生物膜组成与结构
12 生物膜的组成及结构
2 膜蛋白(membrane proteins)
膜的特定功能由特定的膜蛋白执行，膜脂对维持膜蛋白的构象 有重要作用。根据膜蛋白与脂质分子的结合方式和分离的 难易程度分为外周蛋白和内在蛋白。
膜 蛋 白 与 磷 脂 双 分 子 层 结 合 的 几 种 方 式
①外周蛋白(peripheral or extrinsic proteins) 外周蛋白约占膜蛋白总量的20％~30％，为水 溶性蛋白。 外周蛋白以静电作用或离子键等较弱的键与膜 表面结合。提高离子强度、pH或温度就可将 其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。 外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆 蔻酰)、异戊烯基(如牻牛儿基、法尼基)或糖 肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为膜锚 蛋白(membrane anchoring protein)。
鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、 二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
鞘氨醇
N－脂酰鞘氨醇 )鞘磷脂
烃基链
极性
类固醇
鞘氨醇是一个有18个碳的氨基 二醇，已发现的鞘氨醇类有 几十种，它们的碳原子和羟 基数目均有变化。
鞘氨醇的氨基与一长链脂肪 酸(C16～C26)的酰基形成具 有两个非极性尾部的化合 物，称为神经酰胺 (ceramide)。
生物膜的组成和性质
生物膜是细胞质膜(cytomembrane)和细胞 内膜系统(endomembrane system)的总称。 生物膜是由极性脂和蛋白质组成的超分子复 合物，是构成细胞结构最基本的组分。生 物膜系统不仅是维持细胞内环境相对稳定 的有高度选择性的半透性屏障，而且直接 参与物质转运、能量转换、信息传递、细 胞识别等重要的生命活动。
不饱和脂肪酸分子中双键由于顺式和反式的互 变，使不饱和脂肪酸易于弯曲或转动，使膜 结构比较松散而不僵硬。 磷脂中的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸对维持膜 的稳定性有重要作用，膜脂中不饱和脂肪酸 含量较多，且不饱和脂肪酸中双键数目较多 时，可保持膜在低温下流动性；而饱和脂肪 酸的含量较高时，有利于细胞质膜在高温下 的稳定性。如耐寒性强的植物与抗热性强的 植物膜脂成分不同。
生物膜的结构和功能
生物膜的结构和功能生物膜是一种存在于生物界各类生物体表面或内部的具有特殊结构和功能的薄膜状结构。
它由生物体的细胞膜组成，包括生物大分子和非生物分子。
通过细胞间的相互作用，生物膜维持生物体的完整性，同时参与到许多重要的生物过程中。
本文将从生物膜的结构和功能两个方面进行阐述。
一、生物膜的结构1. 膜脂质层生物膜中最基本的组成部分是膜脂质层。
膜脂质层主要由磷脂、甘油脂和类固醇等有机物组成。
磷脂是膜脂质层中含量最高的成分，它由两个疏水性脂肪酸和一个亲水性磷酸甘油醇通过酯键结合形成。
甘油脂是由甘油和脂肪酸通过酯键结合形成的；而类固醇则存在于膜脂质层内部，起到增强膜的稳定性和流动性的作用。
2. 蛋白质组分生物膜中的其他重要组成部分是蛋白质。
膜脂质层与蛋白质相互作用，两者之间形成了复杂的网络结构。
蛋白质在生物膜中有许多重要的功能，如通道蛋白质负责物质的运输，受体蛋白质用于信号传导，酶蛋白质用于催化反应。
此外，膜蛋白还起到了维持生物膜结构的稳定性和保护功能。
3. 糖类组分糖类是生物膜的另一个重要组成部分。
它们通过与蛋白质和脂质相互作用，形成糖蛋白和糖脂复合物，这些复合物参与了细胞间的相互识别和信号传导。
糖类还能起到保护细胞膜的作用，增强细胞膜的稳定性。
二、生物膜的功能1. 细胞辨识和相互识别生物膜上的特定糖蛋白和糖脂能够识别特定的配体或信号分子，从而实现细胞间的辨识和相互识别。
这种相互作用在细胞信号传导、免疫识别和受精过程中起到重要的作用。
2. 物质运输生物膜中的通道蛋白质可以选择性地允许特定离子或分子通过，从而实现物质的运输。
这种运输过程对细胞内外物质的平衡和代谢活动至关重要。
3. 生物反应的催化和调控生物膜中的酶蛋白质能够催化生物反应的进行，从而参与到细胞代谢和能量转化过程中。
膜蛋白还能够通过信号传导调控细胞内外的生物反应。
4. 细胞结构和稳定性的维持生物膜具有良好的柔韧性和可塑性，可以适应细胞形态的变化。
生物膜的组成及结构
生物膜的组成及结构生物膜，也被称为细胞膜或质膜，是生物体中广泛存在的一种结构，它包围并保护细胞，维持细胞内外的相对稳定的环境。
生物膜的组成及结构是由多种分子组成的复杂系统，在细胞中充当了很多重要的功能。
生物膜的主要组成成分是脂质和蛋白质。
脂质是生物膜最主要的构成分子，其中最常见的是磷脂类。
磷脂是由两个亲水性的羟基酸甘油与一个疏水性的脂肪酸酯通过酯化反应结合而成的。
除了疏水的脂肪酸尾部外，磷脂的羟基酸甘油部分含有一个亲水性较高的磷酸基团，这使得磷脂能够在水中形成亲水性的头部和疏水性的尾部结构，并以双层脂质是使生物膜形成的一种关键结构。
双层磷脂结构中，两层磷脂的疏水性尾部靠近，而亲水性头部面向水相。
这种结构可以形成一个不透水的屏障，使细胞内外的环境得以分隔。
除了脂质，生物膜还包含有大量的蛋白质。
蛋白质在生物膜中有多种功能，包括细胞识别、转运和信号传递等等。
蛋白质可以通过多种方式与生物膜相互作用，其中最常见的是通过与脂质互作用。
许多蛋白质通过其氨基酸序列中疏水性的部分与生物膜中的疏水性尾部相互作用，这使得蛋白质能够嵌入到生物膜中。
其他蛋白质则通过与磷脂头部的电荷相互作用或与其他蛋白质相互作用与生物膜相连。
除了脂质和蛋白质，生物膜还包含有其他成分，如糖脂和胆固醇。
糖脂是磷脂的一种变种，其磷酸基团上附加有糖类分子。
糖脂在细胞信号传导和细胞识别中起到重要的作用。
胆固醇是一种类似于脂肪的分子，它可以插入到生物膜的磷脂双层中，并增加生物膜的稳定性。
胆固醇还可以影响膜中脂质和蛋白质的动态行为，调节细胞中许多重要的生物过程。
生物膜的结构是一个动态的系统，其形状和组成可以根据环境和细胞的需要而改变。
生物膜的双层磷脂结构可以自我修复，并具有流动性。
这种流动性允许生物膜中的分子相互移动和相互作用。
这对于保持细胞内外环境的稳定性非常重要。
生物膜还可以通过脂质的氧化和酶的作用调节细胞内外溶质的通透性。
通过蛋白质通道和蛋白质泵，生物膜能够控制离子和小分子的通量。
生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能生物膜是生物体内外的一种薄膜状结构，由生物大分子聚集而成。
它在维持生物体内外环境稳定、免受外界环境变化等方面起着重要作用。
本文将从生物膜的结构和功能两方面进行论述。
一、生物膜的结构生物膜的结构主要由脂质双分子层、蛋白质和其他分子组成。
1. 脂质双分子层：脂质双分子层是生物膜的基本结构单元，由磷脂分子构成。
磷脂分子有亲水头部和疏水尾部，因此它们排列成双分子层，使亲水头部面朝水相，尾部面朝膜内。
这样的排列形式实现了膜的隔离和包裹功能。
2. 蛋白质：蛋白质是生物膜中的重要组成部分，可以分为固定蛋白和浮游蛋白。
固定蛋白通过与脂质双分子层相互作用，稳定膜的结构。
浮游蛋白能够在膜上自由运动，并参与信号传递、物质转运等生物过程。
3. 其他分子：除了脂质双分子层和蛋白质外，生物膜还含有一些其他分子，如糖类和胆固醇。
这些分子在生物膜中发挥着重要的生理功能，比如参与细胞识别和信号传导过程。
二、生物膜的功能生物膜具有多种功能，包括隔离、选择性通透、信号传导和细胞识别等。
1. 隔离功能：生物膜通过脂质双分子层的排列形式，将细胞内外环境隔离开来，维持细胞内外环境的稳定。
这种隔离功能保护了细胞的内部结构和功能，使细胞能够在相对稳定的环境中进行生命活动。
2. 选择性通透功能：生物膜具有选择性通透的特性，通过脂质双分子层和蛋白质通道控制物质的进出。
这种选择性通透性使得细胞可以对外界环境做出响应，实现物质的吸收、排泄和交换等生物过程。
3. 信号传导功能：生物膜中的蛋白质和其他分子能够与外界信号相互作用，传递信号到细胞内部，并参与细胞的信号传导过程。
这种信号传导功能使得细胞能够感知和响应外界环境的变化，从而适应不同的生理和生化条件。
4. 细胞识别功能：由于生物膜上的糖类和蛋白质的特异性识别性质，细胞能够通过与其他细胞和分子进行识别和交互，实现细胞间的相互作用和组织形成。
细胞识别功能在生物体内的发育、免疫和疾病等方面起着重要作用。
生物膜的化学组成和结构
生物膜的化学组成和结构生物膜是一种复杂的结构，由多种生物大分子组成，包括脂质、蛋白质和碳水化合物等。
它在细胞内外表面形成，起着保护细胞、调节物质交换和维持细胞内稳定环境的重要作用。
生物膜的化学组成主要包括脂质、蛋白质和碳水化合物三大类。
脂质是生物膜的主要组成成分，其中磷脂是最常见的一类。
磷脂分子由疏水的脂肪酸烃链和亲水的磷酸基组成，通过疏水相互作用形成双分子层结构。
磷脂的两个脂肪酸链可以是饱和的或不饱和的，而磷酸基则可以与其他分子结合形成不同的磷脂类别。
脂质还包括胆固醇等类固醇化合物，它们在维持生物膜的流动性和稳定性方面起到重要作用。
蛋白质是生物膜的另一个重要组分，它们可以嵌入到脂质双分子层中或与其相互作用。
蛋白质在生物膜中具有多种功能，包括运输物质、传递信号和维持细胞的结构完整性等。
根据其位置和功能的不同，蛋白质可以分为跨膜蛋白质、外周蛋白质和锚定蛋白质等。
跨膜蛋白质穿越整个膜双分子层，它们的氨基酸序列中包含疏水性的氨基酸残基，与疏水性的脂质相互作用。
外周蛋白质则与膜的一侧或两侧相互作用，可以通过离子键、氢键或范德华力等与脂质或其他蛋白质结合。
锚定蛋白质通过共价键与脂质结合，使其与生物膜紧密连接。
碳水化合物是生物膜的第三类重要组分，它们主要以糖链的形式存在于膜的外侧。
糖链可以与蛋白质或脂质结合，形成糖蛋白和糖脂等复合物。
这些糖链在细胞识别、信号传导和免疫应答等过程中起着重要作用。
糖链的长度和结构可以通过调节酶的活性来调控，从而影响细胞与外界环境的相互作用。
生物膜的结构是由这些化学组分相互作用形成的。
脂质双分子层是生物膜的基本结构，它使得细胞内外的环境得以分离。
蛋白质和碳水化合物则与脂质相互作用，使生物膜具有更多的功能和特性。
蛋白质可以通过各种方式与脂质结合，形成不同的结构和功能。
碳水化合物的存在使得生物膜表面带有电荷，从而影响细胞与其他细胞或环境的相互作用。
生物膜的化学组成和结构十分复杂多样，脂质、蛋白质和碳水化合物等多种生物大分子相互作用形成了生物膜的基本单位。
生物膜的结构
生物膜的结构生物膜是指由脂质和蛋白质组成的细胞表面的透明薄膜。
它起到了保护细胞，调节细胞及其内外环境之间的定向交换作用，是保护细胞结构和功能的重要组成部分。
生物膜由一系列反应和蛋白质、脂质组成的组成单位组成，构成生物膜的基本结构。
生物膜由三种基本元素，即蛋白质、脂质和糖质组成。
蛋白质占绝大多数，可以分为两大类：外分子性蛋白质和内分子性蛋白质。
外分子性蛋白质包括外糖蛋白、外糖原和细胞外碳水化合物；内分子性蛋白质包括激酶、内糖蛋白、膜特异蛋白、受体蛋白、核酸结合蛋白和其他蛋白质。
脂质包括多糖脂、多肽脂和多芳香脂，其中多糖脂最多，如磷脂，脂多糖，表皮糖等。
糖质是一类生物膜的组成成分，由多种糖类构成，重要的有糖原和肽基糖类等。
生物膜的结构具有多层特性，分为海绵结构和单分子结构两种。
海绵结构是由脂质分子、蛋白质分子和糖质分子层层叠加构成的复合物，其外层由脂质分子和糖质分子组成，由此构成了完整的海绵结构；内层由大量蛋白质分子与脂质或糖质分子在空间位置上互相连接，形成一种独特的大分子网络。
单分子结构是一种重复、多样化的结构，它是由多肽链结合形成的三维结构，有足够的空间可以调控分子的空间结构，以及它们之间的结合力。
生物膜的结构对于细胞的功能具有重要意义。
它可以保护细胞，维持细胞的稳定性；调节细胞和环境之间的物质交换，控制外源物质和营养物质的进入和排出；维持细胞功能，有助于细胞外物质被调控，进而影响细胞内激酶、受体、细胞析蛋白等重要蛋白质的功能。
另外，生物膜结构也可以分析病毒的结构和功能，以及相关的分子活性和信号转导作用。
总的来说，生物膜的结构是细胞结构和功能的重要部分，它可以保护细胞，使细胞能够正常运作，并调节细胞与环境之间的定向交换，影响细胞功能和其他生物学过程。
因此，对生物膜结构的研究具有重要意义，可以为进一步深入理解细胞的结构和功能提供重要结论。
第七章 生物膜
2.主动运输：
.1）定义：物质逆浓度梯度或电化学梯度的运输
过程。 2）浓度梯度---
电荷梯度--3）特点：
专一性（选择性） 运送速度的饱和状态 方向性 选择抑制剂 需供能
二、小分子的穿膜运输
1.被动运输
简单扩散：无专一性，由高到低 促进扩散：有专一性，需要载体蛋
白（渗透酶）
单向运输：同向运输：反向运输： 协同运输：
膜蛋白：侧向旋转；旋转扩散
第三节生物膜的功能
物质运输
一、被动运输和主动运输
1.被动运输
1）定义：物质从高浓度一侧通过膜运输到低 浓度一侧，即顺浓度的方向，跨膜运输的过 程，称为～。
2）影响因素：浓度差；被运送物质本身的大 小，形状；在脂双层中溶解性越好，其速度 越快。
3）特点：不需供能的自发反应
1959年，罗伯特森（J. D. Robertson ） 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜 电镜下的照片，显示暗-明-暗三层结构。
蛋白质
蛋白质的电子密度高，在电镜 下显暗色；磷脂分子的电子密 度低，显亮色。
脂质 蛋白质
单位膜模型
单位膜模型无法解释的现象
植物细胞质壁分离现象
“蛋白质—脂质—蛋白质”单位膜模 型有什么不足？
--内膜系统：
2、功能：物质运送 能量转换 激素和药物作用 细胞识别 肿瘤发生 细胞重复与生物膜有关
第一节 生物膜的组成与结构
一、组成：
1.1 脂质：
1）种类： 磷脂：糖脂：胆固醇： 1、 磷脂
脂肪酸碳链的长短及不饱和程度与膜的流动性有关
认识磷脂：
ˉ CH2 N（+ CH3）3
CH2
OH
OO
糖脂：少量 OH
生物膜的成分和结构
生物膜的成分和结构生物膜是生物学中一个极为重要而且普遍的概念，它通常被描述为由一个或多个生物大分子组装而成的薄膜结构。
生物膜广泛存在于自然界中，如细胞膜、肠道膜、氧化沟膜、土壤膜等，其中最广为人知的是细胞膜。
生物膜的重要性不言而喻，它不仅参与了许多基础的生物过程，如运输、传递、能量转换和信号传导等，还涉及到诸多生物学领域的重要研究，如组织工程、生物医学和环境科学等。
因此，深入了解生物膜的成分和结构对我们探索自然界、研究生物学以及开发生物技术具有重要的意义。
生物膜的成分生物膜是由基本的生物大分子组成的，包括脂质、蛋白质、糖类和核酸等。
其中最主要的成分是脂质，通常占据了生物膜近一半以上的成分。
脂质是一类水不溶性的有机物，它们通常由一个疏水性的烃链（通常称为脂肪酸）和一个亲水性的头部组成。
这些脂质分子在水中集结形成表面活性物质，它们能够自组装成泡沫、微胶囊、液晶和膜等形态，包括生物膜。
生物膜中的脂质主要是磷脂类脂质，其中最常见的是磷脂酰胆碱。
磷脂酰胆碱是一种疏水性烃链与一个带正电荷的氨基乙醇（胆碱）和一个负电荷的羧酸（磷酸）构成的生物大分子。
这种脂质的两端极性不同，是一种具有两极性的分子（称为有极性的分子），又称之为两亲性或双亲性分子，这种分子的性质使磷脂可以在水中自组装形成双层膜结构。
其他常见的磷脂包括磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油等。
除了磷脂外，还有向内膜钩的脂质，如胆固醇和糖脂，它们在膜的物理特性和功能方面起到了重要的作用。
此外，生物膜中还有各种各样的蛋白质，由它们组成的磷脂蛋白膜在细胞膜中是一种极为重要的结构。
生物膜的结构生物膜呈现出的基本结构是由两层磷脂分子层构成的双层膜结构。
每个磷脂分子都由极性头部和疏水尾部组成，而这两层磷脂分子是首尾相对的。
磷脂头部向着膜表面，尾部则朝着膜内。
这样的一种排列方式即满足了头部亲水性、尾部疏水性的条件，也满足了双层膜必须具有不漏电性的要求。
除了磷脂分子，生物膜中还有各种各样的蛋白质、糖脂等成分组成的结构，这些成分可以分为两类：固定（fixed）和流动（fluid）。
生物膜分子的结构和组成分析
生物膜分子的结构和组成分析生物膜是细胞内最重要的组成部分之一，它是一层非常薄的膜状物质，由许多分子组成。
这些分子具有特殊的结构和功能，并将细胞与外界环境隔开。
生物膜的结构和组成分析对于理解细胞的基本特征和其生命活动过程具有重要意义。
一、生物膜的基本特征细胞膜是由脂质、蛋白质、糖类、核酸等复杂的高分子有机物以及一些无机物构成的。
生物膜分为细胞内膜和细胞外膜。
细胞内膜包裹着细胞内的细胞器，具有贯穿于其中的通道系统，包括内质网、高尔基体、线粒体等。
细胞外膜包裹着整个细胞，作用是与环境隔离，有选择性地对外传输物质。
与酶和蛋白质一样，膜蛋白分子具有亲水性区域和疏水性区域，它们在膜内或膜面结合，协同运动，发挥其生理功能。
膜分子之间的相互作用和排列方式形成了膜的独特结构，这种结构大大影响了膜上的各种生理过程。
二、膜脂质的结构和组成分析细胞膜的主要成分是脂质，其中最重要的是磷脂。
磷脂是生物膜的主要构成单元，其中含有磷酸基，可以与水相互作用。
大多数磷脂由单糖或葡萄糖与一个生物氨基酸磷酸酯或一种较长的脂肪酸脂肪酸酰化而成，脂肪酸含有16至24个碳原子。
通过磷酸和糖类等结构与其他生物分子交互作用，诸如细胞间通讯等进程中实现分子识别。
胆固醇是一种非极性小分子，广泛分布于生物膜中。
胆固醇分子在膜的疏水区域内分散，通过它能增强膜的坚韧度和膜的稳定性，降低了膜背景噪声。
此外，它还扮演着一些重要的生理角色，如参与细胞分化和膜内信号传递通路。
三、膜蛋白的结构和组成分析膜蛋白是细胞膜的另一个基本组成部分。
它包括整合蛋白、通道蛋白、受体蛋白和转运蛋白等多种类型，扮演着维持细胞结构和功能完整的重要角色。
通道蛋白是一种特殊的膜蛋白，可以形成细胞膜通道，可看作是一个可打开和关闭的“隧道”，以实现离子或分子的传输。
这些通道可利用电势梯度或化学梯度主动地将物质一次性传输，可认定为细胞内“快车道”。
另一类膜蛋白是受体蛋白。
它们通过细胞膜上的结合位点和分子缔合成一个复合物，触发一系列的信号传递过程，以实现细胞的生长和分化。
生物膜的组成与结构
第二节 生物膜结构的特点
生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水作用、范德华引力 生物膜结构的主要特征 膜组分的不对称分布 膜脂和膜蛋白的流动性 生物膜分子结构模型 “流体镶嵌”模型
占总量的百分比
50
25
50
25
外层
内层
膜脂总量
鞘磷脂
磷脂酰胆碱
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰乙醇胺
蛋白质的分布也是不对称的。不对称导致膜两侧的电荷和流动性等的差异。
人红细胞膜主要磷脂在脂双层的两侧分布
生物膜的流动性
侧向扩散
翻转扩散
摆动 、扭动
（2）膜脂分子运动的几种方式
发红光碱性蕊香红标记的人细胞膜蛋白抗体
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通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图
单击此处添加小标题
发绿光荧光素标记的小鼠细胞膜蛋白抗体
单击此处添加小标题
侧向运动
单击此处添加小标题
化学组成
膜脂(lipid) 所有生物膜主要由蛋白质、脂质和糖类组成，还含有少量的金属离子和水。 磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分。
磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子
非极性端
极性端
甘油磷酯（主要形式）
以甘油为骨架，甘油中第1，2位碳原子的两个羟基分别与两个脂肪酸生成酯，第3位碳原子的羟基则与磷酸生成酯。
脂质结构的测定
膜周边蛋白质（peripheral protein）
这类蛋白质约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 膜周边蛋白质与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来（改变离子强度、加入金属螯合剂）。 膜周边蛋白质能溶解于水。
生物膜结构和功能
生物膜结构和功能
生物膜是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的复杂结构。
它通常存在于各种水体和土壤中，如水体中的生物膜可以在水表面形成一层薄膜，也可以附着在水下物体表面形成一层薄膜。
生物膜的形成是微生物生长、繁殖和代谢的结果。
生物膜的结构包括三个层次：
1.外层：是由微生物细胞、细胞外基质和附着在基质上的其他微生物组成的。
2.中层：是由细胞外基质、基质蛋白和基质糖组成的。
3.内层：是由基质、基质蛋白和基质糖组成的。
生物膜的功能包括：
1.提供微生物生长和繁殖的环境：生物膜提供了微生物生长和繁殖所需的营养物质和生存空间。
2.保护微生物免受外部环境的影响：生物膜的外层可以防止微生物受到外部环境的影响，如紫外线辐射和氧化剂的伤害。
3.参与微生物的代谢和物质交换：生物膜中的微生物细胞可以通过细胞外基质和基质蛋白进行物质交换，参与微生物的代谢和物质合成。
4.参与污染物的去除：生物膜可以通过吸附、生物降解和生物转化等方式参与污染物的去除和降解。
总之，生物膜是微生物生长和繁殖的复杂结构，具有保护微生物、参与微生物代谢和物质交换以及参与污染物的去除等多种功能。
第十八章 生物膜的组成与结构
第十八章生物膜的组成和性质上册P589细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。
生物膜结构是细胞结构的基本形式。
生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。
生物膜的组分因膜的种类不同而不同，如P589（表18-1），一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。
（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。
（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。
包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。
（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。
（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。
膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。
磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。
见P597 图18-15。
胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。
胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。
(4) 膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。
在水-空气界面上形成单分子层。
浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。
另外脂双层还有六角形相排列，P592 图18-7，P593 图18-8。
（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。
由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。
内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。
外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。
生物膜的结构与功能
生物膜的结构与功能生物膜是由生物体上的一层细胞膜、细菌膜、红细胞膜等组成的薄膜结构。
生物膜可分为单层和多层两种，具有很多重要的生物学功能，如物质转运、信号识别和能量产生等。
本文将详细介绍生物膜的结构与功能。
一、生物膜的结构1. 生物膜的化学组成生物膜主要由磷脂、蛋白质和碳水化合物等分子组成。
其中，磷脂是生物膜的基础结构，其主要成分为磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、磷脂酸等。
蛋白质则主要分布在生物膜表面，负责物质的转运、信号转导等生物学过程。
碳水化合物在生物膜中扮演了重要的角色，如细胞黏附、免疫识别等。
2. 生物膜的物理结构生物膜分为内层和外层两个部分。
内层是一层由磷脂组成的双层膜结构，外层则由蛋白质、碳水化合物和其他分子组成的一系列复杂结构构成。
内外两层通过蛋白质和其它分子相互作用而紧密结合在一起。
另外，生物膜中的磷脂分子具有两性，即在水溶液中有亲水和疏水之分。
这种“两性”结构使得磷脂分子在生物膜中能够构成双层排列的结构。
磷脂双层中的疏水分子朝向内层，而亲水分子则与周围的水分子相互作用，紧密地包裹在生物膜的外部。
3. 生物膜的主要类型生物膜的类型根据其化学成分和结构特点可以分为细胞膜、细菌膜、红细胞膜等。
其中，细胞膜是包裹在细胞外表面的一层薄膜结构，具有非常重要的功能，负责细胞内外物质的转运和信号传递等。
细菌膜则是细菌外层的保护层，其结构和功能特点与细胞膜有所不同。
与此类似，红细胞膜不仅起到保护细胞的作用，还承担了运输氧气和二氧化碳的重要任务。
二、生物膜的功能1. 物质转运生物膜通过其疏水和亲水区域分别对不同类型的物质进行筛选和转运。
疏水层可以筛选自带电荷、分子量大、脂溶性等条件的分子，而亲水层则对带正负电的离子、水分子和其他亲水分子进行筛选。
通过这种方式，生物膜能够对物质进行高效、选择性的转运，保证细胞内外环境的平衡和正常代谢的进行。
2. 信号识别生物膜中的多种蛋白质在其表面有特定的生物学信号结构，包括糖苷酶、激酶、酪氨酸和肽酶等。
第四章_生物膜的组成与结构
磷脂（ pholipids） 磷脂（Glycerophos pholipids）是构成生物 膜的基质，为生物膜主要成分。 膜的基质，为生物膜主要成分。包括甘油磷 脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列， 脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构 成脂双层。 成脂双层。 甘油磷脂(主要 甘油磷脂 主要) 主要
二、生物膜结构的主要特征
（一）膜组分的不对称分布 构成膜组分的脂质、 构成膜组分的脂质、蛋白质和糖类在膜两侧的分布都是 不对称的。保证膜电荷数量的差异和膜的流动性， 不对称的。保证膜电荷数量的差异和膜的流动性，与膜蛋 白的定向分布及其功能发挥有密切的关系
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白 膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
锚定膜蛋白
内嵌蛋白
糖脂
胆固醇
卵磷脂
三、生物膜的分子结构
一、生物膜中分子间的作用力 静电力 外周蛋白和膜表面之间， 外周蛋白和膜表面之间，蛋白质和蛋白质之间 疏水作用 维持膜结构稳定的主要作用力， 维持膜结构稳定的主要作用力，磷脂分子尾部 相互粘连， 相互粘连，蛋白质疏水残基与脂分子之间 范德华力 由电子分布的瞬间不平衡诱导对方产生不平衡 形成的作用力， 形成的作用力，类似氢键
“两暗一明” 两暗一明” 两暗一明
四、流动镶嵌模型 结构要点： 结构要点： 1、细胞膜由流动的双脂层和蛋白质组成。 细胞膜由流动的双脂层和蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对， 2、磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成 生物膜骨架； 生物膜骨架； 蛋白质或在双脂层表面，或嵌在其内部， 3、蛋白质或在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个 双脂层，表现出分布的不对称性。 双脂层，表现出分布的不对称性。
胆固醇Sterols 胆固醇Sterols
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第三：糖脂
全部分布在膜的非胞质面。
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膜蛋白分布的不对称性
第一： 膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。 （包括内在及外在膜蛋白） 第二： 膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。
（细胞膜内层多于外层）
第三： 糖蛋白的分布是不对称的。
（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）
的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部
或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范 德华力与膜结合(非共价地结合)，易分离。
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3.膜糖类
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
共价键
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
糖蛋白
细胞外衣
（糖萼）
细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在
一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在 膜上的分布是不对称的.
相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜 是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
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1.片层结构模型
[夹层学说]
1935年,Danielli和Davson,发
现细胞膜的表面张力显著低于油-
水界面的表面张力,因此认为,细
尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜 等，称为细胞内膜。它们共同构
成真核细胞的内膜系统。
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生物膜(biomembrane）
●细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”；
生
细胞膜
物 细胞内膜
膜
线粒体膜
细胞膜 细胞质
任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”
三层结构，故将这三层结构称为单位膜。
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②多次穿膜
（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外——半嵌入蛋白
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或
两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏
水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。
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内在蛋白
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外在膜蛋白
非双亲性分子；约占膜蛋白的20－30%，附在膜
的结构模型称为单位膜模型。
此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-
折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。
细胞膜 细胞质
蛋白质：单层肽链 ——折叠结构
脂双层
2.0nm 暗 3.5nm 明
2.0nm 暗
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★★3. 液态镶嵌模型
[流动镶嵌模型]
1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：
神经髓鞘(轴突部分的细胞膜） 血小板 Hela细胞 红细胞膜 线粒体内膜
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0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
1. 膜 脂
生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 膜 脂 胆固醇
糖脂
均为“双亲性分子”(★★)
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
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脂质是构成生物膜最基本的结构 物质
脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等， 其中以磷脂为主要成分。
磷脂 Glycerophospholipids
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胆固醇Sterols
胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内，对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用，有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度。
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糖脂Glycosphingolipids
（一）、生物膜的化学 组成
生 脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
物
膜 水、无机盐、金属离子 —少量成分
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蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。
一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。
各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
膜的种类
蛋白质/脂类
细 胞 外 衣
脂 双 层
膜 蛋 白
细胞内
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(二)、生物膜的特性
——流动性和不对称性
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1. 生物膜的流动性
膜脂的流动性
★★膜脂的特性——液晶态
固态
液晶态
相变
液态
相变温度
第1第一：磷脂 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。
胞膜中除含有脂类外，还含有蛋
白质,故提出了片层结构模型.
蛋 白
脂 双 分
质
子
层
“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构
（球状） （双分子层）（球状）
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2.单位膜模型
1959年, Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有 生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”
细胞膜 （cell membrane)
概念： 是包围在细胞质外周的一层
界膜，又称质 膜（plasma
membrane).
功能：
①使细胞具有相对独立和稳定 的内环境； ②是细胞内外物质、信息、能 量交换的“门户”。
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细胞内膜 （endomembrane）
★概念： 除细胞膜外，真核细胞内许多膜 性细胞器的膜，如内质网膜、高
1. 流动的脂双分子层 构成生物膜的连续主体。
2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。
糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。
糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。
动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。
结构为：
CH2OH
NH
OH OH
半乳糖
O O CH2 CH CH CH=CH (CH2)12 CH3 OH
OH
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神经鞘氨醇
2.膜蛋白
内在膜蛋白（70%～80%） 外在膜蛋白（20%～30%）
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。
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(三)、生物膜的分子结构模型
生物膜结构描述的历史回顾:
1899年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择 性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细
胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。
1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂 类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积
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膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白
膜表面 蛋白
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脂质双层 镶嵌蛋白
内在膜蛋白
※膜功能的承担者；约占膜蛋白的70-80%
※双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层,主要以-螺 旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。
（1）贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白
①单次穿膜