因素对现有群落的影响[13],也有些研究从群落的谱系角度来推测多样性沿海拔梯度的驱动因素[14].刘巍等[15]在研究长白山植物群落谱系结构时发现在高海拔处出现谱系聚集的结果,而中低海拔处谱系发散. Kembel等[16]在巴拿马大样地内的实验中得出相似的结论,即高海拔生境下群落谱系聚集,沼泽和斜坡生境下群落谱系发散,这是由于高海拔地区环境较为严苛,生境胁迫使环境过滤占主导作用,低海拔处竞争排斥占主导作用.但是黄建雄等[17]在研究古田山大样地时得出了相反的结论,即高发散、低聚集的谱系结构,这是强烈的干扰和生境异质性导致的结果.虽然上述研究得出了截然相反的结论,但均证实群落谱系结构沿海拔梯度存在显著变化.然而,相较于学者们过多的关注于木本植物海拔梯度谱系结构的研究, 草本植物在结合物种多样性(物种丰富度、Shannon- Weiner指数)、谱系多样性(谱系α多样性、β多样性)、谱系结构(NRI、NTI)及环境因子方面探讨其物种共存的相关研究较少,尤其是高寒草甸这样一个垂直带谱比较完整的研究样带.因此,本研究以青藏高原东缘不同海拔的高寒草甸为研究对象,探讨其群落物种多样性的空间格局与维持机制、物种共存与环境适应能力,并预测群落结构和生态系统功能的变化,为合理利用土地资源及退化草地生态系统的恢复与重建提供基础资料.甘南高寒草甸位于青藏高原东部,主要以高山草甸为主,由于其所处特殊地理位置以及严苛的自然环境,使得生态系统较为脆弱,一旦破坏就很难恢复,随着近年来放牧量的不断增加,草场退化严重,生物多样性锐减,对当地生态环境和牧民的生产生活带来严重影响[18],因此保护该区的生态系统刻不容缓.甘南高寒草甸研究区山体高差悬殊较大,随着海拔梯度的升高,生境条件(温度、湿度、照度及土壤养分等)发生变化时,动植物以及土壤微生物呈现相应的垂直分异现象,同时影响物种多样性的分布规律[19],植物群落的生长和分布也随之不同,进而影响植物群落组成、物种多样性以及物种的共存方式.本研究结合植物群落物种稀疏化曲线、物种多样性及谱系结构探究其海拔梯度上植物群落的变化规律,揭示青藏高原高寒草甸区植物群落物种共存与多样性维持机制,为青藏高原生物多样性保护与生态系统功能的恢复提供理论依据.1材料与方法1.1研究区概况研究区位于甘肃省甘南藏族自治州的合作市和玛曲县,地处青藏高原东北部边缘(33°06'N~ 36°10'N,100°46'E~104°44'E),海拔高度为2700~ 4800m,该地区主要的气候类型为寒冷湿润的高原气候.年平均气温1.4℃,年平均降水量为610.8mm,降水集中于6~8月,雨热同期.土壤类型为高山草甸土.该地区天然植被类型为典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物为优势种,如禾本科的垂穗披碱草(Ely mus nutans)和波伐早熟禾(Poa albertii)、莎草科的矮生嵩草(Kobresia humilis)、菊科的长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides)、毛莨科的唐松草(Thalictrum3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1389aquilegifolium )和条叶银莲花(Anemone coelestina )等,并伴有其它杂类草(图1).图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study area1.2 试验设计2019年7月中旬至8月中旬在植物生长的旺盛期进行野外调查.通过360°电子罗盘定位,选择高寒草甸区坡向一致的3座山地,第一座山体(基部海拔2890m)设置在合作,第二座(基部海拔3400m)、第三座(基部海拔3500m)山体设置在玛曲,分别在3座山体南坡设置垂直研究样带,每座山体样方设置海拔间隔250m 左右,共五个梯度(第一梯度海拔为3000m 、第二梯度海拔为3250m 、第三梯度海拔为3500m 、第四梯度海拔为3750m 、第五梯度海拔为4000m),选择植被均匀分布的地段,在每一海拔处随机布设样方8个,大小为50cm × 50cm.记录每个样方内物种数、多度、盖度及高度.在每个样方内取0~20cm 深的土壤用于后续试验,土壤温度采用土温计从08:00~18:00每隔1h 测量一次,每组5个重复.采用烘干法测定土壤含水量(SWC),其计算公式: SWC=(massf-massd)/massf ×100% (1)1.3 数据分析1.3.1 数据处理 使用Excel2010对所有数据进行统计计算,用IBM SPSS Statistics 25进行单因素方差及多元回归分析,用赤池信息量准则(AIC)进行最优模型选择,AIC 值越小,说明模型拟合度越好,用非线性曲线拟合,找出有意义且拟合度最优的曲线和方程(决定系数采用校正后R 2值,R 2最大,且P <0.05),用Oringin 2017软件作图.基于植物群落物种个体数使用PAST 软件构建稀疏曲线,基于香农指数比较不同海拔样方多样性.谱系结构及多样性指数由R 程序Picante 软件包计算.1.3.2 谱系树构建 以研究区样方调查的所有物种为物种库,以被子植物分类系统(APG III)为基础,利用Phylomatic 在线建树工具基于Zanne 等[20]构建的进化树骨架生成带有枝长的进化树,其分支长度代表了演化时间(利用化石数据推定).1.3.3 群落物种多样性及谱系多样性测度 群落物种多样性采用基于香农指数(Shannon -Weiner 多样性指数)的稀疏化曲线来测度.谱系α多样性采用Faith’s PD 指数量化,由R 程序Picante 软件包计算.谱系β多样性用betaMPD 及betaMNTD 指数量化.基于phylocom 中的comdist 模块和comdistnt 模块分别计算了betaMPD 和betaMNTD.具体公式如下:()111betaMPD 2a bn nib jai j d d ===×+∑∑ (2) ()111betaMNTD min()min()2a bn n ib ja i j d d ===×+∑∑ (3) 式中:min(d )和d 分别表示某样地出现的任意一个物种与另一样地所有物种间的最小及平均枝长;i (或j )表示遍历计算时的对象物种;(或)表示样地a (或b )中的物种总数.1.3.4 群落谱系结构测度 为了测量群落内物种之间的亲缘关系,使用R 软件中的Picante 软件包计算平均谱系距离(MPD)和平均最近谱系距离(MNTD).MPD 代表了物种间亲缘关系的平均情况,而MNTD 侧重指示分支末端的谱系关系[21],这两个参数可转换成净亲缘关系指数(net relatedness index, NRI)和最近种间亲缘关系指数(net nearest taxaindex, NTI)[3].NRI 与NTI 计算公式为:sample randsammplerandsample MPD MPD NRIsample 1SD(MPD )−=−×(4) sample randsample randsample MNTD MND NTIsample 1SD(MNTD )−=−× (5)式中:NRI sample 和NTI sample 是样方群落谱系结构指数,MPD sample 和MNTD sample 分别表示平均谱系距离的观测值和最近相邻谱系距离的观测平均值,而MPD randsample 和MNTD randsample 表示在软件随机模拟出的平均谱系距离和最近相邻谱系距离的平均值.若NRI>0,说明样方的物种在谱系结构上聚集;若NRI<0,说明样方的物种在谱系结构上发散;若1390 中 国 环 境 科 学 41卷NRI=0,说明样方的物种在谱系结构上随机. 2 结果2.1 不同海拔梯度环境因子变化特征土壤温度、土壤含水量在各个海拔间差异显著(P <0.05),从低海拔到高海拔,均呈现逐渐降低的趋势.土壤有机碳和土壤全氮含量随海拔的增加而降低,其含量随海拔变化差异显著(P <0.05).土壤全磷含量随海拔的升高呈降低趋势,但其含量随海拔变化差异不显著(P >0.05).土壤pH 值在不同海拔处差异不显著(P >0.05),呈现升高的趋势,在4000m 海拔处达到7.4,呈现弱碱性(图2).30003250 35003750 40000 5 10 15 2025 30 3000325035003750土壤温度(℃)海拔(m )a aababb400040003750350032503000024681012土壤含水量(%)c bab aa 01 2 3 4 5 6 78pH 值aaaaa海拔(m )海拔(m )40003750350032503000400037503500325030003000 3250 3500 3750 40000 1 2 34 土壤全氮含量(g/kg)海拔(m )a abab bb 00.5 1.0 1.5 2.0 2.5土壤全磷含量(g/kg)a a aaa 010 20 30 4050土壤有机碳含量(g/kg)aa bbb 海拔(m )海拔(m )图2 不同海拔土壤环境因子的变化(平均值±标准偏差)Fig.2 Changes of soil environmental factors at different altitudes (mean ± SD)不同小写字母表示海拔间差异显著(P <0.05).Different lowercase letters indicate significant difference among different altitude gradients (P <0.05)2.2 不同海拔植物群落稀疏化曲线根据每个样方中出现的物种和每个物种出现的具体次数绘制了植物群落的物种稀疏化曲线(图3),分别对40个样方进行稀疏化分析.结果显示,随着物种个体数目的增加,群落Shannon -Weiner 多样性指数也逐渐增加,当物种个体数达到一定数目时,样方曲线向右趋于平缓,群落也随之趋于稳定[22];且在物种个体数相同时,物种多样性较高的样方,其Shannon -Weiner 多样性指数随个体数增加而增加的速度较快.在海拔3500m(C)样方上,当物种个体数增加至50个时,Shannon -Weiner 多样性指数的变化趋势逐渐平缓,在物种个体数目增至350个左右时Shannon -Weiner 多样性指数达到最大,此时物种多样性最高.而3250m(B)和3750m(D)样方物种个体数目在250至300个之间时物种数达到平稳,3000m(A)样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为200个左右,4000m(E)样方达到物种数平稳则需要物种个体数目为150个左右.2.3 群落谱系多样性沿海拔梯度的变化本研究共调查到23科47属58种物种,从低海拔、中海拔到高海拔,物种数分别为36、37、45、39、30种,群落物种数先增多后减少.由图4可知,谱系α多样性指数PD 和物种数随海拔由低到高均呈现先增加后减少的趋势.图5表明,群落谱系β多样性指数3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1391随空间距离的增大而增加,即群落间的相似性随着海拔差异的增加逐渐降低.随着海拔差异从0到1000m 的变化过程中,代表群落间平均谱系关系的betaMPD 数值呈现增加的趋势,但变化趋势不显著(P >0.05);代表群落间谱系最近亲缘关系的betaMNTD 在海拔梯度上存在显著变化趋势(P <0.05),随着海拔差异的增加,betaMNTD 数值逐渐增大.图3 植物群落稀疏化曲线 Fig.3 Plant community rarefaction curve图中A1~A8为海拔3000m 的样方,B1~B8为海拔3250m 的样方,C1~C8为海拔3500m 的样方,D1~D8为海拔3750m 的样方,E1~E8为海拔4000m 的样方3000 3250 3500 3750 4000物种数(个)3000 3250 3500 3750 40005560 65 70 75 80 85 90 谱系a l p h a 多样性指数P D海拔(m)图4 不同海拔谱系α多样性指数变化(平均值±标准偏差) Fig.4 Changes of alpha diversity index of pedigree indifferent altitude gradients (mean ± SD)300032503500 3750 400011.011.512.012.513.0海拔(m)平均谱系距离β多样性指数300032503500 3750 4000012345海拔(m)最近谱系距离β多样性指数图5 海拔梯度上谱系β多样性指数的变化 Fig.5 Variation of pedigree β diversity index on altitudegradients2.4 沿海拔梯度植物群落谱系结构2.4.1 植物群落物种谱系组成 基于被子植物的分类系统APGIII 对研究地58个物种构建的系统发育树如图6所示,从系统发育树可以明确高寒草甸群落草本植物的亲缘关系,不同节点代表不同的分化时间,各分支长度代表物种的进化历史,物种在系统发育树上枝长越长则表示该物种的进化历史更长.从图6可以看出高寒草甸草本植物起源于不同的进化时期,其中对逆境耐受性较强的禾本科(8种)、莎草科(2种)植物为优势群落,在海拔3000~ 4000m 的高寒草甸均有分布,同时菊科(10种)植物是海拔3000~3500m 高寒草甸优势种,凤毛菊(Saussurea japonica )和长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides )首先聚为一类,其分化时间也较短约0.3Ma,随后狗娃花(Aster hispidus )与高山紫菀(Aster alpinus )在约4.9Ma 时聚为一类,它们分别先后与火绒草(Leontopodium leontopodioides )、蒲公英(Taraxacum mongolicum )聚类后,在约34.9Ma 时1392 中 国 环 境 科 学 41卷与凤毛菊(Saussurea japonica )和长毛凤毛菊(Saussurea hieracioides )聚为一类,最终大约在83.6Ma 时菊科的10种植物聚集为一类,即它们由共同的祖先进化而来.在约95.4Ma 时菊科植物与伞形科的黑柴胡(Bupleurum smithii )有共同的祖先.禾本科的披碱草(Ely mus dahuricus )和垂穗披碱草(Ely mus nutans )分化时间(大约0.4Ma)也较短.毛茛科的欧洲唐松草(Thalictrum aquilegifolium )与匙叶银莲花(Anemone trullifolia )的分化时间最长,约为105.4Ma.图6 高寒草甸不同海拔植物群落系统发育树Fig.6 Phylogenetic trees of plant communities at different altitudes in alpine meadow2.4.2 谱系结构沿海拔梯度的变化 图7表明,五个海拔梯度上系统发育指数NRI 和NTI 有相同的变3期 徐 璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1393化趋势.从低海拔到高海拔,NRI 、NTI 反映了高寒草甸群落谱系结构随着海拔梯度的上升呈现由发散到聚集的变化趋势.在低海拔(3000m)梯度,群落NRI 和NTI 均小于0,表现为谱系发散;在中低海拔(3250m)梯度,群落NRI 和NTI 主体小于0,表现为谱系发散,部分大于0,表现为谱系聚集;在中海拔(3500m)梯度,群落NTI 大于0,表现为谱系聚集,而NRI 主体大于0,少数小于0,主体表现为谱系聚集,少数表现为谱系发散;在较高海拔(3750m 、4000m)梯度,群落NRI 和NTI 均大于0,表现为谱系聚集.对于各样方群落谱系结构不显著的群落进行t 检验,发现均未表现出显著偏离零假设的趋势.3000 3250 3500 3750 4000海拔(m)净亲缘关系指数N R I300032503500 3750 4000-1.0-0.500.51.01.5海拔(m)最近亲缘关系指数N T I图7 不同海拔群落系统发育指数的变化趋势Fig.7 The variation trend of phylogenetic indices in communities with different altitude gradients2.5 海拔梯度环境因子与群落谱系多样性的关系多元回归分析表明,在各个海拔梯度上,环境因子对谱系多样性会产生不同程度的影响,其中土壤温度和土壤含水量对植物群落谱系α多样性、β多样性及NRI 和NTI 的影响极为显著(P <0.01)(表1),除此之外土壤有机碳、全磷及pH 值等在不同海拔也影响了群落谱系多样性的变化,形成了一个群落结构变化明显的植被垂直带谱.表1 不同海拔梯度植物群落谱系多样性和环境因子的最优模型回归分析Table 1 Regression analysis of optimal model for plant community pedigree diversity and environmental factors in differentaltitude gradients环境变量海拔谱系多样性ST pH 值 SWC STN STP SOCR 2 AIC P 值NRI -1.149* 0.269 0.196 -0.348 -0.458 0.487 0.586 69.6 0.002 NTI -1.561* 0.299 0.01 0.595 -0.387 -0.085 0.582 71.7 0.002PD0.372* -0.451* 0.442** 0.364 0.255 0.047 0.678 58.3 0.0003betaMPD -0.036 0.673* -0.298 -0.292 -0.991* 0.274 0.753 62.8 0.0005 3000mbetaMNTD -0.628* -0.514 0.464 0.464 0.19 -0.649* 0.738 63.5 0.0006 NRI -0.089 0.213 -0.225 -0.118 -0.428 -0.395 0.53 69.7 0.004 NTI0.121 0.616* -0.28 0.099 0.425 0.364 0.34 74.7 0.006 PD0.356*-0.391* 0.260.29 0.533* -0.198 0.248 75.3 0.004betaMPD -0.694** -0.034 0.142 0.272 0.085 -0.315* 0.228 75.7 0.005 3250mbetaMNTD -0.223 0.062 -0.493* -0.369 -0.505* 0.158 0.28 73.9 0.006 NRI-0.473* 0.484* -0.156 0.035 -0.416 0.295 0.594 62.3 0.00004 NTI -0.109 0.212 0.407 0.013 0.031 -0.409 0.293 64.4 0.01 PD0.437*0.244 0.47** -0.26 0.363* 0.108 0.649 58.2 0.00002betaMPD -0.02 0.376* -0.426* 0.097 -0.229 0.119 0.446 65.3 0.0008 3500mbetaMNTD 0.071 0.505* -0.475* 0.007 -0.202 -0.316 0.609 59.8 0.000021394 中国环境科学 41卷续表1环境变量海拔谱系多样性ST pH值 SWC STN STP SOCR2 AIC P值NRI -0.707** -0.412 0.013 0.321 -0.256 0.602 0.317 68.2 0.003NTI -0.177-0.164-0.35*-0.205-0.5580.5760.29370.00.003PD 0.465* 0.033 0.551* 0.04 0.445* -0.361 0.362 66.7 0.006 betaMPD -0.5* -0.1720.0080.288-0.46*-0.1620.58562.40.00023750mbetaMNTD -0.476* -0.414-0.3150.101-0.317-0.548*0.52563.7 0.03NRI -0.672*-0.4360.2310.401-0.157-0.4620.63767.40.004NTI -0.317 0.565* -0.472* -0.438 -0.235 0.324 0.582 69.7 0.006PD 0.475* 0.263 0.667* 0.255 -0.267 0.316 0.759 61.6 0.0002 betaMPD -0.256 -0.3340.3760.2750.372-0.2780.71362.50.00074000mbetaMNTD -0.481* -0.265-0.516*0.267-0.212-0.3860.68364.00.002注:ST代表土壤温度,SWC代表土壤含水量,STN代表土壤全氮,STP代表土壤全磷,SOC代表土壤有机碳,R2为决定系数,AIC为赤池信息准则,环境变量的数值为通径系数,*:P<0.05;**:P<0.01.3讨论3.1群落物种多样性和谱系多样性沿海拔梯度的变化海拔梯度的变化影响着植物群落和生态系统的地理结构和水热过程,从而影响物种多样性的空间分布格局.稀疏化曲线表明,在不同海拔处,随植物样方物种个体数的增加,其Shannon-Weiner多样性指数亦趋于增大,当物种数达到一定数目时,曲线趋于平缓,此时群落趋于稳定(图3)[22].随海拔的升高,植物群落物种数、Shannon-Weiner多样性指数及谱系α多样性均呈现“两头低,中间高”的“单峰”变化模式(图4),即在海拔3500m海拔处植物群落α多样性和谱系α多样性达到最大,这与Yan等[23]所研究的草本植物物种丰富度与水分因子正相关的结果不同.这是因为在3500m海拔处,水热条件适宜更多的高寒草甸物种生存,与低海拔处相比,此处人为干扰较少,从而形成物种多样性的峰值区域;而在低海拔地区过牧现象比较突出,加之旅游人数的增加等干扰较多,导致一些物种丧失,从而物种多样性下降[24];而在较高海拔处主要受热量的限制,太阳辐射强、昼夜温差大等环境条件严重影响植物生长,因此物种多样性和谱系多样性也较低[25].谱系β多样性是度量群落之间物种演化关系在生境梯度或空间尺度上变化的重要指标,可用于判定区域整体受到生境过滤或扩散限制作用情况[26].在本研究中,虽然betaMPD多样性随海拔距离的升高变化趋势不明显,但betaMNTD多样性随海拔距离的变大呈升高趋势(图5),这说明生境过滤在物种多样性维持过程中起关键性作用,即随样地之间海拔差异的增大(通常意味着样地间水热条件的差异变大),物种间的亲缘关系也愈加疏远,这与其他研究结果一致[27],即随空间距离的增大,群落谱系β多样性降低.由于空间自相关现象存在,分离生境梯度与扩散限制这两种过程的独立影响比较困难[28],所以并不能直接排除与扩散限制有关的空间过程,但是由于本研究所涉及的空间尺度较小,在海拔梯度上存在较大的环境差异,则认为扩散限制对群落物种聚集作用有限.植物群落谱系多样性研究结果说明生态位过程对于青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持起重要作用.3.2高寒草甸群落谱系结构沿海拔梯度的变化有研究表明,现存的植物群落是物种进化与生态过程共同作用的结果,剧烈的环境变化会导致聚集的谱系结构[29].在青藏高原经历快速隆升过程后,这一区域物种多样性分布格局产生变化,同时促进了物种的快速形成[30].而本研究中,随海拔梯度升高,高寒草甸群落谱系结构由发散逐渐变为聚集,不同海拔的群落类型均表现出一定的谱系结构,与中性理论所预测的物种分布趋向于随机并不一致,这进一步表明在本地区群落群落组成和多样性维持过程中生态位作用(生境过滤与种间相互作用)更加重要.这一发现与Cardillo的研究结论不一致[29].这可能与草甸植物自身的一些生物学特性有关,如其扩散能力强,并且其群落组成在短期内往往可能有较大波动;其次某些草本植物(如禾本科的披碱草等)3期徐璐等：高寒草甸植物群落谱系结构与多样性格局 1395对逆境的耐受性较强[31].这些原因可能导致植物群落在某些特定生境下形成一定的谱系结构.本研究低海拔处(3000m)群落的谱系结构是发散(NRI<0, NTI<0)的,这说明竞争排斥机制对现有群落的谱系结构影响较大,低海拔处的地势较为平缓,环境条件相对适宜一些,合适的大气温度和降水量使得生态胁迫作用不明显[32],从而促进了竞争排斥作用,使整个群落内部生态特征相似的物种的可以共存在一起,降低了种间稳定共存的概率,使得谱系结构趋于发散;同时,低海拔地区存在较多的人为干扰,干扰作为一种“环境过滤器”,可引起群落形成显著谱系结构[33].在中低海拔(3250m)和中海拔(3500m)处的生境异质性比低海拔复杂一些,促使群落物种间采取不同的资源利用策略,从而使物种间竞争作用加剧,所以存在竞争排斥和生境过滤两种生态过程共同作用,表现出谱系聚集(NRI>0,NTI>0)和发散(NRI<0, NTI<0)两种谱系结构.在较高海拔(3750m)和高海拔(4000m)处,群落谱系结构是聚集的(NRI>0,NTI>0) (图7),表明生境过滤占主导作用,这是因为高海拔地段环境条件严酷,生境异质性高[34],生理胁迫压力较大,强烈的生境压力驱使具有相同生物学特性即亲缘关系较近的物种聚集在一起形成谱系聚集的结构.3.3环境因子与群落谱系多样性的关系在海拔梯度上,诸多的环境因子发生着一定的变化,尤其是水热因子的变化十分明显[35],这些变化也将直接影响土壤养分等因子的变化,并进而影响植物群落结构的异同.本研究发现,不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系α、β多样性及谱系NRI、NTI有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著(P<0.01)(表1).这是因为在低海拔区光照条件相对较弱,加之土壤含水量较高,影响土壤通气,不利于营养物质矿化,有机质的降解速率低,腐殖化程度较高,所以养分含量较高[36].此外,适宜的环境条件使相对较多的物种生存,从而促进竞争排斥使得谱系发散[32],但另一方面在较低海拔处易受到游人和放牧等干扰使谱系α多样性降低[24].在中间海拔区,人为干扰因素比低海拔地区小,水热因素比高海拔梯度优越致使整个群落的谱系α多样性最丰富[27],同时存在两种生态过程(生境过滤及种间相互作用)共同作用而在高海拔区,骤然降低的温度使得土壤微生物活动受限,有机质含量降低[37-38],严酷的条件不适宜大多数物种存活而导致谱系α多样性的降低,群落谱系出现聚集现象.在3000m~4000m的海拔梯度上,随其垂直差异的增加,样地间水热条件差异变大,环境过滤使不同海拔适应力较强的物种生存下来,即物种的亲缘关系也愈加疏远,谱系β多样性也逐渐降低.这与Siefert等的研究结果一致[39].4结论4.1海拔差异和人类活动是造成群落物种多样性和谱系α多样性先增加后减少的主因,海拔差异也是驱动群落间谱系β多样性呈现递减格局的主要原因.群落谱系多样性结果说明生态位过程是青藏高原不同海拔高寒草甸群落物种多样性的维持过程中的主要作用力.4.2青藏高原高寒草甸群落谱系结构随海拔升高呈现出由发散到聚集的变化趋势,说明在高寒草甸中生态位过程对群落的构建发挥着重要作用,竞争排斥在低海拔群落物种多样性维持中起到主要作用,是造成该海拔群落谱系发散的原因;生境过滤和竞争排斥在中海拔高寒草甸群落物种多样性维持中共同发挥作用;高海拔群落的谱系结构及其驱动因素可能与物种趋同进化和生境过滤有关.4.3 随海拔升高,土壤温度、含水量、土壤全氮及有机碳均呈现降低趋势.不同海拔上的土壤温度、土壤含水量、pH值及土壤养分等均对植物群落谱系多样性及谱系结构有不同程度的影响,其中土壤温度与含水量的影响极为显著.土温和土壤含水量成为物种生长的主要影响因素,同时也是物种垂直分布的主要决定因素.参考文献：[1] Götzenberger L, de Bello F, Bråthen K A, et al. Ecological assemblyrules in plant communities—Approaches, patterns and prospects [J].Biological Reviews, 2012,87:111–127.[2] Zhang P P, Shao M A, Zhang X C. Spatial pattern of plant speciesdiversity and the influencing factors in a Gobi Desert within the Heihe River Basin, Northwest China [J]. J ournal of Arid Land, 2017,9(3): 379–393.[3] Webb C O, Ackerly D D, Donoghue M J. Phylogenies and communityecology [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002,33: 475-505.。
青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征
青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征青藏高原是世界上最高、最大的高原，其边缘区由于高海拔、隆起的地形、极端的气候等自然条件，形成了特殊的高寒草甸植物群落。
以下将从植物物种组成、生态特征、适应策略等方面介绍其特征。
植物物种组成青藏高原边缘区高寒草甸植物群落物种丰富，有苔藓植物、草本植物、低矮灌木和乔木等，其中以草本植物为主要构成。
典型的草本植物有藏婆芷（Potentilla fruticosa）、鸢尾属植物（Iris）、雪灯笼花（Primula）、紫花耳草（Oxytropis）等。
生态特征高寒草甸植物群落生态环境极为恶劣，昼夜温差大、风、雪等自然因素导致植物无法进行正常的光合作用、呼吸作用等生理活动。
因此，高寒草甸植物群落的生态特征主要表现在以下几个方面。
(1) 矮小的生长形态：草原的树木基本不超过两米，灌木也大都低矮。
草本植物的茎叶都比较短，且生长迅速，灌木平均高度仅为0.5-1.5米，草本植物平均高度仅为20-50厘米。
(2) 深根系统：高寒草甸植物根系深达50厘米至1米左右，有的植物根系甚至深达3米以上，这是适应高原气候的特殊策略，能够获取到更多的水分和养分。
(3) 植物被覆盖度高：高海拔区域草原的分布受降水影响，植被覆盖度极高，往往达到90%以上，种植物数量超过100种以上。
适应策略高寒草甸植物群落通过适应策略来适应极端的高原气候和环境：(1) 冬眠：冬季气温极低，高原动物会进行休眠保护自身。
(2) 抗寒性：植物无法进行正常光合作用，需要适应低温环境，以防止叶片冻死，具有较强的抗寒性。
(3) 减少水分的损失：寒冷干燥的环境，植物要减少蒸腾作用，根部更加发达以吸收更多水分。
总之，青藏高原边缘区高寒草甸植物群落具有丰富多样的物种组成和优良的生态特征，在适应恶劣环境方面也有着独特的适应策略。
高寒草甸草原
定义
• 又称为高山草甸。在寒冷的环境条件下，发育在
高原和高山的一种草地类型。
分布
• 高寒草甸一般不呈地带性分布。在我国主
要分布在青藏高原东部和东南部高山，以
及祁连山、天山和帕米尔等亚洲中部高山，
向东延伸到秦岭太白山和河北小五台山，
海拔3200～5200米。
气候环境及土壤基质
• 气候高寒、中湿、日照充足，太阳辐射强，
风大，年平均气温一般在0℃以下，最冷月
平均气温低于-10℃，最暖月也经常出现霜
冻和降雪，年降水量350～550毫米。土壤 主要为高山草甸土。
群落结构及形态特征
• 群落结构简单，层次不明显，生长密集，
植株低矮，有时形成平坦的植毡。
• 高寒草甸植物草层低矮、丛生、莲座状，
结构简单，层次分化不明显，叶片缩小，
经济价值
• 经济利用价值很高，草层低，草质柔软，
营养丰富，适口性强，同时耐放牧践踏，
是良好的天然牧场，宜放牧牦牛和藏牛。
西藏 羊卓雍措牧场
西藏 羊卓雍措牧场
• 西藏自治区是我国最大的高寒草甸草原畜牧区， 草场面积约8亿亩，在全国居第三位。由于自然条 件高寒，草场质量以藏东南的山地峡谷较好，主 要畜种有藏牦牛、藏羊、藏马等。 • 羊卓雍错位于雅鲁藏布江南岸、西藏山南地区的 浪卡子县境内，是西藏三大圣湖之一，简称“羊 湖”，被誉为世界上最美丽的水。羊卓雍错藏语 意为“上面牧场的碧玉之湖”。它的身躯蜿蜒在 群山之中达130多公里，只有在高空中你才能惊 喜的发现她犹如耳坠，镶嵌在雪山的耳轮之上。 羊卓雍错湖面海拔4441米，在藏民心目当中被看 做是“神女散落的绿松石耳坠。”
高寒草甸
高寒草甸1概述高寒草甸(Alpine meadow)是亚洲中部高山及青藏高原隆起之后所引起的寒冷、湿润气候的产物，指以寒冷中生多年生草本植物为优势而形成的植物群落，主要分布在林线以上、高山冰雪带以下的高山带草地，耐寒的多年生植物形成了一类特殊的地带性植被类型。
北自欧亚大陆和北美洲、冻原带，南至南极附近的岛屿上均有草甸出现。
不过，典型的草甸在北半球的寒温带和温带分布特别广泛。
草甸在中国主要散布于东北、内蒙古、新疆和青藏高原，类型多样，尤其是青藏高原上大面积的高寒草甸是中国植被的特点。
高寒草甸在中国以密丛短根茎地下芽蒿草属（Kobresia）植物建成的群落为主，是青藏高原和高山寒冷中湿气候的产物，是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被，主要分布在青藏高原东部和高原东南缘高山以及祁连山、天山和帕米尔等亚洲中部高山，向东延伸到秦岭主峰太白山和小五台山，海拔3200-5200m（王秀红，傅小锋，2004）。
2气候气候因素是植物生长和发育至关重要的环境条件，同时对于植物群落的空间分布格局（水平分布和垂直分布格局）、种类组成、发育节律、层片结构和群落的生物生产量以及能量流动和物质循环起着重要作用。
气温是地区热量高低的表述，热量条件是植物生长和发育的基本因素。
当光照、水分和养分条件基本满足时，温度往往成为植物种、种群、群落和生态系统生长、发育、结构、生物生产力以及能量流动和物质循环的主要驱动因素。
根据青海省和西藏自治区气象台（站）的气象资料可以看出，各地年平均气温的分布殊异（戴加洗，1990）。
青藏高原上有三个相对温暖的地区，即柴达木盆地、青海东部的“河湟”谷地和西藏东南部雅鲁藏布江与三江谷地。
位于青藏高原东南部的墨脱和察隅地区是热量最高的地区，而位于西藏东北部的昌都（海拔3240.7m）因纬度偏北，年平均气温7.6℃，最冷月平均气温-2.5℃，最热月平均气温16.3℃，极端最低气温-19.3℃，极端最高气温33.4℃。
不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的变化
第１ ７ 卷第 ５ 期
草业学报 ２ ０ ０ ８年
１ １
中物质与能量交换的重要场所 。 由于植物根系与土壤之间 具有极大的 接触 面 ， 在土 壤和 植 物 之 间 进 行 频 繁 的 物 质交换 ， 彼此强烈影响 ， 因而土壤是植物的一个重要生态因子 ， 通过控制土壤因素就可以影响植物的生长和产量 。 正是由于土壤养分的持续供给 、 土壤基质 — — — 这种 “ 载体 ” 量的多少影 响着 植物 群落 物 种 组 成 、 结 构、 功能和生态 系统的稳定性 。 不同放牧干扰下 ， 高寒小嵩草草甸群落土壤根系 和蕴育 土壤 根系的 “ 载体 ” 量发生了明显的变化 （ 表１ ） 。 中度放牧条件下 ０～１ 重 牧条 件下 ０～１ ０ｃ ｍ 土层的根系量与土量的比例为 ０． １ ６； ０ｃ ｍ 土层 根系 量与 土 量的比例最大为 ０． 而轻牧条件下 ０～１ （ 表１ ） 。 １ ８； ０ｃ ｍ 土层的根系量与土量的比例最小为 ０． １ ２ ２． ２ 高寒小嵩草草甸土壤环境特征 结果显示 （ 表２ ） ， 随着放牧强度的增加 ， 土壤湿度显著减 小 （ ； 土 壤 有 机 质、 土 壤 全 氮、 土 壤 硝 态 氮、 犘＜０． ０ ５） 土壤铵态氮和土壤速效钾含量均显著减少 （ ； 但 是 土 壤 容 重 逐 渐 增 加。 说 明 过 牧 干 扰 引 起 高 寒 小 嵩 草 犘＜０． ０ ５） 草甸植物群落草丛中结构 、 组成发生改变 ， 草地植物群落发生退化演替 （ 逆向演替 ） ， 随着植被的退化演替 ， 土壤也 逐步贫瘠化 。 即放牧影响着草地群落结构及其土壤生境 。 生物量的变化 ２． ３ 高寒小嵩草草甸群落物种组成 、 结果显示 （ 表３ ） ， 随着放牧强度的增加 ， 物种多样性测度明显不同 。 中度放 牧条 件下 ， 植物 群落 地上 生物 量 、 物种数 、 而 群 落 地 下 生 物 量 最 低； 重 度 放 牧 条 件 下， 植物群落地上生 Ｓ ｈ ａ ｎ ｎ ｏ ｎ－Ｗ ｉ ｅ ｎ ｅ ｒ指数和 Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ 指数最高 ， 物量 、 物种数 、 而群落 地上 生物 量最 高 。 表明 了任 何生 物的 能 量 均 有 Ｓ ｈ ａ ｎ ｎ ｏ ｎ－Ｗ ｉ ｅ ｎ ｅ ｒ指数和 Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ 指数最低 ， 其合理分配 ， 并通过这种能量使用的调节来促进自身的生存和繁殖 ， 但持 续的 过牧 能使 种 群 生 境 恶 化 ， 群落的物 种组成多样性降低 ， 结构简单化 ， 地上生物量下降 。
四种典型类型高寒草甸植被生物量变化
草 甸 牧 草 鲜 重 、可 食 牧 草 鲜 重 ，牧 草 干 重 和 可 食 牧 草 干 重 分 别 为 4 098.33 g/m2、3 681.67 g/ m2、
1 335 g/m2和 1 205 g/m2,与高山嵩草草甸不呈显著差异，而显著高于藏嵩草和线叶嵩草草甸。物 种 数 、
毒杂草种数和牧草鲜重、可食牧草鲜重、牧草干重和可食牧草干重呈显著正相关（P 专0.01)。
0.980"
1
0.787"
0.991 * *
0.103 0.289
牧草干重
1
0.808"
-0.340
可食牧草干重
1
0.271
可食牧草比例
1
* 显著相关（P<0.05)，* * 极显著相关（P<0.01) 下同
参考文献： [1] 王长庭，曹广民，王启兰，等.三江源地区不同建植期人工草地植被特征及其与土壤特征的关系[ J ]. 应用生态学报,2007,18( n ) :2426~2431. [2 ] 字洪标，阿的鲁骥，刘敏，等.高寒草甸不同类型草地群落特征及优势种植物生态位差异[J ] . 应用与 环境生物学报，2016,22(4) :054~055. [3] 王长庭，王启基，龙瑞军，等.高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究[J ] . 植 物生态学报,2004,28(2) :240~245. [4] 陈文业，成登臣，李广宇，等.甘南高寒退化草地生态位特征及生产力研究[J ] . 自然资源学报，2010, 25(丨）：80~90.
tively There was no significant difference with 人
(P 专0.05),藏 嵩 草 草 甸 的 株 高 为 14.33 cm, 为最 (P >0.05)，而显著高于其他类型草甸（P 50.05)。
增温和降水变化对高寒草甸植物物候、群落生产力和稳定性的影响
增温和降水变化对高寒草甸植物物候、群落生产力和稳定性的影响增温和降水变化对高寒草甸植物物候、群落生产力和稳定性的影响高寒草甸是地球上极寒地区特有的生态系统，其植物物候、群落生产力和稳定性受到气候因素的影响较为显著。
然而，近年来全球气候变暖导致高寒草甸地区面临着增温和降水变化等重大挑战。
这些气候因素的变化将对高寒草甸植物的生长发育、生活史阶段以及群落结构和功能产生直接和间接的影响。
本文将重点探讨增温和降水变化对高寒草甸植物物候、群落生产力和稳定性的影响。
首先，增温对高寒草甸植物物候的影响是显著的。
随着气温的升高，高寒草甸植物的花期和种子成熟期提前，导致植物的生活史阶段发生变化。
研究表明，增温条件下，高寒草甸植物的花期提前了2-3天，而种子成熟期提前了6-10天。
这种物候的改变可能会影响植物的繁殖成功率、种群结构和遗传多样性。
其次，降水变化对高寒草甸植物的生长和群落结构也具有重要影响。
干旱条件下，植物的生长受限，导致植被覆盖度和生产力下降。
一些研究发现，降水减少会降低高寒草甸植物的生产力和多样性。
此外，降水不均匀性也会对高寒草甸植物的生长和适应性造成影响。
增温和降水变化对高寒草甸植物群落的生产力和稳定性也会产生重要影响。
研究发现，增温条件下，高寒草甸植物群落的生产力有所增加，但这种增加可能是暂时的。
长期的增温可能导致土壤养分贫乏、根系活力下降和竞争加剧，从而影响植物群落的生产力和稳定性。
此外，高寒草甸植物群落的稳定性受到增温和降水变化的双重影响。
一方面，增温条件下，高寒草甸植物群落的生产力增加可能会提高其稳定性，但这种稳定性可能会受到降水变化的影响而受损。
另一方面，降水减少可能会增加高寒草甸植物群落的生态脆弱性，降低其稳定性。
综上所述，增温和降水变化对高寒草甸植物物候、群落生产力和稳定性具有重要影响。
随着全球气候变暖的推进，高寒草甸植物需要在适应增温和降水变化的同时，保持其物候、群落生产力和稳定性。
高寒草甸灌丛化过程中根系分泌物对土壤碳氮转化的影响及微生物机制__概述及解释说明
高寒草甸灌丛化过程中根系分泌物对土壤碳氮转化的影响及微生物机制概述及解释说明1. 引言1.1 概述高寒草甸灌丛化是当前世界范围内普遍存在且日益加剧的一种生态环境演变过程。
它指的是原本以草本植物为主导的高寒草甸逐渐被木本灌丛所取代的现象。
随着全球气候变暖和人类活动的影响，许多地区的高寒草甸正在面临着这一转变。
理解和探究根系分泌物对土壤碳氮转化以及微生物机制对于揭示高寒草甸灌丛化过程中土壤养分循环与传递的关键环节具有重要意义。
1.2 文章结构本文将从以下几个方面进行阐述：首先，我们将介绍高寒草甸灌丛化背景及其定义，深入了解这一生态演变过程；其次，我们将详细探讨根系分泌物对土壤碳氮转化所产生的影响，并列出其中的关键要点；随后，我们将进一步分析这些作用机制背后微生物参与的情况，并给出相关要点说明；最后，我们总结研究发现结果，并讨论其在实践中的意义和展望未来的研究方向。
1.3 目的本文旨在全面解析高寒草甸灌丛化过程中根系分泌物对土壤碳氮转化的影响以及微生物参与的机制。
通过对相关研究成果进行综述和整理，我们希望为进一步深入探索高寒草甸灌丛化内部机制提供参考，并为相关环境管理和保护提供科学依据。
2. 高寒草甸灌丛化过程中根系分泌物对土壤碳氮转化的影响及微生物机制2.1 高寒草甸灌丛化过程的背景和定义高寒草甸是指位于高纬度、高海拔地区，寒冷气候条件下的植被类型。
由于气候变暖和人类活动的影响，一些地区的高寒草甸正在逐渐发生灌丛化过程，即原本以草为主的植被特征逐渐被灌木所取代。
这种转变可能对土壤碳氮转化过程产生重要影响。
2.2 根系分泌物对土壤碳氮转化的影响要点1根系分泌物是指植物根系排出到土壤中的有机物质。
在高寒草甸灌丛化过程中，由于灌木比例增加，相应地根系分泌物输入也会增加。
研究表明，根系分泌物对土壤碳氮转化具有重要影响。
首先，根系分泌物能够促进土壤中有机碳和氮素的积累。
植物根系分泌的有机物质能够为土壤微生物提供碳源，从而增强了土壤中有机碳的含量。
高山草甸
高山草甸土
发育于高山森林郁闭线以上草甸植被下的土壤。在中国曾 称草毡土。其主要特征是：地表因常有冻裂和土滑作用而 呈层状或小丘状；表层由草根交织成软韧的草皮层。 中国高山草甸土主要分布于青藏高原东部的高原面和 高山，以及帕米尔高原、天山和祁连山等亚洲中部海拔在 3200～5200米的高山区。在天山等山地常呈垂直带出现， 而在高原面上则具有水平地带性分布的特征。这类土壤在 欧洲、美洲和大洋洲的高山区也有分布。
亚高山草甸 的地貌特点
张己明 钱瑞承
简介 亚高山草甸是高寒草甸的一种类型。高寒草甸是草甸中适应高寒 生境的类型，以耐寒冷、密丛短根茎地下芽嵩草以及苔草、禾草、杂 类草为建群植物的草甸群落。分布以我国西部高山及青藏高原东部最 广，秦岭、小五台山和滇西北山地也有存在。因种类组成繁多，所以 生长茂密，覆盖度较大。其中最典型的是蒿草草甸，建群种类达10余 种，分布海拔为4000-5000m；由杂类草为优势的高寒草甸，分布海拔 稍低，并有华丽的外貌。高寒草甸在青藏高原上与高寒灌丛构成了高 原地带性植被之一，而在其它高山则为山地垂直带类型，所以有人把 高山上的这类草甸又分别称为亚高山草甸和高山草甸。
பைடு நூலகம்
高山草甸土所在的地形、部位多为山坡、高原面上缓丘、冰碛平台、 宽谷和盆地等。母质多为残积-坡积物、坡积物、冰碛物和冰水沉积 物等。所在地气候以寒冷、中湿、冻结期长为特征；年平均气温-6～ 4℃,年降水量400～700毫米。植被属于高寒草甸，以密丛而根茎短 的小嵩草、矮嵩草等为主，并常伴生多种苔草、圆穗蓼和杂类草。覆 盖度约为70～90%，在临近森林线上限的阳坡还常有灌丛出现。 高山草甸土有明显的腐殖质积聚，腐殖质层厚 8～20厘米,呈灰棕至 黑褐色粒状-扁核状结构。有机质含量10～20%,以富啡酸为主,胡敏酸 /富啡酸 (H/F)比值为0.6～1.0。土壤复合胶体属高有机质低复合度型， 以松结合态腐殖质为主。腐殖质层向下颜色迅速变淡。在亚高山带， 土壤层次间过渡迅速而明显；而在高山（真高山）带则不甚明显，且 AB层出现一个暗色层。剖面中水溶性盐类和碳酸钙已淋失，仅部分 高山草甸土剖面的中、下部有碳酸钙积聚。粘粒和三二氧化物在剖面 中变化不大，粘土矿物以水云母为主，并有少量高岭石和蛏石。呈酸 性至中性反应。土层厚度仅40～50厘米，有明显的融冻微形态特征， 底层有季节冻层或多年冻土。 高山草甸土可作天然牧场。在亚高山带的有些地区配以防寒和肥水管 理措施后可垦为旱作农田，种植青稞、油菜等耐寒作物。
青藏高原两种特殊的植被类型：高寒草原和高寒草甸
青藏高原两种特殊的植被类型：高寒草原和高寒草甸邹珊1吕富成2 （1.西南大学地理科学学院, 重庆北碚400715; 2.中科院成都山地灾害与环境研究所, 四川成都 610041）【摘要】摘要：高寒草原和高寒草甸是分布在青藏高原的两种非地带性的植被，对青藏高原生态安全屏障建设具有重要意义。
本文主要阐述高寒草原和高寒草甸的定义与分布，讨论两种植被与气候变化的相互作用，论述青藏高原上的生态工程和科研平台建设，探讨高寒草地的保护对策，最后，强调非地带性植被在地带性分异规律知识体系中的重要性。
【期刊名称】地理教学【年(卷),期】2016(000)002【总页数】5【关键词】青藏高原；高寒草地；地带性分异规律；气候变化青藏高原是地球上海拔最高、面积最大、形成最晚的高原，面积约253×104km2，占中国国土面积的26%。
随着气候变化成为不争的事实，青藏高原特殊的的高寒植被类型——高寒草原、高寒草甸成了政府和研究者关注的热点之一。
本文主要围绕两种植被类型的定义与分布，高寒草地与气候变化的相互作用，青藏高原的生态工程和科研平台建设，高寒草地的保护措施以及在中学地理教学中的运用等方面进行阐述，希望对地理教学有一定的帮助和借鉴意义。
一、高寒草原和高寒草甸的定义与分布青藏高原是我国天然高寒山地分布面积最大的区域，天然高寒草地面积达1.28×108hm2，其中草地生态系统占总面积约50%，高寒草甸面积达5824.7×104hm2，高寒草原面积达3737.4×104hm2（见图1）。
高寒草原（Alpine Steppe）是在高海拔地区长期受寒冷、干旱气候的影响，由耐寒耐旱的多年生密丛型禾草、根茎型苔草以及垫状的小半灌木植物为建群种构成的植物群落。
我国高寒草原主要分布在青藏高原中部和南部、帕米尔高原及天山、昆仑山和祁连山等亚洲中部高山。
高寒草甸(Alpine meadow)是指以寒冷中生多年生草本植物为优势种而形成的植物群落，植物种类组成较简单，主要由莎草科的嵩草属和苔草属的植物组成，主要分布在林线以上、高山冰雪带以下的高山带草地，耐寒的多年生植物形成了一类特殊的植被类型。
高寒草甸群落调查最小样方面积和最小样方数研究
高寒草甸群落调查最小样方面积和最小样方数研究马海霞12,张德罡】，杜凯】，康玉坤】，马源】，徐长林】，陈建纲1(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州730070；.定西市水土保持科学研究所，甘肃定西743000)摘要:通过对祁连山东段高寒草甸地上生物量和物种数的研究，确定调查的最小样方面积和最小样方数，为研究高寒草甸群落特征建立一个可靠的监测方法。
结果表明：当样方面积为1、2、4、6和8m2,样方数分别为7.12、&26,5.02,7.38和16.96时可以获得生物量抽样总体平均值，鉴于试验的有效性，以样方面积为1m2、样方数为7作为生物量取样的最小面积和样方数。
在物种数监测时，要抽样到该群落50%以上的物种，样方面积应该在0.68〜1.08m2,要抽样到70%,80%,95%以上的物种分别要求样方面积为1.00〜1.04,2.73〜4.84,7.09〜20.01m2。
相关分析得出，在小尺度范围内的地上生物量与生长高度之间呈极显著相关性，与物种数之间呈显著相关，而与盖度之间无相关性。
关键词:高寒草甸；最小面积；回归分析中图分类号:Q948文献标志码:A文章编号=1009-5500(2020)04-0040-07DOI：1013817/jcnkicyycp202004007在研究草地植物群落的基本特征时，通常需要在研究区选取草地样本，通过对样本进行观测来表征该区域草地植物群落的总体特征。
因此，选取样本的方法是否合理，是否具有代表性，是准确反映群落特征的关键［1-3］，样本选取涉及的基本要素包括：最小样方面积、最少样方数以及样方的空间分布。
最小面积不仅作为研究草原群落的概念，也同样可作为对草地或某一生态系统的测度方法，它能够精确而快速地反映植被的固有特性及其在一定尺度下的相对均匀性4,同时,最小面积法在很大程度上取决于所选取的群落类收稿日期：2019-10-11；修回日期：2020-01-09基金项目：农业部全国畜牧总站"草地生态系统关键产品与服务实物量测度研究“和甘肃省草原技术推广总站"基于3S技术的草原生态监测与评价研究”作者简介：马海霞(1979-)女，甘肃定西人，在读博士研究生，工程师，研究方向为水土保持与生态治理。
高寒草甸几种牧草和灌木缩合单宁含量动态及其饲用价值
高寒草甸几种牧草和灌木缩合单宁含量动态及其饲用价值高寒草甸几种牧草和灌木缩合单宁含量动态及其饲用价值摘要：高寒草甸是生态环境脆弱的特殊地区，牧草和灌木是该地区的主要植被。
本研究通过对某高寒草甸地区的几种牧草和灌木进行样本采集，并使用比色法测定其缩合单宁含量。
结果表明，不同牧草和灌木的缩合单宁含量存在一定的动态变化，这将为饲用价值评估提供一定的参考依据。
引言：高寒草甸是气候寒冷、生态环境脆弱的特殊地区，其植被类型主要包括草甸和灌丛。
牧草和灌木作为该地区的主要植物群落，对于动物的饲用具有重要意义。
在高寒草甸的牧草和灌木植物中，缩合单宁含量是一个重要的指标，它可以影响饲草的饲用价值。
本研究旨在探究高寒草甸几种牧草和灌木的缩合单宁含量动态，并通过评估其饲用价值，为高寒草甸的畜牧业发展提供科学依据。
材料与方法：本研究选择某高寒草甸地区的4种常见牧草和2种常见灌木作为研究对象。
牧草包括垂穗披碱草、胼胝披碱草、蓝化披碱草和多糖草。
灌木包括紫穗梅和白桦。
每种植物在不同季节进行3次采样，每次采样20个样本。
采集样本后，利用比色法测定其缩合单宁含量，并进行数据统计和分析。
结果与讨论：1. 牧草缩合单宁含量动态：垂穗披碱草、胼胝披碱草、蓝化披碱草和多糖草的缩合单宁含量在不同季节有所变化。
春季和夏季的缩合单宁含量较高，秋季和冬季的含量较低。
其中，蓝化披碱草的缩合单宁含量最高，多糖草的含量最低。
2. 灌木缩合单宁含量动态：紫穗梅和白桦的缩合单宁含量在不同季节也存在一定变化。
春季和秋季的缩合单宁含量较高，夏季和冬季的含量较低。
紫穗梅的缩合单宁含量略高于白桦。
3. 牧草和灌木的饲用价值：高寒草甸的牧草和灌木植物丰富多样，而且缩合单宁含量的变化较大，这对于动物的饲用具有重要影响。
缩合单宁含量高的牧草和灌木，存在一定的防止蛋白质降解和营养价值较高的特点，适合用于动物的饲喂。
根据本研究结果，蓝化披碱草和紫穗梅的饲用价值较高，而多糖草和白桦的饲用价值较低。
1 高寒草甸
1 高寒草甸：发育于高山（或高原）亚寒带、寒带，湿润度大于1.0，年降水量大于400mm 的寒冷湿润地区，由耐寒、多年生中生草本植物为优势种，或有中生高寒灌丛参与组成的草地类型。
2 热性草丛：发育于亚热带，热带，湿润度大于1.0，年降水量大于700mm的森林区，森林破坏后由次生热性多年生中生或旱中生草本植物为优势种，其间散生少量阳性乔、灌木，植被基本稳定的草地类型，其乔、灌木郁闭度之和小于0.1。
3 家畜单位：根据家畜对饲料的需求量将各种家畜折合成一种标准家畜，便于描述家畜--草地系统的生产能力。
4 大气窗口：太阳光透过大气层时透过率较高的光谱段称为大气窗口5 草地载畜量：用家畜单位表示，即某一地域范围内的草地，在某个利用时期内，能够最大限度地负载的家畜数量。
6 畜群结构：由畜群中各畜组的比例所反映的畜群组成状况7 草地生态系统服务：由自然草地生态系统的生境、物种、生物学状态、性质和生态过程所产生的物质和维持的良好生活环境对人类提供的直接福利。
8热带稀树草原：分布于热带、亚热带，其特点是在高大禾草的背景上常散生一些不高的乔木。
在具有较长期干旱季节的热带或亚热带地区，以旱生草本植物为优势，并星散分布着旱生乔木或灌木的植物群落。
9 草甸草原：温带半湿润、半干旱气候条件下，多年生禾草和中生杂类草占优势的植被类型。
10 植被分布水平地带性：？植物从南向北，依次是热带雨林，阔叶林，落叶林针叶林它就是根据环境的变化，而形成的不同的适应环境的种类。
11 草地资源：是一定的地域范围内的草地类型，面积和分布，以及由他们所产生的物质的蕴藏量，它是一项农业自然资源。
12 草地等级评价：？草地资源是既反映草地质量又有数量概念的草地。
以草地型为评价基本单元，对草地资源进行等级确定和统计，予以评价。
13 草地分类：在认识与明确草地类型的基础上，人们根据不同的利用目的，对体现草地的自然和经济特征不同的草地组成单元，以一定的原则，系统和标准进行类型区别的过程。
高寒草甸与高寒草原的区别
高寒草甸与高寒草原的区别高寒草甸和高寒草原是两种不同的生态系统，它们在植被组成、地理分布、生物多样性和生态特征上存在一些明显的区别。
高寒草甸和高寒草原的植被组成不同。
高寒草甸主要由矮秆草和禾本科植物组成，如针茅、羊茅等。
而高寒草原则以矮秆草和矮灌木为主，如蒙古栎、柠条等。
由于植被的不同，高寒草甸的草地较为开阔，植物分布较为均匀；而高寒草原的植物较为丰富，呈现出明显的斑块状分布。
高寒草甸和高寒草原的地理分布也有所不同。
高寒草甸主要分布在高山山脉、高原湿地等地区，海拔较高，气候寒冷，降水充沛。
而高寒草原主要分布在内陆高原、高山草原等地区，地势较为平坦，海拔较低，气候寒冷干燥，降水相对较少。
高寒草甸和高寒草原的生物多样性也存在差异。
高寒草甸由于地势较高，气候湿润，降水充沛，植被繁茂，因此生物多样性较高，常见的动物有鸟类、小型哺乳动物等。
而高寒草原由于气候干燥，植被相对稀疏，因此生物多样性较低，常见的动物有兔子、狐狸等。
高寒草甸和高寒草原的生态特征也不尽相同。
高寒草甸的土壤比较湿润，富含有机质，有利于植物生长。
而高寒草原的土壤较为干燥，缺乏有机质，对植物的生长有一定的限制。
此外，高寒草甸的水分蒸发较快，水分利用效率较高，而高寒草原的水分蒸发较慢，水分利用效率较低。
高寒草甸与高寒草原在植被组成、地理分布、生物多样性和生态特征上存在明显的区别。
高寒草甸以矮秆草和禾本科植物为主，分布在高山山脉、高原湿地等地区；而高寒草原以矮秆草和矮灌木为主，分布在内陆高原、高山草原等地区。
高寒草甸的生物多样性较高，土壤湿润富含有机质，水分利用效率较高；而高寒草原的生物多样性较低，土壤干燥缺乏有机质，水分利用效率较低。
对于保护和管理这两种生态系统，我们需要根据它们的特点和需求，采取相应的措施，以实现生态平衡和可持续发展。
高寒土分类
亚高山草原草甸土
湿度偏低，植被变稀，草甸层变薄， 湿度偏低，植被变稀，草甸层变薄，腐殖质组成 中胡敏酸居多，胡敏酸与富里酸比值提高， 中胡敏酸居多，胡敏酸与富里酸比值提高，砾石腹 面有少量CaCO3膜状聚积 面有少量 膜状聚积
（二）高山草甸土
亦名寒冻毡土，曾名草毡土， 亦名寒冻毡土，曾名草毡土，主要分布于青藏高 米之间， 原山地寒带标线以上 4000～4500米之间，也见于 ～ 米之间 川西3700～4800米的丘状高原 川西 ～ 米的丘状高原
土壤层理结构
高山草原土地表无草皮层，常为碎石、浮沙覆盖， 高山草原土地表无草皮层，常为碎石、浮沙覆盖， 偶见黑色地衣结壳，其下为暗棕或灰棕色土层， 偶见黑色地衣结壳，其下为暗棕或灰棕色土层，常 多石灰新生体，剖面构型J Ah－Bck多石灰新生体，剖面构型J－O- Ah－Bck-C型
有机质
高山草原土表层有机质含量10—40克每千克土 克每千克土 高山草原土表层有机质含量
土壤层理结构
高山草甸土剖面上部有草皮层，其下为鳞片状 高山草甸土剖面上部有草皮层， 结构， 具有毡状腐殖质层， 10厘米 结构 ， 具有毡状腐殖质层 ， 厚 3 —10 厘米 ， 其 10 厘米， 下为10 20厘米的细腐殖质层 10—20厘米的细腐殖质层， 下为10 20厘米的细腐殖质层，淡灰棕色或棕 褐色，粒状或扁核状结构，向下颜色变暗， 褐色，粒状或扁核状结构，向下颜色变暗，由 暗色土层向下迅速过渡为淡色母质层， 暗色土层向下迅速过渡为淡色母质层，剖面总 厚度不超过50厘米，砾石较多，为0-Ah-AhB－ 厚度不超过50厘米，砾石较多， Ah-AhB－ 50厘米 C型
高寒土分类
高寒土分为亚高山草甸土、 高寒土分为亚高山草甸土、高山草甸土 亚高山草原土、 亚高山草原土、高山草原土四个土类 （一）亚高山草甸土
青藏高原高寒草地畜牧业面临的困境及对策讨论
青藏高原高寒草地畜牧业面临的困境及对策讨论陆仲(中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所研究员)1、高寒草地的基本概况分布于青藏高原的高寒草地，以其鲜明的自然、经济与社会人文特色在我国以及世界的草地畜牧业领域和草地生态系统中占有极重要的地位。
我国高寒草地面积之大居各种类型草地之首，可利用草场面积达1.059亿公顷，其中：西藏0.57亿公顷，青海0.38亿公顷，川西北0.073亿公顷，甘南0.036亿公顷，占全国北方草原区2.2亿公顷可利用草地面积的48.2%。
高寒草地的分布高度在海拔3000米以上，牦牛放牧高度最高可达6200米，创造了放牧高度的世界之最。
高寒草地具有高原大陆性气候的特点：寒冷干燥，长冬无夏，仅有冷暖季之分，绝大多地区年均温在0℃以下，古有“五月解冻，八月草黄”之说。
由于受气温垂直递减率的影响，气温比同纬度的东部地区低10-18℃，绝大部分地区7月平均温度低于10℃，大于0℃的年积温小于2000℃，大于10℃的积温多在500℃以下，持续期不多于2个月。
太阳辐射强，日照时间长，昼夜温差大，不少学者将青藏高原列为地球南北极之后的世界第三极，颇有道理。
高寒草地水源充沛，降水不均。
大河纵横湖泊遍布，年均泾流总量6500亿立方米，占全国河川泾流总量的23%，相当亚洲全部泾流量的3.8%，全区降水不均，年降水量100nn-1000mm以上不等，但就牧区而言，降水偏少。
高寒草原区土壤发育年轻，植被稀疏由于高原面上气候干寒，土体中微生物活动程度低弱，有机质分解缓慢。
畜牧业集中区的土壤类型即大陆性荒漠土——草原土、草甸土系统普遍表现质地粗松，土层浅薄，砾砂化严重。
生长在各类高寒草原上的植被均受到气候条件的抑制，植株大多矮小，干物质产量低，植被覆盖度差，有机质积累明显减少。
高山草甸植被覆盖度较高，但腐殖化程度低，形成明显的草根层。
未开发的河滩阶地、堆积扇风蚀沙化严重。
高寒草地寒旱生草本植物占有优势，总盖度约达70%，植物种类较少，每平方米草种不超过15种，禾本科植物在高寒草地植被组成中占据最重要地位，是高寒草地放牧家畜的主要牧草来源。
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高寒草甸1概述高寒草甸(Alpine meadow)是亚洲中部高山及青藏高原隆起之后所引起的寒冷、湿润气候的产物，指以寒冷中生多年生草本植物为优势而形成的植物群落，主要分布在林线以上、高山冰雪带以下的高山带草地，耐寒的多年生植物形成了一类特殊的地带性植被类型。
北自欧亚大陆和北美洲、冻原带，南至南极附近的岛屿上均有草甸出现。
不过，典型的草甸在北半球的寒温带和温带分布特别广泛。
草甸在中国主要散布于东北、内蒙古、新疆和青藏高原，类型多样，尤其是青藏高原上大面积的高寒草甸是中国植被的特点。
高寒草甸在中国以密丛短根茎地下芽蒿草属（Kobresia）植物建成的群落为主，是青藏高原和高山寒冷中湿气候的产物，是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被，主要分布在青藏高原东部和高原东南缘高山以及祁连山、天山和帕米尔等亚洲中部高山，向东延伸到秦岭主峰太白山和小五台山，海拔3200-5200m（王秀红，傅小锋，2004）。
2气候气候因素是植物生长和发育至关重要的环境条件，同时对于植物群落的空间分布格局（水平分布和垂直分布格局）、种类组成、发育节律、层片结构和群落的生物生产量以及能量流动和物质循环起着重要作用。
气温是地区热量高低的表述，热量条件是植物生长和发育的基本因素。
当光照、水分和养分条件基本满足时，温度往往成为植物种、种群、群落和生态系统生长、发育、结构、生物生产力以及能量流动和物质循环的主要驱动因素。
根据青海省和西藏自治区气象台（站）的气象资料可以看出，各地年平均气温的分布殊异（戴加洗，1990）。
青藏高原上有三个相对温暖的地区，即柴达木盆地、青海东部的“河湟”谷地和西藏东南部雅鲁藏布江与三江谷地。
位于青藏高原东南部的墨脱和察隅地区是热量最高的地区，而位于西藏东北部的昌都（海拔3240.7m）因纬度偏北，年平均气温7.6℃，最冷月平均气温-2.5℃，最热月平均气温16.3℃，极端最低气温-19.3℃，极端最高气温33.4℃。
位于西藏北部的那曲（海拔4507m）年平均气温-1.9℃，最冷月平均气温-13.9℃，最热月平均气温8.9℃，极端最低气温-41.2℃，极端最高气温22.6℃。
随纬度偏高，气温有所下降。
气温的日较差和年较差大，亦是本地区气候的重要特征之一。
青藏高原的降水受青藏高压、西风急流、东南季风和西南季风等大风环流系统的控制以及地形的影响, 降水量在我国是比较少的地区，就整个青藏高原年平均降水量来看，东（南）西（北）差异很大，总的趋势是自雅鲁藏布江河谷的多雨地区向西北逐渐减少。
如柴达木盆地西北部的冷湖年平均降水量只有18mm，比塔克拉玛干大沙漠还少，但在青藏高原南部雅鲁藏布江下游，可居我国第二位的多雨中心，如巴昔卡年降水量多达4500 mm。
同青藏高原各地降水相应地出现了不同的植被类型：青藏高原东南部为森林，青南高原东部为高寒灌丛草甸，中部为高寒草甸，西部为高寒草原，东北部的黄河、湟水流域为森林草原，柴达木盆地则为荒漠。
青藏高原的年降水量主要集中在下半年，雨季干季分明，降水多分布在6-9月，占全年降水的80%-85%，而在冷季仅占年降水量的15%-20%，特别是寒冷的冬季，降水量只占年降水量的5%左右。
太阳辐射是地球大气和动植物生存的最根本能源，它的分布及其年周期性变化直接影响着气候的变化，是天气形成和气候变化的基础。
青藏高原海拔高，空气稀薄，空气密度仅约为东南沿海的2/3，加之水汽和气溶胶含量少，空气透明度高，致使到达地面的太阳直接辐射能量大，直接辐射明显大于散射辐射，在总辐射中，直接辐射占有很大的比例，占年总辐射量的55%-78%，表现为光照充足、辐射强烈。
青藏高原地区年直接辐射总量为29/9-⨯⨯，年散射总量为J100.6100.3m9/92⨯-⨯，而总辐射能量居全国之首，年总量达J109.2107.1m9/29⨯⨯，较同纬度的我国东部地区高J-0.80.5m10109/92⨯J-⨯。
年总辐射量分布表现出西高东低，低值区在高原100.2m100.3东南部和东部地区。
青藏高原日照时间长，大部分地区年日照时间为2500-3600h，在植物生长期的5-9月，虽然正值多降水时期，云量多，但日平均日照时间仍在6.5h左右，可满足植物生长的光照需求。
就高原总体来看，日照分布形式是高原西部和北部日照丰富；东南部较少，呈现自西北向东南递减。
3植被和动物高寒草甸植物草层低矮、丛生、莲座状，结构简单，层次分化不明显，叶片缩小，被绒毛，或成垫状。
主要为营养繁殖，外貌不华丽，草绿色。
植物种类以高原及北极高山和中国喜马拉雅植物成分为主。
高寒草甸植被类型的分布与上壤水分和温度密切相关，同一地区不同小尺度范围的地形部位，由于区域环境条件限制及土壤类型分布的复杂多样，造就了适应寒冷湿中生的多年生草本植物群落、高寒草甸植被类型，形成了在土壤湿度适中的平缓滩地、山地阳坡多以矮蒿草(Kobresia humilis)草甸为主；土壤湿度较高的山地阴坡和滩地多为金露梅灌丛(Potentilla fruticosa shrub)草甸；在土壤湿度较低的山地阳坡还发育有小蒿草(Kobresia pygmaea)草甸：而在高山冻土集中分布的地势低洼，地形平缓，排水不畅，土壤潮湿，通透性差的河畔、湖滨、山间盆地、以及坡麓潜水溢出和高山冰雪下缘等低洼的潮湿地带多分布有藏嵩草(Kobresia tibetica)沼泽草甸为主的各种不同植被类型。
嵩草高寒草甸是我国青藏高原及亚洲中部高山特有的类型之一，是最典型、面积最大分布最广的一类高寒草甸生态系统。
嵩草高寒草甸群落外貌整齐，草层密茂，总盖度达50%-90%，草层低矮，结构简单，层次分化不明显。
嵩草高寒草甸是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被类型。
嵩草长期适应高寒而产生的形态特征，如植株低矮、叶线形、密丛短根茎、地下芽等，使本类群可以巧妙地度过严寒的不利环境。
高寒矮嵩草草甸是长期适应于高寒生态环境而形成的耐寒中生植物-植物群落以矮嵩草、羊茅、垂穗披碱草、早熟禾、恰草、藏异燕麦、小嵩草、苔草、二柱头草、麻花艽、线叶龙胆、矮火绒草、雪白萎陵菜、美丽风毛菊建群，草质营养丰富、热值含量较高。
小嵩草草甸(Kobresia pygmaea meadow)植物种类比较贫乏，草层低矮，分布均匀，结构简单，层次分化不明显，仅为单层结构，群落总覆盖度一般在70％一90％。
矮嵩草草甸(Kobresia humUs meadow)，群落结构简单、仅草本层一层，群落总覆盖度一般在60％—95％，优势种主要是矮嵩草(Kobresia humlis)，伴生种有线叶嵩草(Kobresia duthiei)、异针茅(Stipa aliena)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)等。
藏嵩草沼泽化草甸(Kobresia tibetica of swamp meadow)，群落结构简单，仅有草本一层，群落平均高度10～25 cm，群落总覆盖度80％一95％。
优势种主要是藏嵩草(Kobresia tibetica)，伴生种有小金莲花(Trolliuspumilus)、甘青报春(Primula tangutica)、星状风毛菊(Saussurea stella)等。
草地是发展畜牧业的重要物质基础。
草地生态系统结构比较简单，功能脆弱，易受人类活动的干扰和破坏。
广泛分布于青藏高原东部及其周围高山和新疆的天山、阿尔泰山等地的高寒草甸，海拔高，气候寒冷，是我国重要的畜牧业基地。
高寒草甸草地辽阔，牧草品质优良，营养丰富，具有高蛋白、高脂肪、高无氮浸出物以及热值含量高和纤维含量低等四高一低的特点，是发展草地畜牧业的物质基础（赵新全等，2000）高寒草甸畜牧业以盛产青藏高原的特有畜种——藏系绵羊和牦牛而闻名于世。
高寒草甸的牲畜除了藏牦牛及藏系绵羊还有马等，小型哺乳类主要为高原鼠兔、甘肃鼠兔、根田鼠、高原鼢鼠以及数量和密度较低的高原兔和旱獭等，它们均为食草性动物；猛禽主要有大、猎隼和红隼等；食肉兽主要有艾虎和香鼬等（赤狐目前已很难发现，其密度和数量已相当低）；主要的昆虫有草原毛虫、蝶、蝇、蝽、蚊、虻和步甲及其幼虫等；高寒草甸唯一的植食性鸟类———黄嘴朱顶雀的栖息环境和繁殖地点主要在山生柳以及鲜卑花的灌丛枝杈间。
4 管理自20世纪70年代以来，随着人们对畜牧产品需求的增加，造成高寒草甸草场超载过牧，导致草地严重退化、沙化，“黑土滩”型退化草地面积逐渐扩大，草地生态环境日趋恶化。
针对这些情况，高寒草甸可持续发展和管理问题要紧密结合起来。
高寒草甸可持续发展草地畜牧业经营对策有（1）尊重自然规律，制定科学发展规划：由于高寒草甸生态系统的特殊性和生态-生产-生活承载力，尊重自然规律和科学发展观，提出高寒地区草地生态畜牧业产业发展的总体定位、发展格局和发展目标。
（2）以草定畜，优化控制放牧生态系统：高寒草地生态系统是一个受控放牧系统，通过调节放牧强度，即可实现放牧生态系统的优化控制。
选择适宜放牧强度和放牧制度等最优放牧策略，将提高草地初级生产力，维护草地生态平衡，有效防止草地退化。
（3）建立稳产、高产的饲草料生产及加工基地: 开展种草养畜，建立稳产、高产的人工草地，有效减轻天然草地的放牧压力，这种“以地养地”的模式，是解决草畜之间季节不平衡矛盾的重要措施，也是保证冷季放牧家畜营养需要和维持平衡饲养的必要措施。
（4）发挥不同生产系统的优势，实现区域水平上不同生产系统的耦合：在高寒草地畜牧业生产实践中，草地畜牧业区实施畜群优化管理，推行“季节畜牧业”模式，加强良种培育及畜种改良，在入冬前出售大批牲畜到农牧交错区和农业区，以转移冬春草场放牧压力，充分利用农业区的饲草料资源进行肥育，实现饲草资源与家畜资源在时空上的互补。
（5）大力发展以畜产品为原料的食品加工业。
（6）建立政府引导、科研院参与及企业运作的生态畜牧业生产运行机制。
此外，建立生态补偿机制，推进农牧业结构和草地农业种植制度的调整，遏制草地荒漠化加重，加强新技术的研发和推广应用等，都是高寒草甸管理的有效措施。
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