土传病害生物防治研究进展
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土传病害生物防治研究进展
摘要:土传病害是以土壤为媒介进行传播的植物病害的统称。本文从植物土传病害主要生防因子的种类及应用、土传病害的生防机制、制约土传病害生防因子发挥作用的因素等方面综述了土传病害生物防治的研究进展,并对土传病害生防中存在的问题及改进方法进行了讨论。
关键词:土传病害;生防因子;生物防治
前言
土传病害主要是指那些初次侵染来源来自土壤,其传播体一般可以长时间存活的病原物所致的病害,通常侵染根部引起作物的根病乃至全株性病害。土壤中,特别是植物根际栖息着许多具有生防潜力的微生物资源,虽然它们的作用发挥受内在和外在因素影响很大,但利用微生物繁殖速度快等特点,可以调节根部微生态环境、参与生态位的竞争并限制土传病原真菌的繁殖和抑制土传病害的发生发展,显示出巨大的应用潜力。土传病害的基本特征有:同属于积年流行病、年度间波动大,一般发展成灾需要多年时间。病害易受土壤环境和栽培措施的影响。
1、土传病害生防因子的种类及应用
1.1、真菌
许多真菌资源对土传病害具有很好的生防作用。可利用的土传真菌病害的主要生防因子包括:木霉(Tichoderma spp)、毛壳菌(Chaetomium spp)、寡雄腐霉(Pythm oligandrum)、非病原性菌尖胞镰刀霉Fo47菌株(Fusarium oxysporum Fo47)、非病原性双核丝核菌Rhizoctonia(BNR)等真菌因子[1]。
1.1.1、木霉(Tichoderma spp)是土壤微生物群落的重要成员,是一类分布广、繁殖快、具有较高生防价值且对一些广谱性杀菌不敏感的生防有益真菌,具有适应性强、抗菌谱广的
特点,还能促进植物生长,普遍存在并具有重要的经济意义。
20世纪70年代以来,国内外对木霉菌的拮抗作用及其机制作了深入研究,证实了木霉对病原菌的重寄生现象[9],同时在温室及田间试验中欧冠也取得了令人瞩目的成果,已经有商品化的木霉制剂问世,如美国的Topshield(h哈茨木霉T-20)和以色列的Trichodex(哈茨木霉T39)。截止2004年,国内外就已经登记的木霉菌制剂多达50种,利用这些拮抗性的木霉制剂处理农作物的种子或苗床,可以防治多种植物土传病害[6],如核盘菌(Sclerotinia)、疫霉(Phytophthora)、腐霉(Pythuim)、丝核霉(Rhizoctonia)、镰孢霉(Fusarium)、轮枝霉(Verticillium)等等。随着现代生物技术的不断防发展,已经开始从生化、代谢和分子水平上对拮抗木霉菌的生防机制进行研究,并有较大的突破。
1.1.2、毛壳菌(Chaetomium spp)通常存在于土壤和有机肥中,可以有效降解纤维素和有机物,并对土壤中的某些微生物产生抑制作用[8]。近年来,利用非致病镰刀菌菌株的交叉保护作用防治由镰刀菌引起的土传病害也得到广泛的重视[4]。马平等(2001)从棉花铃内部分离到两株非致病镰刀菌VL-1和VL-2,通过空间竞争和营养竞争有效地抑制黄萎病菌的生长。关于淡紫拟青霉、厚壁袍子轮枝菌、小盾壳霉和菌根真菌具有生防作用的也有报道[5]。据文献记载,球毛壳(C.globosum)、卷毛壳(C.cochliodes)、粪生毛壳(C.funicola)和铜生毛壳(C.cupreum)等能产生毛壳素(chaetomin)、球毛壳素(chaetoglobosin)等多种抗生素,具有抗真菌和细菌活性。此外,用毛壳处理种子或植物,壳促进植物生长并获得高产。毛壳霉(Chaetomium spp)在田间已经被应用于防治苹果黑星病菌(Venturiaepualis)引起的苹果黑星病,苹果黑腐皮壳(Vals amali)引起的苹果树腐烂病和由茄丝壳属(Rhizoctonia solani)和尖镰孢属(Fusarium oxyporium)等引起的松苗猝倒病。
1.2、细菌
常见的对土传病害具有生物防治作用的细菌主要有: 假单胞菌(Pseudomonas)和芽抱杆菌(Bacillus)
1.2.1、假单胞杆菌(Pseudomonas)
假单胞菌广泛存在于植物根际,具有突出的防病增产的作用,其中以荧光假单胞菌(P.fluorescens)等细菌的不同菌株研究最为广泛[3]。假单胞菌属许多细菌菌株,可以有效地抑制Pythium spp, Gaeumannomycesgraminis var.tritici, Sclerotium rolfsii, Fusarium, Erwiniac arotovora等多种真菌和细菌引起的根部病害。荧光假单胞菌(P.fluorescens)这类细菌中的许多菌株已经作为植物病害的生防菌,在世界范围内得到了广泛的研究于应用。目前美国上市的假单胞菌类PGPR生物制剂[10]就有8种以上,并成功应用于农业生产实践。罗宽利用拮抗的荧光假单胞菌(Pseudom onas spp.)在温室防治番茄、烟草、花生青枯病,效果较好,单未用于大田。日本的Wakimoto用颖壳假单胞杆菌(P.glumae)的一个无致病力菌株防治番茄青枯病,防效较好。何李远和康耀卫用荧光假单胞菌(P.fluorescens)JF1菌株对花生种子浸泡诱导接种,菌液对土壤中青枯病的侵染具有显著抑制作用。
1.2.2 芽抱杆菌(Bacillus)
虽然芽抱杆菌在生物防治方面受到的关注比假单胞菌少,但鉴于它们具有内生芽抱、抗逆性强、繁殖速度快、营养要求简单和易于在植物根圈定殖的特点,在生防中也被广泛地研究和应用。目前用于生防的芽饱杆菌种类主要有:枯草芽抱杆菌[7] (B. subtilis)、蜡状芽抱杆菌(B. cereus)和巨大芽抱杆菌(B.negateriu m)等。杨合同等在小区试验中用芽孢杆菌BI30制成的泥炭制剂对生姜青枯病取得了100%的防效。王雅平用分离自丝瓜土壤的枯草芽孢杆菌TG26浸根处理防治烟草青枯病,苗期达到100%的防效,田间试验防效为79.6%,并有明显的增产效应。
1.3、放线菌
放线菌广泛存在于土壤和植物根际等环境中,作为生防菌已在生产上被成功的应用[1]。如70年代澳大利亚Kerr从土壤中分离到土壤放线杆菌Agrobacterium radiobacter K84,利用其活菌制剂及其产生的抗生素Agrocin84可有效防治桃树根癌病;王琦等(2003)从菜丛根病株根面和根内分离3株链霉菌(Streptomyces),该菌的代谢液能够抑制甜菜坏死黄脉病毒(BNYVV)的传毒介体甜菜多粘菌(Plymyxa betae)的休眠抱子萌发,使游动抱子泳动减缓。酶联免疫检测表明,拮抗菌处理的根系内BNYVV数量低于对照。
2、土传病害的生防机制
土传病害的生防机理主要有:抗菌物质的产生,营养物质(如碳素化合物、氮素、三价铁等)和定殖位置的竞争以及诱导抗性等几个方面。以上几种作用不相互排斥,而且可以同时起作用。因此,利用一种拮抗微生物防治病害可以包括多种作用方式。以下主要讨论抗菌物质产生和定殖位点竞争2个方面[2]。
2.1 抗菌物质的产生
2.1.1 细菌素
细菌素是由细菌的某些菌系所产生的对该种细菌的另外一些菌株或关系较近的细菌有杀伤作用、非复制性的含蛋白的抗菌物质。利用细菌素防治土传病害的例子很多。如Chen(1981)发现,产细菌素无致病力的青枯假单胞菌可以防治烟草青枯病。任欣正等(1988)发现,ABPS 菌株MAT和noE-104对细菌素敏感的毒性菌株防治效果明显高于不敏感菌,说明细菌素在生防中起重要作用。此后,章键、任欣正(1993)从noE-104中提纯出生物活性的细菌素,分子量为9000Dalton,该细菌素具有蛋白质的性质,含有16种氨基酸。吴健胜、梁晶丹等用来自水稻的产生小分子性质细菌素的菊欧文氏菌(Erwiniachrysanthemi)防治小麦纹枯病、番茄早疫病、水稻白叶枯病、辣椒疫霉病等多种病害都有不同的防治效果,其中,对小麦纹枯病的田间防效达60%以上。细菌素的作用范围有限,一般是对相应细菌起作用,不会对农业生态系统其他有益微生物产生不利的影响。
2.1.2 抗生素