细胞生物学_细胞基质与细胞内膜系统
合集下载
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
细胞生物学 名词解释 第七章 细胞质基质与内膜系统
溶酶体功能
1）清除无用的生物大分子、衰老的细胞器、衰老损伤和死亡的细胞；降解不需要的酶或代谢产物；2）防御功能，例如巨噬细胞可以吞噬细菌和病毒，在溶酶体中将其杀死；3)作为细胞内的消化器官为细胞提供营养；4）参与分泌过程调节；
溶酶体的形成过程
溶酶体酶在rER上合成→N-连接的糖基化修饰→转运到高尔基体→形成M6P标志，与TGN上M6P受体结合，浓缩→出芽方式转运到溶酶体中→溶酶体上V型H+泵将H+泵入溶酶体导致内部酸性，引起M6P去磷酸化，与受体分离，M6P受体穿梭于高尔基体和溶酶体之间，重复使用。
高尔基复合体
Golgi complex
一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
过氧化物酶体
peroxisome
真核细胞中单层膜、含一种或多种氧化酶的细胞器。利用分子氧氧化有机物。具有异质性。标志酶：过氧化氢酶。依赖黄素（FAD）的氧化酶将底物氧化并生成过氧化氢，过氧化氢酶将过氧化氢氧化为水和氧气，保护细胞。
易位子
位于rER膜上的蛋白复合物，是新合成的多肽进入内质网的通道。
光面内质网
smooth endoplasmic reticulum，SER
没有附着核糖体的内质网部分。光面内质网呈分支管状，功能包括脂类的合成、Ca2+的储存、出芽的位点，将内质网合成的蛋白质和脂类转运到高尔基体等
肌质网
sarcoplasmic reticulum
内质网
endoplasmic reticulum，ER
由小管、扁平囊和囊泡组成的系统，是合成脂分子、膜结合蛋白以及分泌蛋白的细胞器。分为糙面内质网和光面内质网。
糙面内质网
1）清除无用的生物大分子、衰老的细胞器、衰老损伤和死亡的细胞；降解不需要的酶或代谢产物；2）防御功能，例如巨噬细胞可以吞噬细菌和病毒，在溶酶体中将其杀死；3)作为细胞内的消化器官为细胞提供营养；4）参与分泌过程调节；
溶酶体的形成过程
溶酶体酶在rER上合成→N-连接的糖基化修饰→转运到高尔基体→形成M6P标志，与TGN上M6P受体结合，浓缩→出芽方式转运到溶酶体中→溶酶体上V型H+泵将H+泵入溶酶体导致内部酸性，引起M6P去磷酸化，与受体分离，M6P受体穿梭于高尔基体和溶酶体之间，重复使用。
高尔基复合体
Golgi complex
一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
过氧化物酶体
peroxisome
真核细胞中单层膜、含一种或多种氧化酶的细胞器。利用分子氧氧化有机物。具有异质性。标志酶：过氧化氢酶。依赖黄素（FAD）的氧化酶将底物氧化并生成过氧化氢，过氧化氢酶将过氧化氢氧化为水和氧气，保护细胞。
易位子
位于rER膜上的蛋白复合物，是新合成的多肽进入内质网的通道。
光面内质网
smooth endoplasmic reticulum，SER
没有附着核糖体的内质网部分。光面内质网呈分支管状，功能包括脂类的合成、Ca2+的储存、出芽的位点，将内质网合成的蛋白质和脂类转运到高尔基体等
肌质网
sarcoplasmic reticulum
内质网
endoplasmic reticulum，ER
由小管、扁平囊和囊泡组成的系统，是合成脂分子、膜结合蛋白以及分泌蛋白的细胞器。分为糙面内质网和光面内质网。
糙面内质网
细胞质基质和细胞内膜系统
细胞质基质和细胞内膜系统
第12页
细胞质基质和细胞内膜系统
第13页
蛋白质修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化发生在ER腔面（N-连接糖基化） 酰基化发生在ER细胞质基质侧
新生肽折叠组装：非还原性内腔，易于二硫键形成； 正确折叠包括驻留蛋白:蛋白二硫键异构酶能够切断二
硫键，帮助新合成蛋白重新形成二硫键并处于正确折 叠状态。 结合蛋白 :识别错误折叠蛋白或未装配好蛋白亚单 位，并促进重新折叠与装配。
细胞质基质和细胞内膜系统
第14页
sER功效
类固醇激素合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）
肝解毒作用 肝细胞葡萄糖释放 含有葡萄糖－6－磷酸酶，可使葡萄糖－6－磷酸脱去磷酸， 变成葡萄糖。滑面内质网胞质面上附着许多糖原小颗粒，需 能时，糖原在激素调整下降解为葡萄糖－1－磷酸，再转化为 葡萄糖－6－磷酸 。
价键结合
第17页
2、核糖体结构
旋转90°侧面观
细胞质基质和细胞内膜系统
第18页
3、多聚核糖体
概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功效，而是由多个甚至 几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链合成， 这种含有特殊功效与形态结构核糖体与mRNA聚合体称为 多聚核糖体。
多聚核糖体生物学意义 细胞内各种多肽合成，不论其分子量大小或是mRNA 长短怎样，单位时间内所合成多肽分子数目都大致相等。 以多聚核糖体形式进行多肽合成，对mRNA利用及对其浓 度调控更为经济和有效。
细胞质基质作为细胞器微环境，为维护细胞器正常结构和生理 活动提供所需环境，也为细胞器功效活动提供底物。
与细胞质骨架相关功效 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 ，
第六章细胞基质与内膜系统
第一节 细胞质基质(cytosol)
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合
物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成
• 2)为细胞器提供所需离子环境 • 3)为细胞器行使功能提供底物。 • 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。
• SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体
• SER是ER管道网络的一部分
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时， 如不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从 细胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体 系中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌 出来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在 引导蛋白质进入内质网后被切除了。
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运：
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是 由SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面， 转位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合
物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成
• 2)为细胞器提供所需离子环境 • 3)为细胞器行使功能提供底物。 • 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。
• SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体
• SER是ER管道网络的一部分
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时， 如不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从 细胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体 系中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌 出来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在 引导蛋白质进入内质网后被切除了。
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运：
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是 由SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面， 转位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
第五章 细胞质基质与细胞内膜系统
在ER发生N-连接的糖基化（识别过程与酶的空间结构有关） 在CGN形成M6P 溶酶体蛋白在TGN与膜上的M6P受体结合，出芽向溶酶体中转移 前溶酶体的形成：膜上有质子泵，胞内呈酸性。使受体与酶分离 以上仅为一个特例，并非所有融酶体蛋白都具有M6P信号；很多蛋 白质的分选也不以糖链作为信号
胰腺腺泡细胞中的rER
二、内质网的功能
行使多种重要功能的复杂的结构体系 （1）粗面内质网
蛋白质的合成、加工和转运 脂质的合成； 糖原分解（6-磷酸葡萄糖酶）； 解毒（细胞色素P450家族酶系）； 离子调节（钙库）； 渗透压调节； 胆汁、胃酸、血小板形成等
（2）光滑内质网
蛋白质的糖基化及其修饰
由内质网和高尔基体协同，真核细胞发展了 复杂的蛋白质糖基化加工过程。
糖链仅连接在几种氨基酸残基上，即Asn（N－ 连接）或Ser、Thr、Hly/Hpr（O-连接） 糖基化的确切生物学功能尚不清除
高尔基体还进行蛋白聚糖的装配 糖脂的装配可能与糖蛋白的装配相似 植物细胞的高尔基体合成更加丰富的多糖
•内质网形成一个双膜的杯形结构(a,b),衰老的细胞器(线粒体)从 杯口进入(c), 然后封口(d),形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶 体融合(e),或与来自溶酶体分泌小泡融合(f), 溶酶体的酶降解融 合泡中的底物(g)。 •
异噬性溶酶体(heterolysosome)
又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源 性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入 的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初 级溶酶体同内吞泡融合后形成的。
植物溶酶体
液泡(vacuoles)
(细胞生物学基础)第四章细胞质基质与细胞内膜系统
三羧酸循环
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。
第七章 细胞质基质与内膜系统 南开大学细胞生物学课件
在高尔基体的周围常有大小不等的囊泡： 顺面一侧囊泡可能是内质网与高尔基体之间的
物质运输小泡，称之为：ERGIC ； 反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒 ，
将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定 的部位。
高尔基体结构的组织与维持
高尔基体分布在MTOC(负端)处
（二）高尔基体的功能
将ER合成的多种蛋白质进行加工、分 类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定 的部位或分泌到细胞外；
蛋白二硫异构酶（PDI）
结合蛋白（binding protein, Bip）
5. 内质网的其他功能
（1）解毒功能 ( 肝细胞中的SER中含有一些酶，用
于清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质。如细胞 色素P450家族酶系。)
（2）储存Ca2+ ( 肌细胞中含有发达特化的SER，称为
肌质网，膜上有钙泵，将细胞质基质中的Ca2+泵入肌 质网中。）
1. 未折叠蛋白质应答反应（UPR）
2. 内质网超负荷反应（EOR）
3. 固醇调节级联反应
4. 启动凋亡程序
内质网腔内未折叠或错误折叠蛋白质的超量 积累，引发未折叠蛋白质应答反应（UPR）
胆固醇缺乏引发的固醇调控元件结合蛋白 （SREBP）信号通路调节基因转录的反应
高
下降
二、高尔基体
高尔基体（Golgi body）是由大小不一、形态多变的囊 泡体系组成的。在不同的细胞中甚至细胞生长的不同阶段都 有很大的变化。
4. 新生多肽的折叠与组装
不同蛋白质在内质网停留的时间取决于正确折叠 所需时间。不能正确折叠的畸形肽链或未组装成寡聚 体的亚基，一般不能进入高尔基体，而是通过Sec61p 复合体从内质网腔转至细胞质基质，进而通过泛素依 赖性降解途径被蛋白酶体降解。
物质运输小泡，称之为：ERGIC ； 反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒 ，
将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定 的部位。
高尔基体结构的组织与维持
高尔基体分布在MTOC(负端)处
（二）高尔基体的功能
将ER合成的多种蛋白质进行加工、分 类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定 的部位或分泌到细胞外；
蛋白二硫异构酶（PDI）
结合蛋白（binding protein, Bip）
5. 内质网的其他功能
（1）解毒功能 ( 肝细胞中的SER中含有一些酶，用
于清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质。如细胞 色素P450家族酶系。)
（2）储存Ca2+ ( 肌细胞中含有发达特化的SER，称为
肌质网，膜上有钙泵，将细胞质基质中的Ca2+泵入肌 质网中。）
1. 未折叠蛋白质应答反应（UPR）
2. 内质网超负荷反应（EOR）
3. 固醇调节级联反应
4. 启动凋亡程序
内质网腔内未折叠或错误折叠蛋白质的超量 积累，引发未折叠蛋白质应答反应（UPR）
胆固醇缺乏引发的固醇调控元件结合蛋白 （SREBP）信号通路调节基因转录的反应
高
下降
二、高尔基体
高尔基体（Golgi body）是由大小不一、形态多变的囊 泡体系组成的。在不同的细胞中甚至细胞生长的不同阶段都 有很大的变化。
4. 新生多肽的折叠与组装
不同蛋白质在内质网停留的时间取决于正确折叠 所需时间。不能正确折叠的畸形肽链或未组装成寡聚 体的亚基，一般不能进入高尔基体，而是通过Sec61p 复合体从内质网腔转至细胞质基质，进而通过泛素依 赖性降解途径被蛋白酶体降解。
第7章细胞质基质和内膜系统
(一) 内质网的形态结构与类型
• 内质网：膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、泡 状、扁囊状连接成网状；
• 内质网形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生理 状态及分化程度极为相关；
• 内质网占膜系统的一半，占细胞总体积的10%以上。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网 小泡
核膜
内质网的类型
(一)粗面内质网（RER):膜表面附着核糖体；形态多为板 层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物 质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。 (二)滑面内质网(SER):膜表面无核糖体附着；形态多为分 枝小管或小泡；多分布在一些特化的细胞中。
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
(二) 内质网的化学组成
• 内质网膜含有的蛋白质比细胞膜的多(种类达30多 种)如粗面内质网膜上有SRP(信号识别颗粒)受体蛋 白；脂类较细胞膜的少，鞘磷脂少，卵磷脂多。
• 葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-P酶)被视为内质网膜的标志 酶
(三) 内质网与细胞内其它细胞器的关系
细胞内房室化
6.蛋白质的修饰
1.辅基或辅酶与酶的共价结合 2.磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3.糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的 丝氨酸的羟基上 。 4.蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。
例如：组蛋白 中间纤维 5.酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细 胞质基质中的结构域被酰基化。
糖 蛋白
糖基转移酶 寡糖转移酶
寡糖链 与磷酸多萜醇相接 糖蛋白 与新生肽上的天冬酰胺相连
蛋白质边合成边糖基化
蛋白质糖基化的作用
细胞生物学 第四章
第二节 内质网
2.脂类的合成
内质网是脂类合成的重要场所。已经实验证明，大部分膜的脂双 层是在内质网组装的。ER膜能合成几乎所有细胞需要的脂类，包括磷 脂和胆固醇。其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱 (又称卵磷脂)。磷脂 酰胆碱是由两个脂肪酸、一个磷酸甘油和一个胆碱在三种酶的催化下 合成的。这些酶位于sER的脂类双层内，它们的活性部位都朝向细胞 质基质。这样，新合成的脂类分子最初只嵌入sER脂类双层的细胞质 基质面。磷脂酰胆碱的合成过程如图4-7所示。首先由酰基转移酶催 化细胞质中的脂酰辅酶A和3-磷酸甘油，将2个脂肪酸加到磷酸甘油上， 形成磷脂酸，磷脂酸为非水溶性化合物，合成后便保留在脂类双层中； 然后，在磷酸酶的作用下，将磷脂酸转化为二酰基甘油；最后，再在 胆碱磷酸转移酶的催化下，由二酰基甘油和CDP-胆碱合成磷脂酰胆碱。 除磷脂酰胆碱外，其它几种磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸以 及磷脂酰肌醇等都以类似的方式合成。
类型与形态差异很大。
图4-1 内质网立体结 构模式图
ห้องสมุดไป่ตู้
第二节 内质网
2.内质网的类型
根 据 内 质 网 表 面 有 无 核 糖 体 ， 可 分 为 糙 面 内 质 网 （ rough endoplasmic reticulum,rER） 和 光 面 内 质 网 （ smooth endoplasmic reticulum, sER）两种基本类型。
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。
细胞生物学第七章 细胞质基质与细胞内膜系统
3 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
• 内质网是由K.R.Porter和 A.D.Claude等在1945年发现的。 • （1）形态结构和化学组成形态： • 内质网是由一层单位膜所形成的扁 平囊状、泡状和管状结构，并形成 一个连续的网膜系统。由于它靠近 细胞质的内侧，故称为内质网。 • 分类: • 粗面内质网和光面内质网。 • 结构： • 由于内质网是一种封闭的囊状、泡 状和管状结构，它就有两个面，内 质网的外表面称为胞质溶胶面, 内 表面称为潴泡面。
• ● 信号序列的一般特征
• 长度一般为15～35个 氨基酸残基, • N-末端含有1个或多个 带正电荷的氨基酸,其 后是6～12个连续的疏 水残基; • 在蛋白质合成中将核糖 体引导到内质网,进入 内质网后通常被切除。
图 ER跨膜可切除信号的一般结构
• 信号序列的发现与 作用： • (a) 在不含RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,其 N-端有信号序列, 故比从细胞中分泌 出来的相同蛋白质 肽链长; • (b)在加有RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,信 号序列在RER小泡 中被切除,得到的 产物与从细胞中合 成分泌的相同。
• 3、供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
• 4、细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附 着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。 • 5、参与合成蛋白质的加工、运输、选择性降解：
磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化。
依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径。 热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠。 •
图 核膜和ER膜进化的可能途径
2.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) • 蛋白质是由核糖体合 成的，合成之后必须 准确无误地运送到细 胞的各个部位。 • 细胞中蛋白质的运输 有两种方式:共翻译 运输和翻译后运输, 内膜系统参与共翻译 运输,是分泌蛋白质 分选的主要系统。
细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输
1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。
4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。
内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。
核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。
5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。
6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。
7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。
残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。
又称定向转运。
第七讲 细胞质基质和内膜系统
细胞质基质是一个高度有序的体系： 蛋白质直接或间接地与细胞骨架或生 物膜结合； 蛋白之间或与其他大分子之间可形成 复合体。
蛋白质 核糖体 mRNA
tRNA
骨架蛋白
二、 细胞质基质的功能
1.完成中间代谢：糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖
醛酸途径、糖原的合成与部分分解，蛋白质的分选 及转运。
2. 维持细胞形态和运动、胞内物质运输及大分 子定位：通过细胞质骨架实现，把蛋白质、
脂类合成旺盛细胞：
肝、骨骼肌及肾上腺皮质细胞
特化细胞：
肌肉细胞中的肌质网(sarcoplasmic reticulum)
二、 内质网的化学组成
1 脂类 膜脂主要是磷脂，卵磷脂多，鞘磷脂少，少或不含 胆固醇。 2 蛋白 膜结合及内质网腔蛋白各~30多种，呈异质性分布： 葡糖-6-磷酸酶(内质网标志酶): RER & SER; 核糖体结合糖蛋白(ribophorin): RER；
（二）蛋白质的修饰与加工
糖基化 羟基化 酰基化 形成二硫键
蛋白糖基化
N-连接糖基化： 寡糖基与多肽链中的Asn共价连接， 同Asn直接连接的是N-乙酰葡萄糖胺。
O-连接糖基化 寡糖基与多肽链中的Ser、Thr、Hyp共价连接， 与aa残基相连的是N-乙酰半乳糖胺。 发生在高尔基体中。
N连接糖基化: 糖基化和多肽合成同时进行 糖前体：寡糖多萜醇中间产物。 催化酶：ER膜内侧面的糖基转移酶。
（五）内质网的其他功能（滑面内质网）
1）外输性脂类的合成
SER包含一整套合成脂类的酶系，合成 几乎所有脂类（除了合成膜脂以外，还合成包 括脂肪、磷脂、胆固醇滑面内质 网胞质面附着的糖原颗 粒，可被6-磷酸葡萄糖 酶催化降解，生成葡萄 糖。
细胞生物学(翟中和)细胞质基质与内膜系统
第七章细胞质基质与内膜系统细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。
细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核）第一节细胞质基质及其功能细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。
一、细胞质基质的含义细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。
（不是简单、均一的溶液）二、细胞质基质的功能1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等）2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的离子环境5.修饰或降解蛋白质（1）蛋白质的修饰与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等（2）控制蛋白质的寿命真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。
共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。
（NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。
）（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。
细胞质基质与细胞内膜系统ppt课件
网格蛋白
• 作用：①负责蛋白质从 高尔基体TGN向质膜、 胞内体或溶酶体、植物 液泡的运输；②在受体 介导的细胞内吞途径中 负责 物质从质膜到细胞 质以及胞内体到溶酶体 的运输
• 结构：①衣被，由网格 蛋白(clathrin，笼形蛋 白)构成的蜂巢样外层网 络；②内壳，由接合素 蛋白(adaptor)构成，连 接网格蛋白与膜受体
3.蛋白质分选途径
• 共转移(cotranslocation) ，在信号肽的作用下，新 生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体 运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。
细胞质 基质
线粒体 过氧化物酶体
细胞核
• 后转移(post translocation) ，蛋白质在细胞质基质
中合成以后再在某种信号序列的指导下进入到线粒体、
二、高尔基体
1 形态
• 靠细胞核的一面， 呈凸面，称顺面 (cis face)，
• 面向细胞膜的一面， 呈凹面，反面 (trans face)
中间膜囊(medial)
2 功能
sER上合成蛋白质→ 进 入ER腔→以出芽形式 形成囊泡→进入 CGN→在medial Golgi 中加工→在TGN形成 囊泡→囊泡运送到质膜 →融合、排出
• 与细胞质骨架相关的功能，维持细胞形态、 细胞运动、胞内物质运输及能量传递等
• 蛋白质的分选与运输
• 蛋白质的修饰及选择性降解
细胞内部组成的区分
• 细胞核 • 内膜系统 • 线粒体和叶绿体
1 内质网的形态结构
• 粗面内质网(rER)：呈扁平囊状， 有核糖体附 着。合成蛋白质。
• 光面内质网(sER)：分支管状或小泡状，无核 糖体附着。是脂化修饰、糖脂的形成、与高尔 基体有关的多糖的合成。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
基
顺面、形成面, 面向核
体 ◆中间膜囊 (medial cisternae)
,TGN)
性:
外侧面、成熟面
化 学 ◆ 蛋白质和脂: 组 ◆高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。 成:
19
４种标志细胞化学反应
◆ 嗜锇反应的高尔基体cis ◆ 焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）细胞化学反应，显示
◆其它功能
糖原分解与游离葡萄糖释放
解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶
系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原 酶等)能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的 物质。
Ca2+离子浓度的调节作用:
Ca2+储存库,参与信号传导
§6.3 高尔基复合体
◆ 高 尔 基 器 (Golgi apparatus)或高尔 基 复 合 体 (Golgi complex)
传递等
蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，
形成正确的分子构象
内膜系统
概念：是指内质网、高尔基体、细胞核、 溶酶体、乙醛酸循环体、液泡6类膜结合 细胞器。 这些膜是相互流动的，处于动态平衡， 功能上相互协调
内膜系统的 动态特性
trans面1～2层膜囊；
◆ 胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）细胞化学反应，显示
靠近trans面膜囊状和管状结构
◆ 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学
反应，显示中间扁平囊
20
Regions of the Golgi apparatus
嗜锇反应 NADP酶反应 TTP酶反应 CMP酶反应
21
高尔基体的功能
● 蛋白质运输 ● 蛋白质的糖基化 ● 蛋白质的水解
22
高尔基体的蛋白运输作用
1 2
3
23
蛋白质运输
◆ER到高尔基体内侧的运输 ◆ER蛋白的逆向运输 ◆高尔基体内侧到高尔基体外侧运输以 及向溶酶体和细胞膜的运输
24
GC中蛋白质的糖基化
◆O-连接的糖基化
将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨 酸的羟基上，称为O-连接的糖基化。
粗面内质网上,膜结合核糖体,合成分泌蛋 白、膜蛋白、细胞器中可溶性驻留蛋白。
其它部位所需蛋白质都是由游离核糖体合成。
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的， 并都是起始于细胞质基质中。
◆ 蛋白质的修饰和加工
修饰：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等
糖基化： 发生在ER腔面，是在糖基转移酶作用下. N-linked glycosylation（Asn） O-linked glycosylation（Ser/Thr or Hylys/Hypro）
◆N-连接的寡聚糖进一步加工：
内质网上：磷酸多萜醇上的糖基转移到多肽的天冬 酰胺（Asn）上
高尔基体：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子， 添加特定的单糖，形成成熟的糖蛋白
25
蛋白质的糖基化生物学意义
◆ 糖基化的主要作用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确 构象和增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白 质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。对多数分选的 蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质的分选信号。 ◆ 进化上的意义：寡糖链具有一定的刚性，从而限制了 其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核 细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞 壁那样限制细胞的形状与运动。
细胞质基质的涵义
化学成分： 水（游离水、结合水）和无机盐 有机物：中分子(代谢所需要的底物如氨基
酸、单糖、核苷酸） 大分子（蛋白质、多糖、核酸）
状态： 物质的组织高度有序
1
细胞质基质的功能
完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等
与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量
内 质 网 的 形 态 结 构
内质网种类
根据是否附有核糖体：
糙面内质网(RER) 主要功能：合成分泌蛋白质
光面内质网(SER) 合成脂类
微粒体
----细胞匀浆等人工过程，破碎 的内质网形成的近似球形的囊泡
内质网的功能
◆ 蛋白质的合成 ◆ 蛋白质运输 ◆ 蛋白质的修饰和加工 ◆ 脂质的合成
◆ 蛋白质的合成
§6.2 内质网 Endoplasmic Reticulum, ER
◆形态 ●ER 由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互沟
通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中，靠近细 胞质内侧。
● ER的膜占细胞膜系统的一半 ●所包围的体积占细胞总体积的10%
内质网的化学组成
主要为蛋白质、脂类。 ◆内质网的标志酶是葡萄糖-6磷酸酶。 ◆细胞色素P450在内质网膜中 最为丰富。
26
蛋白质在高尔基体中酶解加工类型
◆无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体 切除N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素 、胰高血糖素及血清白蛋白等。
◆ 蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽 ，如神经肽等。
◆意大利科学家 Camillo Golgi 在 1898年发现的。
16
高尔基体的形态结构
17
高尔基体的结构和极性
形态结构: 连续的整体膜结构。
◆扁平囊泡(sacuules) ◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
18
高 ◆高尔基内侧网络
尔
(cis-Golgi network, CGN)
酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→Cys
新生肽的折叠与组装：
非还原性的内腔，易于二硫键形成；
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（ protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键，帮 助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的 状态
结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone） 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并 促进重新折叠与装配。
◆ 脂质的合成（光面内质网）
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）
磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合 成后很快转向内质网腔面 (转位酶flippase) 磷脂的转运:
出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM 磷脂转换蛋白(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂 分子+PEP→细胞质基质→靶膜