植物生理学-第七章.ppt
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植物生理学之植物生长生理
1、 分裂期（分生期）
①G1期：进行DNA合成的准备
②S期：DNA合成时期，DNA含 量增加一倍
③G2期：有丝分裂准备时期，从 ④M期：有丝分裂开始到结束。 DNA合成完成到有丝分裂开始
分裂期特点：
a、DNA含量急剧增加. b、分生组织比成熟组织有较高 的呼吸速率。 c、各种激素可调节细胞分裂周期， 其影响顺序是GA→CTK→IAA。
分化 指遗传上同质的细胞转 化为形态、结构、化学组成 和功能异质的细胞。
是发育过程中质的变化
叶原基
生长点
花原基 韧皮部 形成层 木质部
§2 细胞生长与分化
一、 植物细胞生长 二、 细胞分化与形态建成 三、组织培养
§2 细胞生长与分化
分裂期（分生期） 细胞生长 伸长期（扩张期） 分化期（成熟期）
三、 组织培养
（一）组织培养的原理
组织培养（tissue culture）是指在无
菌条件下，将离体的植物器官、组织等， 在人工控制的培养基上培养，使其生长、 分化以及形成完整植株的技术。 组织培养的理论依据是Haberlandt提出 的细胞全能性。
（二）外植体
外植体（explant）:用于组织培养、进
2、 伸长期
特征：细胞体积增加，细胞液泡化。
激素也控制伸长期：GA促进伸长最明显（增加细 胞伸展性），IAA促进细胞壁松驰（增加细胞可 塑性），从而提高了细胞壁的可塑性，乙烯、
ABA抑制细胞伸长。
GA提高木葡聚糖内转糖基酶活性，使伸展素穿入细胞壁，并使木葡糖切 开，然后重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。 IAA细胞壁酸化后活化扩展素（一种蛋白质），打断细胞壁多糖之间的H 键，使细胞壁松驰，膨压推动细胞伸长。
《植物生理学》PPT课件
五、学习植物生理学的意义
为国民经济建设服务 六、学习植物生理学的要求和方法－怎么学？
兴趣是最好的老师 1、相关的基础课程：
植物学、化学（有机无机、分析）生物化学、细胞生物学。
2.注重理解基础上的记忆
植3物.加生强理动是一手门能实力验，性积很极强的参科予学实，验所有的规律都是从实
验得来的。 实验课有6－9个实验，是大家从事科研工作的第一步。 学会科学精神，从实际中发现问题，以实验数据说明问题， 解决问题。
1859年J.Von Sacks、W.Knop和W.Pfeffer等植物无土栽培技术 等，同时使植物生理学形成为一个完整的科学体系。
1864年，德国Julius Sachs：叶片照光时，叶绿体中淀粉 粒增大。
19世纪自然科学三大发现－细胞学说、进化论、能量守恒 定律
（四）、飞跃发展时期 20世纪 1920年，美国W.W.Garner和H.A.Allard： 光周期现象（促进了发育生理学的发展）
JULIUS v. SACHS (1832-1897)
W. Pfeffer
（二）动荡与分化阶段
1910年农业化学从植物生理学中分化出来。
1930年微生物、病毒学从植物生理学中分化出来。
特别是生物化学的分离，这个阶段植物生理学的发展处于
低潮。
（三）更新与深入阶段
二十世纪初 —— 现在
1845年，J.R.Mayer：光合作用也遵守能量守恒定律
50年代，美国M.Calvin等： 光合碳循环（C3途径）。 60年代， M.D.Hatch和C.R.Slack： C4-双羧酸途径（C4途径）。
此外，光呼吸和景天酸代谢途径以及光 敏色素、钙调素等的发现；植物组织培养 技术的广泛应用；基因理论的揭示。
【精品课件】高级植物生理学课件第七章植物的生殖生理
LFY
Inflorescence
TF1
meristem
Floral meristem
The discovery of photoperiodism
Garner and Allard (1920’s)
Soybeans (Glycine max) planted over a three-month
period all flowered about the same time
LEAFY;
• LFY, FUNCTIONS IN: chromatin DNA binding, transcription factor activity, sequence-specific DNA binding; INVOLVED IN: flower development, maintenance of inflorescence meristem identity, response to gibberellin stimulus, gibberellic acid mediated signaling; LOCATED IN: nucleus;
• Genes (flowering-time genes and floral identity genes)
• Light (photoperiod) • The biological clock • Temperature • Hormones
Floral meristem
Flowering-time genes
2. Convert inflorescence meristem to floral meristem (terminal, flowers)
SC: stem cell P: organ primordia Se: sepal
植物生理学-第七章.ppt
CH2—CH—COOH NH2
CO2
CH2—CH— NH2
CH2—C—COOH O
O
CH2—C H
O
CH2—C
OH
IAA 的 生 物 合成
黄化麦苗中生长素的分布
分解代谢：
IAA氧化酶：含铁血红素蛋白 + 辅基（Mn2+ +单元酚）
IAA氧化酶
IAA
吲哚醛 或 羟基吲哚的衍生物
IAA氧化酶的作用：调节植物体内IAA水平
• GA的分布与运输 • 生 物 鉴 定 法 : 大麦试验法 • GA 的存 在形式: 游离型、结合型 • 生 物 合 成：
合成部位：幼叶、幼根、幼果、发育的种子
合成前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）（MVA） 直接前体：贝壳杉烯
GA的生理效应
• 促进茎伸长 • 打破休眠 • 促进抽薹开花 • 促进座果 • 促进单性结实 • 影响性别分化 • 促进组织分化
• ETH改变细胞膜的透性
第六节 植物激素间的相互关系
• IAA与GA：IAA+GA
促进生长（增效） IAA/GA
• IAA与CTK：协同：CTK加强IAA的生理效应
IAA/CTK 相 反： CTK 促进侧芽生长，消除顶端优势 IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势
• IAA与ETH： IAA促进ETH生物合成
受 体 存 在 部 位：（1）质膜上；（2）细胞核；（3）内质 网、叶绿体、液泡膜；（4）多元位点
作用机理
IAA +
IAA
H+ 未 知 因 子
可
壁
塑 性 增
伸 长
强
RNA聚合酶
因子
核 mRNA合成
新蛋白质
[农学]8植物生理学课件 第七章 植物生长物质和细胞信号转导
![[农学]8植物生理学课件 第七章 植物生长物质和细胞信号转导](https://img.taocdn.com/s3/m/9a5b8be1f424ccbff121dd36a32d7375a417c6da.png)
人工合成的细胞分裂素
人工合成的细胞分裂素,常用的有： 激动素(KN) 、 6-苄基腺嘌呤（6-BA) 、 四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)。
二苯脲不具腺嘌呤的结构，但具有细 胞分裂素的生理功能。
细胞分裂素的分布和运输
• 细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂 的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、 萌发的种子和生长着的果实等。
1. 促进麦芽糖化(应用于啤酒生产) 2. 促进营养器官(茎、叶)生长 3. 促进抽苔和开花 4. 打破芽及种子的休眠 5. 促进雄花分化 6. 诱导单性结实 7. 防止花果脱落
细胞分裂素类
• 把激动素以及具有与激动素相同生理活 性的天然的和人工合成的化合物，都称 为细胞分裂素（cytokinin, CTK)。
生长素的运输
• 在茎中，生长素极性运输(polar transport) 是指生长素只能从植物的形态学上端向 下端运输，而不能倒转运输。主要是通 过薄壁细胞间进行。
• 生长素的极性运输是主要的运输方式。
• 在根中，根尖生成的生长素向顶运输。
• 成熟叶片合成的生长素可通过韧皮部进 行非极性运输，即可向上或向下运输到 其他器官或组织中。
吲哚乙酸(indole acid , IAA)是最早发现的生长 素(auxin)。
生长素类物质：把吲哚乙酸以及具有与吲哚乙 酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。
天然存在的生长素类物质
• 吲哚乙酸(IAA) • 吲哚丁酸(I BA) • 苯乙酸 • 4-氯吲哚乙酸 • 苯乙酸胺 • 对羟基苯乙酸 • 吲哚乙腈
2、GA诱导一些酶 (如α-淀粉酶、蛋白酶、 核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶)的合成。
大麦种子在萌发时，贮藏在胚中的束缚型
GA解离出游离的 GA(也有新合成的GA )，通过 胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成ɑ-淀 粉酶和蛋白酶等水解酶，这些水解酶扩散到胚乳
高级植物生理学课件第七章植物的生殖生理
Flower
Inflorescence
Vegetative phase
Reproductive phase 4
Production of flowers involves two transitions in Arabidopsis
1. Convert SAM （ Shoot Apical Meristem) to inflorescence meristem (infinite, making lateral organs)
terminal flower 1 (tfl1):
Convert the inflorescence meristem to the flower meristem.
leafy (lfy): produce more
inflorescences, delayed flowering
9
tfl1
• [FUNCTION] Controls inflorescence meristem identity and is required for maintenance of a indeterminate inflorescence. Prevents the expression of 'APETALA1' and 'LEAFY'. Also plays a role in the regulation of the time of flowering in the long-day flowering pathway. May form complexes with phosphoryla and their effectors] Expressed below the apical dome of inflorescence and coflorescence meristems, and in inflorescence stem. Weakly expressed in vegetative phase from day 2 or day 3. Increased expression after commitment to flowering from day 7 on.
Inflorescence
Vegetative phase
Reproductive phase 4
Production of flowers involves two transitions in Arabidopsis
1. Convert SAM （ Shoot Apical Meristem) to inflorescence meristem (infinite, making lateral organs)
terminal flower 1 (tfl1):
Convert the inflorescence meristem to the flower meristem.
leafy (lfy): produce more
inflorescences, delayed flowering
9
tfl1
• [FUNCTION] Controls inflorescence meristem identity and is required for maintenance of a indeterminate inflorescence. Prevents the expression of 'APETALA1' and 'LEAFY'. Also plays a role in the regulation of the time of flowering in the long-day flowering pathway. May form complexes with phosphoryla and their effectors] Expressed below the apical dome of inflorescence and coflorescence meristems, and in inflorescence stem. Weakly expressed in vegetative phase from day 2 or day 3. Increased expression after commitment to flowering from day 7 on.
植物生理学：第七章 细胞信号转导
胞外的信号经过跨 膜转换进入细胞后， 通常产生第二信使 并通过相应的胞内 信使系统将信号级 联放大，引起细胞 最终的生理反应。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
目前植物中普遍接受的胞内第二信使系统主要有：钙 信使系统和肌醇磷脂信使系统。
对于动物中研究较为透彻的环核苷酸信使系统是否同 样存在于植物以及其在植物中存在的普遍性，尽管目前尚 有争议，但已有一部分报道在拟南芥等植物中存在并参与 了植物气孔运动、光诱导叶绿体花色素的合成等信号转导 过程。
细胞表面受体 细胞内受系统）
细胞受体的特征 （1）特异性； （2）高亲和力； （3）可逆性。
受体与配体的结合是一种分子识别 过程，靠氢键、离子键与范德华力 的作用，配体与受体分子空间结构 的互补性是特异性结合的主要因素。
在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功 能主要表现在两个方面：
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
钙信使系统是植物细胞中重要的也是研究最多的胞内信使系统。
胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础。正常情况下 植物细胞质中游离的静息态Ca2+水平为10-7 ~10-6 mol/L左右， 而液泡的游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网中钙离子 浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙离子浓度也高达10-5－103mol/L。因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质网、线粒 体和液泡作为胞内钙库。静止状态下这些梯度的分布是相对 稳定的，当受到刺激时，钙离子跨膜运转调节细胞内的钙稳 态（calcium homeostasis），从而产生钙信号。
Ca2+ ‧ CaM的下游靶酶包括质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通 道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。这些酶被激活后，参与 蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激 素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发 育。
植物生理学 第7章 信号转导
例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
植物生理学：第七章 细胞信号转导
G蛋白下游的靶效应器很多，包括磷酯酶C（PLC）、 磷酯酶D（PLD）、磷酯酶A2（PLA2）、磷酯酰肌醇3激 酶（PI3K）、腺苷酸环化酶、离子通道等。
通常认为，G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是α亚 基调节，而βγ亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰， 或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的 证据表明，G蛋白被受体激活后βγ亚基游离出来也可以直接 激活胞内的效应酶。有些甚至是α亚基和βγ亚基复合体协同 调节。在目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工 酶中，AC1通过α亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被βγ 亚基激活，但需要α亚基存在，两种协同起作用。
信号的主要功能：在细胞内和细胞间传递生物信息，当植 物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动， 或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终 导致细胞和生物体特异的生理反应。
外部信号对 拟南芥植株 生长和发育 的影响
二、受体（receptor）在信号转导中的作用
受体（指能够特 异地识别并结合 信号、在细胞内 放大和传递信号 的物质）
一、G蛋白参与的跨膜信号转换
是细胞跨膜转换信号的主要方式。G蛋白 即GTP结合蛋白（GTP binding protein），是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。G蛋 白可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有 的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体 G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，它们分别参与 细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程。
在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。
植物生理学第七章 细胞信号转导
第二信使：Ca 2+
cAMP cGMP IP3 H+ 某些氧化还原剂：抗坏血酸、谷胱甘
肽、H2O2
一、Ca 2+/CaM在信号转导中 的 作用 2+浓度≤0.1µmol/L 静态胞质Ca 而细胞壁、内质网、液泡中Ca 2+ 浓度比胞质中高2-3个数量级。 2+浓度 细胞刺激后胞质内Ca 短暂明显升高或区域梯度变化。 2+与CaM等结合而起作用 Ca
第七章
细胞信号转导
生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表
达的过程，除受遗传因素支配外，还受周围环境 的调控。
植物细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号与
其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机 制。
4个步骤：1、信号分子与细胞表面受体结合
2、跨膜信号转换 3、细胞内信号转导网络进行信号的 传递、放大、整合 4、导致生理生化变化 图7-1
细胞壁——胞外钙库 质膜上Ca 2+ 通道控制Ca 2+内流 质膜上Ca 2+泵负责胞内的Ca 2+泵出 胞外 胞内钙库（液泡、内质网、线粒体）： 膜上存在着Ca 2+通道（外流） Ca 2+泵和Ca 2+/nH+反向运输体（泵 入） 图7-4
钙调蛋白：耐热球蛋白，有148个氨基 酸单链多肽 CaM两种作用方式： 1、可以直接与靶酶结合，诱导构 象变化和调节靶酶的活性 2、与Ca 2+结合，形成活化态的 Ca 2+· CaM复合体，再与靶酶结合，将 靶酶激活 CaM的三维结构：哑铃型，长650nm 图7-5
氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶
1、钙依赖型PK酶（CDPK）属丝氨酸/ 苏氨酸激酶 图7-8
2、类受体蛋白激酶（RLK） 植物中RLK大多属于丝氨酸/苏 氨酸激酶 由胞外结构区、跨膜螺旋区 、 胞内蛋白激酶催化区三个部分组成 根据胞外结构区不同，将RLK 分为三类：含S结构域的RLK、含 富亮氨酸重复的RLK、类表皮生长 因子重复的RLK
植物生理学理论课件第七章植物生长生理
• 极性是分化的前提。 • 胚的发育：
受精卵
胚芽
胚根
胚柄
• 根毛发育
根表皮细胞分化。
表皮细胞 气孔发育——叶表皮细胞分化
根毛
不均等分裂导致许多组织或器官发生
• 图 7 － 11 拟南芥幼苗的胚胎发育图
图 7-12 墨角藻受精卵极性建立的过程
A 未极化的合子， B 极性尚未稳定的合子， C 极化的合 子， D 胚胎
图 7 － 23 种子萌发过程 IAA 、 GA 等植物激素的 变化
• 4.4 生长大周期
• 1 、植物生长动力学（ growth kinetics ）—— S
型曲线
生长停滞期
生长总量
生
对数生长期 ( 直线生长期 )
长
生长滞后期 （缓慢生 长）
生长速率
生长时间
• 植物生长大周期 (grand period of growth): 植物整体、器官或组织在一生中，生长 表现出 “慢一快一慢”的基本规律，总 体表现为 S 型曲线（生长速率表现为抛 物线）的生长过程称植物生长大周期。
图 7-18 胚根突破种皮 和种子萌发及 ABA 对 萌发的抑制
• 4.2 环境条件对种子萌发的影响
• 1 、水 : 种皮变软——胚根突破种皮
，
•
氧气透入——胚的呼吸上升
，
•
凝胶变溶胶——酶活性提高
，
•
大分子水解为可溶性小分子 ,
• 2 、温度
• 萌发温度三基点：最低、最适和最高。 发芽最适温度是指种子发芽率最高、发 芽时间最短的温度。
野生型
cuc1/cuc2
16-cell
WUS 表 达
诱导表达
Late heart
10植物生理学讲义第七章PPT课件
利于萌发；了解作物种子萌发的最适温度，对决定播 种期很重要。
4、光：有些植物种子萌发需要光
需光种子(light seed)：莴苣、烟草、 拟南芥等 需暗种子(dark seed)：西瓜属和黑种草属等
26.11.2020
5
二、种子萌发的生理、生化变化
❖ 种子萌发过程基本包括： ⑴ 种子吸水， ⑵ 贮存物质的水解和运输， ⑶ 细胞分裂， ⑷ 胚根、胚芽的出现等。
②胞质凝胶态→溶胶态，代谢加强，贮藏有机物分解； ③促进可溶物运输到正在生长的幼芽、幼根等。
❖ 充足的水分是种子萌发的必要条件。
26.11.2020
4
2、氧气： 种子萌发是一个非常活跃的生长过程。
旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等，需要强烈的 有氧呼吸来保证。
3、温度： 酶的活性与温度有密切关系，适宜温度，
26.11.2020
14
第二节 细胞的生长和分化
❖ 植物的生长是以细胞的生长为基础，
❖ 通过细胞分裂增加细胞数目 ❖ 通过细胞伸长增加细胞体积
❖ 通过细胞的分化，不断形成各种器官。
26.11.2020
15
一、细胞分裂的生理
❖ 具有分裂能力的细胞，胞质浓厚，代谢旺盛，能把 无机盐和有机物同化为细胞质。
种子寿命（seed longevity） ： 指种子从采收到失去发芽力的时间。
①贮藏条件有限：
干燥、低温较长，反之则较短；
②与基因型有关
26.11.2020
12
Some examples are considered
highly controversial.
❖ Extreme examples of ancient seeds that have been reported to retain their viability include :
4、光：有些植物种子萌发需要光
需光种子(light seed)：莴苣、烟草、 拟南芥等 需暗种子(dark seed)：西瓜属和黑种草属等
26.11.2020
5
二、种子萌发的生理、生化变化
❖ 种子萌发过程基本包括： ⑴ 种子吸水， ⑵ 贮存物质的水解和运输， ⑶ 细胞分裂， ⑷ 胚根、胚芽的出现等。
②胞质凝胶态→溶胶态，代谢加强，贮藏有机物分解； ③促进可溶物运输到正在生长的幼芽、幼根等。
❖ 充足的水分是种子萌发的必要条件。
26.11.2020
4
2、氧气： 种子萌发是一个非常活跃的生长过程。
旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等，需要强烈的 有氧呼吸来保证。
3、温度： 酶的活性与温度有密切关系，适宜温度，
26.11.2020
14
第二节 细胞的生长和分化
❖ 植物的生长是以细胞的生长为基础，
❖ 通过细胞分裂增加细胞数目 ❖ 通过细胞伸长增加细胞体积
❖ 通过细胞的分化，不断形成各种器官。
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一、细胞分裂的生理
❖ 具有分裂能力的细胞，胞质浓厚，代谢旺盛，能把 无机盐和有机物同化为细胞质。
种子寿命（seed longevity） ： 指种子从采收到失去发芽力的时间。
①贮藏条件有限：
干燥、低温较长，反之则较短；
②与基因型有关
26.11.2020
12
Some examples are considered
highly controversial.
❖ Extreme examples of ancient seeds that have been reported to retain their viability include :
植物生理学 第七章 植物生长物质
金丝雀虉草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。
论文发表于1880年，题目：“植物的运动本领” 。
要点：
当胚芽鞘暴露于单侧光时，某种影响由上部传 到下部，引起后者发生向光弯曲。 只有顶端能接受单侧光的刺激，而引起胚芽鞘 的向光运动。
2. 1913年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）
证明达尔文父子所说的“影响”不可透过
图7－12 生长素释放合成mRNA的DNA模板
mRNA
蛋白质
3. 生长素作用的受体学说（acceptor theory） 激素受体：指能特异地识别激素，并能与激素高
度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。不
同激素各有其不同受体。
生长素受体有两种： 第一种：位于膜（质膜、内质网膜等）上的生 长素结合蛋白，主要起活化质子泵的作用，将膜内 的H+泵到膜外。 第二种：位于细胞质或细胞核中的可溶性生长 素结合蛋白，主要活化基因促进原生质物质的合成
云母片，但可透过明胶片。
3. 1918年，Paal（匈牙利，拜耳）
证明达尔文父子所说的“影响”可以传递，
并具有促进生长的作用。
4. 1928年，F．W．Went（荷兰，温
特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。
结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一 种促进细胞生长的物质。 Went将其命名为“生长素”。
gl（荷兰，郭葛） 3. 1934年，K．Kö 等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长 素，经鉴定为： 吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）
H C HC HC C C C CH CH2COOH
C H
N H
Байду номын сангаас
几种内源生长素的结构图
二、生长素在植物体内分布和运输 1.生长素的分布
植物生理学-第七章 细胞信号转导
RTKs的失敏：
催化性受体的效应器位于受体本身，因此失敏即酶活性速发抑制。 机制：受体的磷酸化修饰。EGF受体Thr654的磷酸化导致RTK活性的 抑制，如果该位点产生Ala突变，则阻止活性抑制，后又发现C 端的Ser1046/7也是磷酸化位点。磷酸化位点所在的C端恰好是 SH2蛋白的结合部位。
激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。
Ca2+ CaM的靶酶
激素激活的基因调控蛋白（胞内受体超家族）
细胞表面受体: 为胞外亲水性信号分子所激活
细胞表面受体分属三大家族：
离子通道偶联的受体（ion-channel-linked receptor） G-蛋白偶联的受体（G-protein-linked receptor） 酶偶连的受体（enzyme-linked receptor）
红光刺激后大麦叶肉原生质体的钙离子浓度变化
钙调素（CaM）
耐热的球蛋白，等电点4.0, 分子量约为16.7 kD。它是具有148个氨 基酸的单链多肽。
作用方式： 直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性 与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶
●细胞信号传递的基本特征：
具有收敛（convergence）或发散（divergence）的特点
细胞的信号传导既具有专一性又有作用机制的相似性
信号的放大作用和信号所启动的作用的终止并存 细胞以不同的方式产生对信号的适应(失敏与减量调节)
●蛋白激酶的网络整合信息与信号网络系统中的cross talk
跨膜信号转导无需中间步骤 主要存在于神经细胞或其他可兴奋细胞间的突触信号传递 有选择性：配体的特异性选择和运输离子的选择性
植物生理学第七篇植物的光形态建成
9.花色素形成 14.肉质化
5.叶分化和扩大 10.质体形成 15.偏上性
16.叶脱落 17.块茎形成 18.性别表现 19. 单 子 叶 植 物叶片展开
20.节律现象
光形态建成的实例
1 光与种子萌发
种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子，又称喜光 种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。
信号 受体
反应
光敏色素的激酶性质
（1） 膜假说
Hendricks和Borthwick（1967）提出。 主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时， Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分 布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形 态建成的变化。
Dreyer和Weisenseel（1979） 发现，红光诱导转板藻叶绿体运动：
用：
铁氧还蛋白，光基因—32，3—磷酸甘油醛脱氢酶，Rubisco，PEPcase
呼吸与能量代谢
碳水化物代谢 脂类代谢： 氮及氨基酸代谢
细胞色素C氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶， 葡萄糖—6—磷酸脱氢酶，3—磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱 氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶
有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子。 较大的种子一般是需暗种子。
有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子。如黑种草属 植物和西瓜属植物的种子。
红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr， 引起GA、细胞分裂素合成，或破坏ABA，从而 破除种子的休眠，促进种子萌发。
例如需光种子的萌发也可用GA促使其萌发。
• 19461960年植物学家Borthwick和物理化学家 Hendricks在美国马里兰州美国农业部实验室装置了 大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效 的光是波长约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的 光是波长约730nm的远红光。
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乙烯的生理效应
• 三重反应（抑制茎伸长，使茎加粗，失去负向地性） • 促进果实成熟 • 促进脱落与衰老 • 促进菠萝开花 • 促进花芽分化（促进黄瓜多开雌花） • 促进次生物排泌
乙烯的作用机理
• ETH调控着编码细胞壁消化酶的基因转录
ETH
PG mRNA积累 新的纤维素酶
分解细胞壁 离层 脱落
第七章 植物的生长物质 (Plant growth )
植 物 激 素：植物代谢过程中产生的，并经常从产 (plant hormones) 生部位输送到其它部位，对生长发育
产生显著作用的一类微量有机物质。
植物生长调节剂：人工合成的具有植物激素活性的一类 (plant growth regulators) 有机物质。
受光氧化：蓝光作用最强
生长素的生理效应
+
1 促进伸长生长（纵向）
促
2 促进细胞分裂
进
（细胞核分裂） 3 促进生根
0
抑 制
根
芽
茎
4 促进器官和组织分化 5 形成无籽果实 6 促进菠萝开花
- 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（M）
7 影响性别分化：促进黄瓜多开雌花
激 素 的 特 点：1.内生性 2.可运性 3.调节性
激素的种类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯
第一节 生长素（IAA）
生长素的发现与化学本质
发现：达尔文（1880） Went (温特,1928） Kogl (郭葛,1934） 化学本质：吲哚乙酸（IAA）
生长素在植物体内的分布与运输
CH2—CH—COOH NH2
CO2
CH2—CH— NH2
CH2—C—COOH O
O
CH2—C H
O
CH2—C
OH
IAA 的 生 物 合成
黄化麦苗中生长素的分布
分解代谢：
IAA氧化酶：含铁血红素蛋白 + 辅基（Mn2+ +单元酚）
IAA氧化酶IAA源自吲哚醛 或 羟基吲哚的衍生物
IAA氧化酶的作用：调节植物体内IAA水平
脱落酸的作用机理
• 阻止RNA合成 • ABA改变某些酶的活性（RUBP羧化酶、
PEP羧化酶）
第五节 乙烯（ETH）
• 乙烯的发现： • 乙烯的分布： • 生物鉴定法：三重反应 • 合 成 前 体： 蛋氨酸 • 直 接 前 体：ACC（1-氨基环丙烷-1羧酸） • 合 成 途 径：
乙烯的生物合成
• GA的分布与运输 • 生 物 鉴 定 法 : 大麦试验法 • GA 的存 在形式: 游离型、结合型 • 生 物 合 成：
合成部位：幼叶、幼根、幼果、发育的种子
合成前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）（MVA） 直接前体：贝壳杉烯
GA的生理效应
• 促进茎伸长 • 打破休眠 • 促进抽薹开花 • 促进座果 • 促进单性结实 • 影响性别分化 • 促进组织分化
6 — 氨基腺嘌呤衍生物 处于细胞分裂的部位 根尖 A ； tRNA; 甲瓦龙酸 萝卜子叶增重法
游离型；束缚型
几种玉米素的结构
细胞分裂素的生理效应
• 促进细胞分裂（细胞质）与扩大（横向） • 促进侧芽发育（消除顶端优势） • 延迟叶片衰老（特有） • 刺激块茎形成 • 促进叶绿素合成 • 促进组织、器官分化（IAA/CTK） • 促进花芽分化（） • 促进气孔开放 • 打破休眠，促进发芽（光种子）
激动素的保鲜作用及对物质运输的影响
第四节 脱落酸（ABA）
• ABA的发现：
• ABA的化学本质：萜类化合物
• ABA的分布： 成熟、衰老、休眠器官
• 合成部位：
根冠；叶绿体
• ABA的合成前体：MVA
• 合成途径：
• 生物鉴定法： 气孔开度
脱落酸的生理效应
• 抑制生长（整株或离体器官） • 促进脱落 • 促进休眠 • 加速衰老 • 促进气孔关闭 • 促进马铃薯块茎形成
• ETH改变细胞膜的透性
第六节 植物激素间的相互关系
• IAA与GA：IAA+GA
促进生长（增效） IAA/GA
• IAA与CTK：协同：CTK加强IAA的生理效应
IAA/CTK 相 反： CTK 促进侧芽生长，消除顶端优势 IAA抑制侧芽生长，保持顶端优势
• IAA与ETH： IAA促进ETH生物合成
分布：集中与生长强烈、代谢旺盛的部位 运输：极性运输
生长素的生物鉴定法 生长素的存在形式与代谢
存在形式：游离型、结合型（IAA的贮藏和运输形式）
生长素的发现及其生物鉴定法
吲 哚 乙 酸(IAA)
几种生长素类化合物的结构式
生长素的代谢：
生物合成：
合成部位：代谢强烈、生长旺盛的部 位合成途径：色氨酸途径（主要）
质子泵
钝化
H+
IAA ATP ADP
活化
木葡聚糖
氢键 其它细胞壁多糖 共价键
细胞质 细胞膜
细胞壁
基因活化学说(gene activation theory)
生长素
组蛋白
DNA
mRNA
蛋白质
DNA
受体学说(acceptor theory)
IAA（或激素）受体： 能与IAA（或其它激素）结合的特异性 物质（蛋白质）,叫IAA（或激素）受 体。
IAA / CTK
比值高
比值低 比值中等 比值适宜
IAA / GA
比值高 比值低 比值中等 比值适宜
根 芽 愈伤组织 根+芽
木质部 韧皮部 形成层 木质部 + 韧皮部
生长素的作用机理
酸生长学说(Acid-growth theory): Rayle 和 Cleland ( 1970 )
纤维素微纤丝
高 IAA/GA 低
中
木质部 韧皮部 木质部 + 韧皮部
GA的作用机理
• 调节IAA水平
促进IAA合成：促进色氨酸转变为IAA； 提高蛋白酶的活性
抑制IAA氧化酶和过氧化物酶活性 使束缚型IAA转变为自由型IAA
• 诱导酶的合成
GA诱导大麦糊粉层形成—淀粉酶示意图
第三节 细胞分裂素
• 细胞分裂素的发现 • 化学本质 • 分布 • 合成部位 • 合成前体 • 生物鉴定法 • 存在形式
受 体 存 在 部 位：（1）质膜上；（2）细胞核；（3）内质 网、叶绿体、液泡膜；（4）多元位点
作用机理
IAA +
IAA
H+ 未 知 因 子
可
壁
塑 性 增
伸 长
强
RNA聚合酶
因子
核 mRNA合成
新蛋白质
生长素作用机理
第二节 赤霉素（GA）
• GA 的发现 水稻恶苗病 • 化 学 本 质 类萜 • 共 同 结 构 赤霉烷环