第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 - 复件
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细胞生物学真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输(共49张PPT)
生物大分子的组装模式 生物大分子的组装模式 高尔基复合体具有极性，表现为形态、物质转运的方向性。 溶酶体（Lys）和过氧化物酶体 +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu糖基化的特征和生物学作用: 高尔基复合体的功能 过氧化物酶体的生物发生 由相互交错的膜性管网构成。 在植物细胞中通过破坏生物大分子给生物体提供热量。
➢ 高尔基复合体（GC）
高尔基复合体的形态特征 高尔基体复合体的结构成分 高尔基复合体的功能
➢ 溶酶体（Lys）和过氧化物酶体
溶酶体的形态和结构特征
溶酶体的功能
溶酶体的生物发生 过氧化物酶体（微体）
§7.3 蛋白质的分选和细胞结构体系的组装
蛋白质的分选
➢ 蛋白质的分选及其种类 ➢ 蛋白质分选途径
网格蛋白包被小泡:
路径：
➢ 高尔基复合体反面管网→ 细胞膜、胞内体、溶酶体或液泡
➢ 受体介导的内吞：质膜→内吞泡→胞内体→溶酶体
网格蛋白有被小泡的形成过程
COP Ⅱ蛋白包被小泡：
路径：内质网→高尔基体顺面管网
COP Ⅰ蛋白包被小泡：
路径：脂双层和一些蛋白的反向转运 ，高尔基体顺面管网→内质网
至少5个糖残基
一个个单糖加上去
丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸 、羟脯氨酸
一般1～4个糖残基，但ABO 血型抗原较长
5.第一个糖残基
N—乙酰葡萄糖胺
N—乙酰半乳糖胺等
N-连接与O-连接的糖基化比较
糖基化的特征和生物学作用:
不需要模板 协助折叠和转运过程
限制其他大分子靠近蛋白表面，对蛋白酶的降解有较 强的抵抗作用
➢ 高尔基复合体（GC）
高尔基复合体的形态特征 高尔基体复合体的结构成分 高尔基复合体的功能
➢ 溶酶体（Lys）和过氧化物酶体
溶酶体的形态和结构特征
溶酶体的功能
溶酶体的生物发生 过氧化物酶体（微体）
§7.3 蛋白质的分选和细胞结构体系的组装
蛋白质的分选
➢ 蛋白质的分选及其种类 ➢ 蛋白质分选途径
网格蛋白包被小泡:
路径：
➢ 高尔基复合体反面管网→ 细胞膜、胞内体、溶酶体或液泡
➢ 受体介导的内吞：质膜→内吞泡→胞内体→溶酶体
网格蛋白有被小泡的形成过程
COP Ⅱ蛋白包被小泡：
路径：内质网→高尔基体顺面管网
COP Ⅰ蛋白包被小泡：
路径：脂双层和一些蛋白的反向转运 ，高尔基体顺面管网→内质网
至少5个糖残基
一个个单糖加上去
丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸 、羟脯氨酸
一般1～4个糖残基，但ABO 血型抗原较长
5.第一个糖残基
N—乙酰葡萄糖胺
N—乙酰半乳糖胺等
N-连接与O-连接的糖基化比较
糖基化的特征和生物学作用:
不需要模板 协助折叠和转运过程
限制其他大分子靠近蛋白表面，对蛋白酶的降解有较 强的抵抗作用
7真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输68
溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后， 溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液
中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。
在细胞质基质中蛋白质含量约占20%～30%，形成一种粘稠的胶体， 在细胞质基质中蛋白质含量约占20%～30%，形成一种粘稠的胶体， 20% 多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面 的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。 的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。细胞质基质 中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1/5， 中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1/5，更大的结 1/5 构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨 构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上， 架定向运动。细胞质基质是蛋白质与脂肪合成的重要场所。 架定向运动。细胞质基质是蛋白质与脂肪合成的重要场所。在细胞质基 质中合成的蛋白质，半数以上将分门别类地转移到细胞核和细胞器中。 质中合成的蛋白质，半数以上将分门别类地转移到细胞核和细胞器中。 在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行， 在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行，各种代谢途径之间的 协调有序。另外，还涉及物质、能量与信息的定向转移和传递。 协调有序。另外，还涉及物质、能量与信息的定向转移和传递。
第一节
细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称 在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质， 细胞质基质。细胞质基质体积约占细胞质的一半。 细胞质基质。细胞质基质体积约占细胞质的一半。
一、细胞质基质的涵义
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 复
• 1945年, K. R. Porter等初次观察到，并命名为内质网(e ndoplasmic reticulum, ER)；
• 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
• 2.内质网形态结构和发生
•
封闭管状或扁平囊状膜系统及其
包被的腔，形成互相沟通的三维网络
• 依赖于泛素的26S蛋白酶体(proteosome)：
•
结构：一个筒状20S催化核心(core，14种多肽，28个亚
基)，两端各一个19S调节部分(cap，15个亚基)。
•
含量：占细胞蛋白总量1％。
•
存在：细胞质基质和细胞核。
• 蛋白质的泛素化过程
• 蛋白质的泛素化过程：三步
• ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。
结构。
•
一端通过与核膜联系，另一端沿 大小通常占细胞膜
微管向外延伸。
系统一半，体积占细胞
• 结构稳定性：细胞周期内，经历解体 总体积10％以上。
与重建，变化复杂；不同类型细胞、
同一细胞在不同发育阶段和生理状态，
其结构也有明显变化。
• 发生：可能起源于细胞质膜，与核膜 同源；自我组装，rER合成膜蛋白、s ER合成膜脂。
•
GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是
非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL）
和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱，
进行折叠，然后释放。
第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜
技术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)；
• 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
• 2.内质网形态结构和发生
•
封闭管状或扁平囊状膜系统及其
包被的腔，形成互相沟通的三维网络
• 依赖于泛素的26S蛋白酶体(proteosome)：
•
结构：一个筒状20S催化核心(core，14种多肽，28个亚
基)，两端各一个19S调节部分(cap，15个亚基)。
•
含量：占细胞蛋白总量1％。
•
存在：细胞质基质和细胞核。
• 蛋白质的泛素化过程
• 蛋白质的泛素化过程：三步
• ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。
结构。
•
一端通过与核膜联系，另一端沿 大小通常占细胞膜
微管向外延伸。
系统一半，体积占细胞
• 结构稳定性：细胞周期内，经历解体 总体积10％以上。
与重建，变化复杂；不同类型细胞、
同一细胞在不同发育阶段和生理状态，
其结构也有明显变化。
• 发生：可能起源于细胞质膜，与核膜 同源；自我组装，rER合成膜蛋白、s ER合成膜脂。
•
GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是
非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL）
和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱，
进行折叠，然后释放。
第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜
技术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)；
第七章 真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输优秀课件
功能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白，以及对蛋白质进行 加工和运输。 多分布于分泌旺盛细胞（胰腺、浆细胞），未分化细胞少。
（一）内质网的两种基本类型
SER由分支小管或圆形小泡构成，表面光滑，无核糖体。是脂 质合成的重要场所。作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白 质或脂质转移到高尔基体内。 多分布脂类合成旺盛细胞（肝、肾上腺皮质细胞）。
细胞物质运输、能量交换和信号转导通路 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、大分
子定位等。 蛋白质的分选转运、修饰和蛋白质选择性降解
蛋白质的修饰； 控制蛋白质寿命（泛素依赖的降解途径）； 降解变性和错误折叠的蛋白质（泛素依赖的降解途径）； 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠（热休克蛋白）。
真核细胞的3大基本结构体系
生物膜系统
遗传信息表达结构系统
细胞骨架系统
细胞内被膜： 1. 细胞质基质； 2. 细胞内膜系统； 3. 其他由膜包被的 各类细胞器（如线 粒体、叶绿体）
细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
第一节 细胞质基质的涵义与功能
一、细胞质基质的涵义
定义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外 的胶状物质，称细胞质基质。（扩散速率仅为水溶液1/5）
甘油磷脂 磷脂酸盐
甘油磷脂
二磷酸甘油酯
磷脂酰胆碱
酰基转移酶
胆碱磷酸酯转移酶
磷脂转位因子
合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式： ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白－磷脂转运蛋白（phospholipid exchange
细胞质基质是细胞的重要组分，其体积约占细胞质的一半。 主要成分：参与中间代谢的数千种酶、细胞质骨架结构、
（一）内质网的两种基本类型
SER由分支小管或圆形小泡构成，表面光滑，无核糖体。是脂 质合成的重要场所。作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白 质或脂质转移到高尔基体内。 多分布脂类合成旺盛细胞（肝、肾上腺皮质细胞）。
细胞物质运输、能量交换和信号转导通路 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、大分
子定位等。 蛋白质的分选转运、修饰和蛋白质选择性降解
蛋白质的修饰； 控制蛋白质寿命（泛素依赖的降解途径）； 降解变性和错误折叠的蛋白质（泛素依赖的降解途径）； 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠（热休克蛋白）。
真核细胞的3大基本结构体系
生物膜系统
遗传信息表达结构系统
细胞骨架系统
细胞内被膜： 1. 细胞质基质； 2. 细胞内膜系统； 3. 其他由膜包被的 各类细胞器（如线 粒体、叶绿体）
细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
第一节 细胞质基质的涵义与功能
一、细胞质基质的涵义
定义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外 的胶状物质，称细胞质基质。（扩散速率仅为水溶液1/5）
甘油磷脂 磷脂酸盐
甘油磷脂
二磷酸甘油酯
磷脂酰胆碱
酰基转移酶
胆碱磷酸酯转移酶
磷脂转位因子
合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式： ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白－磷脂转运蛋白（phospholipid exchange
细胞质基质是细胞的重要组分，其体积约占细胞质的一半。 主要成分：参与中间代谢的数千种酶、细胞质骨架结构、
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
（二）溶酶体的功能
1.清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞 2.防御功能 3.其它重要的生理功能
⑴ 作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养； ⑵ 在分泌腺细胞中，溶酶体常常含有摄入的分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节； ⑶ 某些特定细胞编程性死亡及周围活细胞对其清除； ⑷ 精子的顶体（acrosome）相当于特化的溶酶体，在受精过程中的能溶解卵细胞膜。
二、高尔基体的形态结构与功能
高尔基体结构成分的标志细胞化学反应嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）：trans面的膜囊胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）或核甘酸二磷酸酶： trans面1～2层囊膜扁平囊膜烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADP酶）或甘露糖酶：中间几层
嗜锇反应
甘露糖酶
动物细胞
植物细胞
1
数量：平均为每细胞20个。在低等真核细胞中, 有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。
2
分布：只存在于真核细胞中, 原核细胞中则无。
3
主要的酶有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等。
4
标志酶为糖基转移酶。
溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的形态结构与类型
溶酶体的功能
溶酶体的发生
溶酶体与过氧化物酶体
三、溶酶体的形态结构与功能
No.1
溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。
M6P是溶酶体水解酶分选的重要识别信号。所有糖蛋白离开ER都具有N-连接的寡糖链，只有溶酶体水解酶的寡糖链被磷酸化形成M6P，在每个水解酶上有其特异的信号斑（signal patch），再通过两种酶的相继催化作用而形成。
1.清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞 2.防御功能 3.其它重要的生理功能
⑴ 作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养； ⑵ 在分泌腺细胞中，溶酶体常常含有摄入的分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节； ⑶ 某些特定细胞编程性死亡及周围活细胞对其清除； ⑷ 精子的顶体（acrosome）相当于特化的溶酶体，在受精过程中的能溶解卵细胞膜。
二、高尔基体的形态结构与功能
高尔基体结构成分的标志细胞化学反应嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）：trans面的膜囊胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）或核甘酸二磷酸酶： trans面1～2层囊膜扁平囊膜烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADP酶）或甘露糖酶：中间几层
嗜锇反应
甘露糖酶
动物细胞
植物细胞
1
数量：平均为每细胞20个。在低等真核细胞中, 有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。
2
分布：只存在于真核细胞中, 原核细胞中则无。
3
主要的酶有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等。
4
标志酶为糖基转移酶。
溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的形态结构与类型
溶酶体的功能
溶酶体的发生
溶酶体与过氧化物酶体
三、溶酶体的形态结构与功能
No.1
溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。
M6P是溶酶体水解酶分选的重要识别信号。所有糖蛋白离开ER都具有N-连接的寡糖链，只有溶酶体水解酶的寡糖链被磷酸化形成M6P，在每个水解酶上有其特异的信号斑（signal patch），再通过两种酶的相继催化作用而形成。
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
二、细胞质基质的功能
• 1、细胞质担负着一系列重要的功能： • ①许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵 解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与 部分分解过程等等。②蛋白质的合成与脂肪酸的合成 也在细胞质基质中进行(P172,L2,WR9) 。 • 2、空间定位：通过与支架蛋白分子间的选择性结合， 使生物大分子锚定在细胞骨架三维空间的特定区域 (P173,L14,W19) 。 • 3其他还有①蛋白质的修饰(P173,L17,W1) ；②控制 蛋白质的寿命(P173,LR3,W1) ；③降解变性和错误 折叠的蛋白质(P174,LR15,W1) ；④帮助变性或错 误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象 (P174,LR7,W1) 。
一、内质网的形态结构与功能
• 概述 • （一）内质网的两种基本类型 • （二）内质网的功能
概述
• 1、内质网（Endoplasmic reticulum, ER）是由封闭 的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通 的三维网络结构(P175,LR5,W1) 。 • 2、功能：①大大增加了细胞内膜的表面面积 (P176,L1,W5) 。②通过分隔，更有利于它们的加工 和运输(P176,L3,WR12) 。③是蛋白质、脂质和糖 类合成的基地(P176,L4,W1) 。 • 3、发现、命名：1945年K. R. Porter发现 (P176,L7,WR3) 。微粒体包含内质网膜与核糖体两 种基本组分(P176,L13,WR4) 。
第二节 细胞内膜系统及其功能
• • • • 概述 一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态结构与功能 三、溶酶体的形态结构与功能
பைடு நூலகம்
概述
• 细胞内膜系统（Endomembrane system）是在结构、功能乃至发生上相 关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。 主要包括①内质网、②高尔基体、③溶 酶体、④胞内体和⑤分泌泡等 (P175,L4,W1)。
翟中和细胞生物学第七章总结2（名词解释）
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1.细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，也称胞质溶胶，内含水、无机离子、酶以及可溶性大分子和代谢产物。
21、许多中间代谢过程在细胞质基质中进行。
包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解以及蛋白质与脂肪酸的合成等。
2、细胞质骨架是细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞形态、细胞运动、物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
3、与蛋白质的修饰及选择性降解有关。
①蛋白质的修饰，在细胞质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；糖基化作用；对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；酰基化。
②控制蛋白质的寿命。
③降解变性和错误折叠的蛋白质。
④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。
这一功能主要靠热休克蛋白来完成。
3①辅酶或辅基与酶的共价结合。
②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。
③糖基化作用：糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上。
④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰：这种修饰的蛋白质，如很多细胞支架蛋白和组蛋白等，不易被细胞内的蛋白质水解酶水解，从而使蛋白质在细胞中维持较长的寿命。
⑤酰基化：最常见的一类酰基化修饰是内质网上合成的跨膜蛋白在通过内质网和高尔基体的转运过程中发生的，它由不同的酶来催化，把软脂酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构域；另一类酰基化修饰发生在诸如src基因和ras基因这类癌基因的产物上，催化这一反应的酶可识别蛋白中的信号序列，将脂肪酸链共价地结合到蛋白质特定的位点上。
如src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与豆蔻酸的共价结合。
酰基化与否并不影响酪氨酸蛋白激酶的活性，但只有酰基化的激酶才能转移并靠豆蔻酸链结合到细胞质膜上。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
约占细胞膜系统的一半左右，是一个连续的网膜系 统
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内 质网（RER)和光面内质网（SER)
RER：呈扁囊状，主要功能是合成分泌性的蛋白和 多种膜蛋白，其膜上有一种称为“易位子”的蛋白 复合体，可能与新合成的多肽进入内质网有关
SER：呈分支管状，是脂质合成的重要场所，往往 也作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂 质转移到高尔基体内
5、其他功能
解毒功能：肝细胞SER丰富，含有一些酶类，如细胞色素 P450家族酶系，能清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物 质
钙储存功能：肌质网，与肌肉收缩有关；另对运输小泡的 形成也有重要的调节作用
为细胞质基质中的很多蛋白提供附着位点
内质网的扁囊和管道可能还有储存与运输物质的功能，在 能量与信号传递、细胞的支持和运动方面可能具有一定的 作用
1、辅基或辅酶与酶的共价结合 2、磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3、糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝 氨酸的羟基上 。 4、蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。 例如：组蛋白 中间纤维 5、酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细胞 质基质中的结构域被酰基化。 酶与癌基因的产物特异性的识别，将脂肪酸链共价结合在 特异的蛋白质上。例如：Src、Ras中的脂肪酸链。
降解变性与错误折叠的蛋白和短寿命蛋白质
泛素：是一个由76个氨基酸残基构成的小分子蛋白质。
泛素的功wzf能:依：赖泛素化降解蛋白质途径，在19世纪70年 帮助清理代细~8胞0年中代短由寿美命蛋国白、和以错色误列折三叠位的科蛋学白家质提；出， 参与细胞20周04期年调这控三；位科学家获得诺贝尔化学奖。 DNA修复；细胞的程序性死亡。
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内 质网（RER)和光面内质网（SER)
RER：呈扁囊状，主要功能是合成分泌性的蛋白和 多种膜蛋白，其膜上有一种称为“易位子”的蛋白 复合体，可能与新合成的多肽进入内质网有关
SER：呈分支管状，是脂质合成的重要场所，往往 也作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂 质转移到高尔基体内
5、其他功能
解毒功能：肝细胞SER丰富，含有一些酶类，如细胞色素 P450家族酶系，能清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物 质
钙储存功能：肌质网，与肌肉收缩有关；另对运输小泡的 形成也有重要的调节作用
为细胞质基质中的很多蛋白提供附着位点
内质网的扁囊和管道可能还有储存与运输物质的功能，在 能量与信号传递、细胞的支持和运动方面可能具有一定的 作用
1、辅基或辅酶与酶的共价结合 2、磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3、糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝 氨酸的羟基上 。 4、蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。 例如：组蛋白 中间纤维 5、酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细胞 质基质中的结构域被酰基化。 酶与癌基因的产物特异性的识别，将脂肪酸链共价结合在 特异的蛋白质上。例如：Src、Ras中的脂肪酸链。
降解变性与错误折叠的蛋白和短寿命蛋白质
泛素：是一个由76个氨基酸残基构成的小分子蛋白质。
泛素的功wzf能:依：赖泛素化降解蛋白质途径，在19世纪70年 帮助清理代细~8胞0年中代短由寿美命蛋国白、和以错色误列折三叠位的科蛋学白家质提；出， 参与细胞20周04期年调这控三；位科学家获得诺贝尔化学奖。 DNA修复；细胞的程序性死亡。
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜
控制蛋白质的寿命
降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等
在基质中合成的蛋白质命运不同：
a、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后→内质网；
b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿 体、微体、细胞核等）中；
磷酸多萜醇
(3) 新生肽的折叠与组装
非还原性的内腔，易于二硫键形成；������
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶
（proteindisulfide isomerase，PDI）切断二硫 键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于 正确折叠的状态������
结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识
别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
2. sER的功能
(1) 脂类的合成
(2) 肝的解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系； (3) 肝细胞葡萄糖的释放：使葡糖6-磷酸水解，释放 糖至血液中。 (4) 作为分泌蛋白的运输通路 (5) 储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞 质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中 (6) 参与甾体类激素的合成。
光镜下可见结构以外的部分 质
—→ 胞质溶胶
离心沉淀物以外部分
—→细胞质基质
可分辩结构以外的胶状物
Cytoplasmicmatrix：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质 部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质
骨架结构。
主要特点： 细胞质基质是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输名词解释1、胞内体endosome动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解。
胞内体被认为是胞吞物质的主要分选站。
2、胞吐作用exocytosis携带有内容物的膜泡与质膜融合，将内容物释放到胞外的过程。
3、胞吞作用endocytosis通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内（胞饮和吞噬作用）4、糙面内质网rough endoplasmic reticulum，RER附着有核糖体的内质网。
糙面内质网由许多扁平膜囊组成，主要功能包括合成分泌性蛋白质、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子。
5、蛋白质分选protein sorting依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运至其功能发挥部位的过程。
蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位，也保证了蛋白质的生物学活性。
6、反面高尔基体管网状结构trans Golgi network，TGN处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到胞内或胞外的最终位置。
7、分泌途径secretory pathway经内质网、高尔基体到细胞表面、溶酶体或植物细胞液泡等的物质分泌路径。
其中涉及分泌物的合成、修饰和分泌物外排等过程。
该过程包括组成型分泌和可调控型分泌。
8、分子伴侣chaperone/molecular chaperone一种与其他多肽或蛋白质结合的蛋白质，以防止蛋白质错误折叠、变性或聚集沉淀，对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜转运有意义。
9、甘露糖-6-磷酸mannose-6-phosphate，M6P溶酶体酶的寡糖链甘露糖残基被磷酸化形成的一个分选标记。
10、高尔基复合体Golgi complex一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER 转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
连续的整体膜结构。
◆扁平囊泡(sacuules)
◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
The Golgi Apparatus
培养的上皮细胞中高尔基体的分布 （高尔基体为红色，核为绿色）
高尔基体的形态结构
高尔基体的极性
◆高尔基内侧网络 (cis-Golgi network, CGN) 顺面、形成面 ◆中间潴泡 (medial cisternae) ◆高尔基外侧网络 (trans Golji network,TGN) 外侧面、成熟面
磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很 少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔， 这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存
在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白
（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
内质网的模式图
解毒作用
2+ Ca 离子浓度的调节作用
磷脂的合成
磷脂交换蛋白的作用
解毒作用
◆光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细 胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能 使许多有害物质解毒 ,转化为易于排出的 物质。
粗面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
核糖体循环
?
二、ER的功能（RER）
第二节
细胞内膜系统及其功能
定义：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的 细胞器或细胞结构, 主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、
胞内体和分泌泡等。
功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的 分裂，具有核外遗传的特性。
◆扁平囊泡(sacuules)
◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
The Golgi Apparatus
培养的上皮细胞中高尔基体的分布 （高尔基体为红色，核为绿色）
高尔基体的形态结构
高尔基体的极性
◆高尔基内侧网络 (cis-Golgi network, CGN) 顺面、形成面 ◆中间潴泡 (medial cisternae) ◆高尔基外侧网络 (trans Golji network,TGN) 外侧面、成熟面
磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很 少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔， 这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存
在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白
（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
内质网的模式图
解毒作用
2+ Ca 离子浓度的调节作用
磷脂的合成
磷脂交换蛋白的作用
解毒作用
◆光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细 胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能 使许多有害物质解毒 ,转化为易于排出的 物质。
粗面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
核糖体循环
?
二、ER的功能（RER）
第二节
细胞内膜系统及其功能
定义：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的 细胞器或细胞结构, 主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、
胞内体和分泌泡等。
功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的 分裂，具有核外遗传的特性。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输——翟中和细胞生物学报告
第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞内膜系统概述 细胞内膜系统组成
一、细胞内膜系统概述
概念：是指细胞内在结构、功能乃至发生上相互 关联、由膜包被的细胞器或细胞结构。（主要包 括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡 等）
研究内膜系统的有效技术主要包括： 揭示超微结构的电镜技术 用于功能定位研究的免疫标记和放射自显影技术 用于组分分离与分析的离心技术 用于研究膜泡运输和功能机制研究的遗传突变分 析技术
在很多细胞中相继发现了类似的结构并称之为高 尔基体。
很多人认为是由于固定和染色产生的人工假象。 20世纪50年代电子显微镜技术的应用和超薄切片
的发展，证实了高尔基体的存在。
高尔基体的概念
高尔基体又称高尔基器或高尔基复合体，是态多变的囊泡体系 组成的。在不同的细胞，甚至在细胞生长的不 同阶段都有很大的区别。
错误折叠的多肽链会被降解
(a)位点：ER外细胞质基质中。 (b)错误折叠的蛋白以逆转运 (reverse translocation)
的形式从它们进入ER腔的路线返回。一旦进入 细胞质基质，就会被降解蛋白质的装置蛋白酶 体（proteasomes)所降解。
(c)这个过程称为质量控制(quality control),以确保畸
蛋白质合成
其它的 蛋 白 质 是在细胞质基质中“游离” 核糖体上合成的：
(a)细胞质基质中的驻留蛋白, 如 糖 酵 解 酶 和 细 胞 骨 架 蛋 白。 (b)质膜内表面的外周蛋白, 如血影蛋白和锚蛋白。 (c)核输入蛋白。 (d)将掺人到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体中的蛋白。
3.1.2 蛋白质的修饰与加工
磷酸多萜醇
氨基酸残基
寡糖链
糖基转移酶
寡糖链
细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输
1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。
4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。
内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。
核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。
5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。
6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。
7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。
残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。
又称定向转运。
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• 胞质溶胶与细胞质基质溶液成分比较：乳胶小球实验 • Paine将乳胶小球用显微注射方法注入非洲爪蟾卵母 细胞，一段时间后取出乳胶小球，聚丙烯酰胺双向凝胶电 泳分析渗入小球中的蛋白质。 • 发现细胞质基质80%多肽未扩散到乳胶小球中。 • 说明结合在细胞质基质中的蛋白不容易渗入乳胶小球。 • 细胞质基质高度组织性的实验证明： • 用免疫荧光技术显示了与糖酵解过程有关的一些酶结 合在微丝上，在骨骼肌细胞中则结合在肌原纤维的某些特 殊位点上。
• 胞质溶胶与细胞质基质： • 胞质溶胶(cytosol)：用差速离心的方法分离细胞匀浆物 中的各种细胞组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、 高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清 液中的成分，主要是细胞质基质的成分。 • 细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix) ：细胞内 形成的粘稠胶体，蛋白质含量约占20～30％，多数水分子 以水化物形式紧密地与蛋白质和其它大分子表面极性部位 结合，仅部分水分子游离态存在，起溶剂作用。众多蛋白 在细胞骨架和游离水分子间形成凝聚和溶解的动态平衡。 • 即细胞质基质中多数蛋白质，多不是以溶解状态存在。 • 胞质溶胶与细胞质基质溶液成分比较实验
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• 蛋白质降解过程： • 多个泛素分子共价结合到含不稳定Aa的蛋白质N-端； • 26S蛋白酶体将蛋白质完全水解。
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• N-寡糖酶(N-glycanase或PNGase) ：可切除错误折叠糖蛋 白上的N-寡糖链，并可与内质网关联降解(endoplasmic reticulum-associated degradation,ERAD)途径中的多种 关键成分相结合。
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（1）蛋白质的修饰 细胞质基质中发生的主要蛋白质修饰类型： ⊙辅酶或辅基与酶的共价结合。 ⊙磷酸化与去磷酸化，以调节很多蛋白质生物活性。 ⊙糖基化。哺乳动物，N-乙酰葡萄糖胺(N—acetyl-glucosamine) 加到蛋白质中Ser羟基。 ⊙甲基化。细胞骨架蛋白和组蛋白等蛋白质N-端甲基化，以 维持其较长寿命，不易被蛋白酶水解。 ⊙酰基化修饰。 最常见一类——内质网合成的跨膜蛋白，在内质网和高 尔基体的转运过程中，把软脂酸链共价地连接在跨膜蛋白的 细胞质基质侧的结构域。 另一类——发生在诸如src和ras癌基因产物上，将脂肪 酸链共价地结合到蛋白质特定位点。如src基因编码的酪氨 酸蛋白激酶，与豆蔻酸共价结合，才能转移并靠豆蔻酸链结 合到细胞质膜上，完成细胞转化。
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• 1.一些学者：细胞质基质主要是由微管、微丝和中间丝等 形成的相互联系的结构体系。 • 即细胞质骨架贯穿细胞质基质中。细胞质基质中多数 的蛋白质直接或间接地与骨架结合，或与生物膜结合，从 而完成特定的生物学功能。 • 2.另一些学者，将细胞质骨架排出在细胞质基质概念之外。
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二.细胞质基质的功能：担负一系列重要的功能。
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• （2）控制蛋白质寿命：细胞质蛋白大多寿命数天到数月 • 胞质蛋白序列中决定其寿命的信号：N-端第一个Aa，若是 Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro，则蛋白质稳 定；如是其它12种Aa之一，则不稳定。 • 每种蛋白质合成后不久，N-端Met(细菌为甲酰Met)被 特异氨基肽酶水解除去； • 然后由氨酰-tRNA蛋白转移酶(aminoacyl-tRNA-protein transferase)把一个信号Aa加N-端，决定蛋白质稳定性。 • 降解机制：依赖泛素的降解途径(ubiquitin-dependent pathway)识别蛋白质N-端不稳定Aa信号，并降解。
• 1.进行许多物质中间代谢过程。 • 如糖酵解过程，磷酸戊糖途径，糖醛酸途径，糖原、 蛋白质、脂肪酸的合成，部分生物大分子分解等。 • 细胞质基质中，底物和产物定向转运等机制了解有限。 • 2.多种信号通路在细胞质中形成信号网络及对话。第八章 • 3.蛋白质在细胞质基质中的分选及转运。第六、七章 • 根据蛋白自身所带信号运送到线粒体、叶绿体、过氧 化物酶体(微体)、细胞核，或定于细胞质基质。 • 4.细胞质骨架的功能：维持细胞形态、细胞运动、细胞内 物质运输、能量传递、细胞质基质中细胞器和其它成分的 锚定等。完成细胞结构的三维定位。第九章 • 5.对蛋白质修饰、选择性降解、正确折叠等作用。
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• （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 • 不管其N-端Aa是否稳定，胞质基质中非正常蛋白，也 会很快被清除。 • 推测原因：畸形蛋白质暴露出的氨基酸疏水基团的识 别，由此启动对蛋白质N-端第一个Aa的作用，形成了N-端 不稳定Aa，依赖于泛素蛋白降解途径彻底水解。
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• （4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确 的分子构象 • 主要依靠：热休克蛋白(heat shock protein 或称stressresponse protein，hsp，molecular chaperones分子伴侣)。 • 热休克蛋白分3个家族：25kD，70kD和90kD • 表达时期：有些在正常条件下表达； • 有些则在异常时大量表达，以保护细胞，减少 异常环境的损伤。 • 修复机制：热休克蛋白选择性与畸形蛋白质结合形成聚合 物，利用水解ATP，使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠 成正确构象的蛋白质。
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第一节细胞质基质的涵义与功能
• 细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix)：在真核细胞 的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。 • 细胞质基质体积约占细胞质的一半。
• 一.细胞质基质的涵义 • 二.细胞质基质的功能
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肝细胞中细胞质基质及 其它组分的数目及所占体积比
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• 蛋白质的泛素化过程：三步 • ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。 • 再将泛素转移给泛素结合酶E2。 • 特异性泛素蛋白连接酶E3完成 靶蛋白与泛素连接(E2也可将 泛素直接转移到靶蛋白的Lys)。 • 每次添加一个泛素，多个泛素 结合到含不稳定Aa的蛋白N-端。 • 26S蛋白酶体将蛋白完全水解。
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• 分子伴侣（molecular chaperones） 细胞中的某些蛋白 质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多 肽的某些部位相结合，从而帮助这些多肽转运、折叠或装 配，这类分子本身并不参与最终产物的形成，因此称为分lecular chaperones ）和折叠酶 （folding enzymes, foldases)： • GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是 非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL） 和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱， 进行折叠，然后释放。
细胞生物学
Cell Biology
主讲教师：陈原国 联系方式：3785911，
cyg@
枣庄学院生命科学学院
第七章真核细胞内膜系统、 蛋白质分选与膜泡运输
• 细胞内膜系统(endomembrane system)：真核细胞的细胞 质内具有的结构、功能和发生上相互联系的膜围绕的细胞 器构成的区室化结构(compartmentalization)。主要包括内质 网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等，由膜围绕的 细胞器或细胞结构。 细胞内部被膜分为3类结构： 细胞内膜系统， 细胞质基质(cytoplasmic matrix)、 其它由膜包被的各种细胞器：线粒体、叶绿体、 过氧化物酶体和细胞核。
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“Road map” of protein traffic
1. Gated 2. Transmembrane 3. Vesicular 4. 基质中蛋白转运
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Summary 0f protein synthesis and transport
Cotranslational translocation
• (三)内质网与基因表达的调控
• 1.内质网的发现： • 1897年，Garnier：动质(ergastoplasm），可被碱性染料 显色； • 1945年, K. R. Porter等初次观察到，并命名为内质网 (endoplasmic reticulum, ER)； • 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
Posttranslation translocation
**
***
*Gated transport **Transmembrane transport ***Vesicular transport
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*
*** **
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• 5.细胞质基质对蛋白质修饰、选择性降解、正确折叠等方 面的作用。 • （1）蛋白质的修饰 • （2）控制蛋白质的寿命 • （3）降解变性和错误折叠的蛋白质 • （4）帮助变形或错误折叠的蛋白重新折叠，形成正确的 分子构象。
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第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜技 术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)； 组分离心技术(组分分析)；遗传突变体分析(膜泡运输和 功能机制研究)
• 一.内质网的形态结构与功能 • 二.高尔基体的形态结构与功能 • 三.溶酶体的形态结构与功能
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第七章真核细胞内膜系统、 蛋白质分选与膜泡运输
• 第一节细胞质基质的涵义与功能 • 第二节细胞内膜系统及其功能 • 第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 • 复习题
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• Membranes divide the cytoplasm of eukaryotic cells into distinct compartments. • Three categories compartments in eukaryotic cells: • (1) the cytosol. • (2) the endomembrane system: ER, Golgi complex, Lys., secretory vesicles. • (3) mitochondria, chloroplasts, peroxisomes, and the nucleus.