第五章-物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学资料备课讲稿
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第5章物质的跨膜运输
膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性 – 2 个胞质侧ATP 结合域，有 ATPase 活性
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学第五章物质的跨膜运输课件
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化 学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
二、被动运输与主动运输
（一）、简单扩散 • 也叫自由扩散（free diffusion）特点：
糖则很难透过； • 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
（二）、协助扩散
• 也称促进扩散 • 特点： ①比自由
扩散转运速率高； ②运输速率同物质 浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 • 载体：离子载体和 通道蛋白两种类型。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运； ②对所转运的物质具有高度选择性； ③载体蛋白又称为通透酶: 对物质的转运过程具有被类似物竞争性抑制、具 有竞争性抑制等酶的特性。但它不对转运分子作任何共价修饰。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
• F-型质子泵：主要存在于线粒体内膜等上。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
三、ABC超家族
• ABC：ATP-binding cassette • 超家族：一大类家族成员，均在胞质侧含2个高度保守的ABC，可
通过结合ATP发生二聚化并水解结合的ATP，造成构象变化从而 转运物质（主要是aa、肽等小分子）。 • MDR1是第一个被发现的ABC转运器，常在肝癌患者肝中过表达， 造成多药抗性。
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化 学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
二、被动运输与主动运输
（一）、简单扩散 • 也叫自由扩散（free diffusion）特点：
糖则很难透过； • 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
（二）、协助扩散
• 也称促进扩散 • 特点： ①比自由
扩散转运速率高； ②运输速率同物质 浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性。 • 载体：离子载体和 通道蛋白两种类型。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
①与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运； ②对所转运的物质具有高度选择性； ③载体蛋白又称为通透酶: 对物质的转运过程具有被类似物竞争性抑制、具 有竞争性抑制等酶的特性。但它不对转运分子作任何共价修饰。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
❖Facilitate diffusion: Protein-mediated movement, movement down the gradient
• F-型质子泵：主要存在于线粒体内膜等上。
细胞生物学第五章物质的跨膜运输
三、ABC超家族
• ABC：ATP-binding cassette • 超家族：一大类家族成员，均在胞质侧含2个高度保守的ABC，可
通过结合ATP发生二聚化并水解结合的ATP，造成构象变化从而 转运物质（主要是aa、肽等小分子）。 • MDR1是第一个被发现的ABC转运器，常在肝癌患者肝中过表达， 造成多药抗性。
5 物质跨膜运输 细胞生物学PPT课件
主动运输（active transport）：物质逆浓度梯度
进出细胞，而且需要载体、消耗ATP。
1 被动运输
细胞膜是选择性半透膜
1.1 简单扩散（simple diffusion）
1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细 胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗ATP， 又称被动扩散（passive diffusion）。 。
1.2.2 载体蛋白介导的协助扩散
1.协助扩散（facilitated diffusion）：
各种极性分子和无机离子通过膜转运蛋白 顺浓度 梯度 的跨膜转运过程。
2. 运输对象：葡萄糖、氨基酸及细胞代谢物
3. 特点：
①不消耗代谢能
②需要载体蛋白的协助
③具有特异性
④具有饱和性
⑤可被竞争性阻断剂阻断
易化扩散
离子通道的类型
⑴ 配体闸门通道(ligand-gated channels）乙酰胆碱受体。 ⑵ 电压闸门通道(voltage-gated channels) 主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞等。 （3）应力激活通道（stress-activated channel)如内耳毛细胞感受
声波震动。
第五章 物质的跨膜运输
2010-09-10
内容提要
1. 被动运输
简单扩散 协助扩散
2. 主动运输
ATP直接供能 ATP间接供能 Байду номын сангаас能驱动
3. 胞吞与胞吐
物质跨膜转运的主要方式：
被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度
进出细胞，不需要消耗ATP。
─ 简单扩散 ─协助扩散（易化扩散）
2 主动运输
概念：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或化学 梯度进行跨膜转运的方式，消耗ATP。
进出细胞，而且需要载体、消耗ATP。
1 被动运输
细胞膜是选择性半透膜
1.1 简单扩散（simple diffusion）
1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细 胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗ATP， 又称被动扩散（passive diffusion）。 。
1.2.2 载体蛋白介导的协助扩散
1.协助扩散（facilitated diffusion）：
各种极性分子和无机离子通过膜转运蛋白 顺浓度 梯度 的跨膜转运过程。
2. 运输对象：葡萄糖、氨基酸及细胞代谢物
3. 特点：
①不消耗代谢能
②需要载体蛋白的协助
③具有特异性
④具有饱和性
⑤可被竞争性阻断剂阻断
易化扩散
离子通道的类型
⑴ 配体闸门通道(ligand-gated channels）乙酰胆碱受体。 ⑵ 电压闸门通道(voltage-gated channels) 主要存在于可兴奋细胞，如神经元、肌细胞等。 （3）应力激活通道（stress-activated channel)如内耳毛细胞感受
声波震动。
第五章 物质的跨膜运输
2010-09-10
内容提要
1. 被动运输
简单扩散 协助扩散
2. 主动运输
ATP直接供能 ATP间接供能 Байду номын сангаас能驱动
3. 胞吞与胞吐
物质跨膜转运的主要方式：
被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度
进出细胞，不需要消耗ATP。
─ 简单扩散 ─协助扩散（易化扩散）
2 主动运输
概念：由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或化学 梯度进行跨膜转运的方式，消耗ATP。
细胞生物学教案(翟中和完美版)笔记.
细胞生物学教案.第一章绪论教学目的1 掌握本学科的研究对象及内容；2 了解本学科的来龙去脉（发展史及发展前景）；3 掌握与本学科有关的重大事件和名词。
教学重点本学科的研究对象及内容第一节细胞生物学研究内容与现状一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科1.细胞学（Cytology）：是研究细胞的结构、功能和生活史的科学2.细胞生物学（Cell Biology）：运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概念与方法，从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能及各种生命活动规律。
二、细胞生物学的主要研究内容1. 细胞核、染色体及基因表达基因表达与调控是目前细胞生物学、遗传学和发育生物学在细胞和分子水平相结合的最活跃领域。
2.生物膜与细胞器的研究膜及细胞器的结构与功能问题（“膜学”）。
3. 细胞骨架体系的研究胞质骨架、核骨架的装配调节问题和对细胞行使多种功能的重要.性。
4. 细胞增殖及调控控制生物生长和发育的机理是研究癌变发生和逆转的重要途径（“再教育细胞”）。
5. 细胞分化及调控一个受精卵如何发育为完整个体的问题。
（细胞全能性）6 .细胞衰老、凋亡及寿命问题。
7. 细胞的起源与进化。
8. 细胞工程改造利用细胞的技术。
生物技术是信息社会的四大技术之一，而细胞工程又是生物技术的一大领域。
目前已利用该技术取得了重大成就（培育新品种，单克隆抗体等），所谓21世纪是生物学时代，将主要体现在细胞工程方面。
三、当前细胞生物学研究的总趋势与重点领域1. 染色体DNA与蛋白质相互作用关系；2. 细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控；3 .细胞信号转导的研究；4 .细胞结构体系的装配。
第二节细胞生物学发展简史一细胞生物学研究简史1.细胞学创立时期 19世纪以及更前的时期（1665—1875），是以形态描述为主的生物科学时期；2. 细胞学经典时期 20世纪前半世纪（1875—1900），主要是实验细胞学时期；3. 实验细胞学时期（1900—1953）；4. 分子细胞学时期（1953至今）。
细胞生物学 第五章物质的跨膜运输ppt课件
主动运输
钠钾泵 钙泵 协同转运
精选
30
精选
31
五、离子跨膜转运与膜电位(了解)
离子或带电荷物质的跨膜运动，产生并维 持了膜两侧不同物质特定的浓度分布，形 成了膜两侧的电位差。
膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和， 即膜电位。
精选
32
第三节 胞吞作用与胞吐作用
膜泡运输：细胞在转运大分子和颗粒物质的过程中， 物质被包裹在膜脂双分子层围成的囊泡中，通过 囊泡与细胞膜的融合进行转运，这种运输方式称 为膜泡运输。
酵母：6000个基因，1/3的编码膜结合蛋 白，其中多数为膜转运蛋白。
大肠杆菌（E. coli）:20%的基因与编码
膜转运蛋白有关。
精选
2
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
活细胞内外离子浓度明显不同，其调控机 制有二：
1、简单扩散：物质顺浓度梯度从膜的一 侧运送到另一侧，既不需要消耗能量，也 无需膜转运蛋白的帮助，故称为简单扩散。
➢疏水非极性小分子：N2、O2、苯等 ➢不带电的极性小分子：水、尿素、甘油等
精选
7
精选
8
通透性：取决于分子大小及其极性
小分子 ＞ 大分子
非极性分子 ＞极性分子
离子及大分子不能通过无膜蛋白的人工脂双层。
1.ATP驱动泵：直接利用水解ATP提供能量。
2.耦联转运蛋白（同向和反向）：逆浓度梯度 运动耦联顺浓度梯度运动。（协同运输）
3.光驱动泵：溶质的主动运输耦联光能输入。
精选Biblioteka 18第二节 离子泵和协同运输
ATP驱动泵：依靠ATP水解供能，逆浓度 梯度转运离子和各种小分子。（跨膜蛋白）
翟中和-物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白和小分子物质跨膜运输脂双层的不透性和膜转运蛋白脂双层对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性都极低，形成了细胞的渗透屏障。
膜转运蛋白分为两种：载体蛋白和通道蛋白。
载体蛋白及其功能载体蛋白几乎在所有类型的生物膜上，属于多次跨膜蛋白。
每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运载体蛋白具有与底物特异性结合的位点，所以每种载体蛋白对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子。
通道蛋白及其功能通道蛋白有三种：离子通道、孔蛋白和水孔蛋白（AQP）。
大多数通道蛋白以离子通道居多。
通道蛋白形成选择性和门控性跨膜运输。
孔蛋白存在于格兰仕阴性菌的外模和线粒体以及叶绿体的外模上，跨膜区域由β折叠片层形成柱状亲水性通道。
孔蛋白选择性很低，而且能通过较大的分子。
离子通道—因为对离子的选择性取决于通道的直径、形状以及通道内带电荷氨基酸的分布，所以离子通道介导被动运输时不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。
离子通道三个特征：1.具有极高的转运速率，比已知的任何一种载体蛋白的最高转运速率还要高。
2.离子通道没有饱和值，即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没有最大值。
3.离子通道并非连续性开放而是门控的，即通道的开启或关闭受膜电位变化、化学信号或压力刺激的调控。
因此离子通道可分为：电压门通道、配体们通道和应力激活通道。
电压门通道---带电荷的蛋白质结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相应的移动，从而使离子通道开启或关闭。
配体们通道---细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合继而引起通道蛋白构象改变，从而使离子通道开启或关闭。
应力激活通道---通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形生离子流，产生电信号。
小分子物质的跨膜运输类型1、简单扩散小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度直接通过脂双层进出细胞，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协助。
《细胞生物学》第五章物质跨膜运输3ppt课件
NO的作用机理
l 乙酰胆碱→血管内皮→Ca2+浓度升高→一氧化氮 合酶→→平滑肌细胞→鸟苷酸环化酶 →cGMP→血管平滑肌细胞的Ca2+离子浓度下降→ 平滑肌舒张→血管扩张、血流通畅
l 硝酸甘油治疗心绞痛具有百年的历史，其作用 机理是在体内转化为NO，可舒张血管，减轻心 脏负荷和心肌的需氧量
NO在导致血管平滑肌舒张中的作用
胞膜上
l NO可快速扩散透过细胞膜，作用于邻近细胞
l 血管内皮细胞和神经细胞是NO的生成细胞，NO的 生成由一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）催化， 以L精氨酸为底物，以NADPH作为电子供体，生成 NO和L瓜氨酸
l NO没有专门的储存及释放调节机制，靶细胞上NO 的多少直接与NO的合成有关
• 酶偶联的受体（enzyme-linked receptor)
第一类存在于可兴奋细胞。后两类存在于大多 数细胞，在信号转导的早期表现为激酶级联 （kinase cascade）事件，即为一系列蛋白质的逐级 磷酸化，籍此使信号逐级传送和放大
三种类型的细胞表面受体示意图
l 受体本身为离子通道， 即配体门通道（ ligandgated channel）。主要存在于神经、肌肉等可兴奋 细胞，其信号分子为神经递质
甾类激素
l 甾类激素分子相对质量为300Da 左右，这类激素通 常表现为影响细胞分化等长期的生物学效应
l 甾类激素诱导的基因活化分为两个阶段： ①直接活化少数基因转录的初级反应阶段，发
生迅速 ②初级反应的基因产物再活化其他基因，产生
延迟的次级反应，对初级反应起放大作用 l 个别的亲脂性小分子，如前列腺素，其受体在细
l 两种类型：
阳离子通道：如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺 的受体
细胞生物学(翟中和)第5章 物质跨膜运输
2 通道蛋白：不需与溶质分子结合；横跨膜 形成亲水通道。大多与离子转运有关，又称 为离子通道。 特点：①具有离子选择性； ②大多通道为门控型。
第二节 离子泵和协同运输
P-型离子泵 V-型离子泵和F-型离子泵 协同运输 离子跨膜转运与膜电位（自学）
主动运输（active transport）是指由载体蛋白介 导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的 一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
主动运输的特点是： ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量； ③都有载体蛋白。
主动运输所需的能量来源主要有： ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ②协同运输中的离子梯度动力； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
一、ATP直接提供能量驱动的主动运输
钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）
特点：胞吞物为大分子 和颗粒物质；形成的胞 吞泡大（直径大于 250nm）； 信号触发过 程；微丝和结合蛋白。
作用：防御侵染和垃圾 清除工。
2、胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于150nm）； 连续发生的过程； 网格蛋白和结合素蛋白。
胞吞泡的形成：配体和受体结合
钙泵（Ca2+-ATP酶）
质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP
酶
（或F–型）
１、钠钾泵
构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体， 实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质 膜。
钠钾泵结构
钠钾泵作用机制
Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition
第二节 离子泵和协同运输
P-型离子泵 V-型离子泵和F-型离子泵 协同运输 离子跨膜转运与膜电位（自学）
主动运输（active transport）是指由载体蛋白介 导的物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的 一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
主动运输的特点是： ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量； ③都有载体蛋白。
主动运输所需的能量来源主要有： ①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ②协同运输中的离子梯度动力； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
一、ATP直接提供能量驱动的主动运输
钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）
特点：胞吞物为大分子 和颗粒物质；形成的胞 吞泡大（直径大于 250nm）； 信号触发过 程；微丝和结合蛋白。
作用：防御侵染和垃圾 清除工。
2、胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于150nm）； 连续发生的过程； 网格蛋白和结合素蛋白。
胞吞泡的形成：配体和受体结合
钙泵（Ca2+-ATP酶）
质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP
酶
（或F–型）
１、钠钾泵
构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体， 实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质 膜。
钠钾泵结构
钠钾泵作用机制
Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition
翟中和细胞生物学物质的跨膜运输2讲课文档
• 膜转运蛋白可分为两类：
– 载体蛋白（carrier protein， transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
第四页，共63页。
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似于酶
与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the
stomach
第三十二页，共63页。
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在于 动物细胞的胞内体膜、 溶酶体膜，破骨细胞和 某些肾小管细胞的质膜， 以及植物、酵母及其他 真菌细胞的液泡膜上 （V 为vesicle）
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌
质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
第三十一页，共63页。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+-K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase)
• P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透 作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄
糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提
供了基础。
– 载体蛋白（carrier protein， transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
第四页，共63页。
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似于酶
与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the
stomach
第三十二页，共63页。
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在于 动物细胞的胞内体膜、 溶酶体膜，破骨细胞和 某些肾小管细胞的质膜， 以及植物、酵母及其他 真菌细胞的液泡膜上 （V 为vesicle）
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌
质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
第三十一页，共63页。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+-K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase)
• P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透 作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄
糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提
供了基础。
细胞生物学翟中和第四版 05 跨膜运输ppt课件
电位是由接近膜的一薄层〔小于1 nm〕离子产生， 这列离子经过对膜另一边带相反电荷的离子的电吸 引而处于应有的位置上。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
膜两侧电荷正好平衡，膜电位=0
少数阳离子〔红色〕从右到左穿过膜， 产生电荷差，从而产生膜电位
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位， 每个亚基有6个跨膜α螺 旋(S1-S6) ，N和C端均 位于胞质面。衔接S5S6段的发夹样β折叠 (P 区或H5区)，构成通道 内衬，大小允许K+经过。 目前以为S4段是电压感 受器
• 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度。Ca2+能与 细胞内多种分子严密结合，改动其活性，且常被 用于引发细胞内其他事件的信号，如肌细胞的收 缩。
• 位置：质膜、内质网膜。 • 类型： • P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%
4、钙离子泵
电化学梯度
偶联的转运蛋白 “上坡〞与“下坡〞
离子梯度动力
ATP驱动泵 “上坡〞与ATP水解
光驱动泵(细菌) “上坡〞与光能输入
3、钠钾泵 构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4
聚体，也叫Na+-K+ATP酶，分布于动物 细胞的质膜。 任务原理： 对离子的转运循环依赖自磷酸化过程， 所以叫做P-type离子泵。每个周期转出
四个不同功能的构造域组成的单分子蛋白质。
肌浆网桨
Ca2+结合腔
骨骼肌细胞
胞质溶胶
天冬氨酸
激活构造域
核苷酸结合构造域
5、偶联转运蛋白
• 任何溶质的跨膜梯度都能被用来驱动第二种分子
的自动转运。如钠钾泵里Na+梯度。
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配体门通道
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
应力激活通道
通道蛋白感应应力而改变 构象，从而开启通道形成 离子流，产生信号。
类型
㈢、通道蛋白与载体蛋白的异同
主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质，即决 定运输某些溶质而不运输另外的溶质：
1. 通道蛋白：根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处
于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子 就能通过。
2. 载体蛋白：只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质
分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。
二、被动运输与主动运输
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一 ● 被动运输（passive transport） ● 主动运输（active transport）
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发 现了一个疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28的cDNA序 列，Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在 低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5分钟内破裂，纯化的 CHIP28置入脂质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水 膨胀现象会被Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。 这一发现揭示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子 通道的研究者共享2003年的诺贝尔化学奖。
载体蛋白-----通透酶（permease）：既可被底物类似物竞争性
地抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性等。
载体蛋白的类型
介导被动运输
易化转运蛋白:不与能量释放体系相偶联，主要介导协助 扩散（易化扩散），物质跨膜运动可以在任一方向发生。
介导主动运输（激活转运蛋白）
ATP驱动泵蛋白:离子泵的主要成分,由ATP直接水解供 能，单方向逆着浓度梯度运送离子。 协同转运蛋白：利用储存在一种溶质（离子）电化学梯 度中的自由能来转运另外一种溶质，单方向逆着浓度梯度 运送离子。 光驱动泵蛋白:利用光能，单方向逆着浓度梯度转运质子。
水分子快速跨膜运动是以何种方式实现的？ 水孔蛋白
(二) 水孔蛋白
水孔蛋白的发现 水孔蛋白的结构 水孔蛋白的选择性
水孔蛋白的发现
长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单 扩散的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗 溶液中对水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。
例如，将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀 而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
(一) 简单扩散
疏水的小分子 或小的不带电荷的 极性分子进行跨膜 转运时，不需要细 胞提供能量，也无 需膜蛋白的协助， 因此称为简单扩散。
不同小分子物质跨 膜转运的速率差异极 大——不同分子的通透 系数有很大区别。
人工脂双层膜对不 同分子的相对透性
不同分子通过人工 脂双层膜渗透系数
决定通透性的因素
其通透性主要取决于分子的大小和分子的极性： 小分子比大分子容易穿膜 非极性分子比极性分子容易穿膜 带电荷的离子跨膜需要更高的自由能——无膜蛋白 的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。
为什么具有极性的水分子容易穿膜？ 可能是因为水分子非常小，可以通过由于膜质运
动而产生的间隙的缘故。 但是，速度缓慢。
二、被动运输与主动运输
概念 被动运输：是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度
向低浓度方向的跨膜转运。 转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。
类型
简单扩散（simple diffusion） 水孔蛋白（aquaporin,AQP) 协助扩散（facilitated diffusion）
第五章-物质的跨膜运输——翟 中和细胞生物学资料
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白的异同
㈠、载体蛋白
结构:多次跨膜的整合性膜蛋白
机制:通过构象的改变介导与之结合的溶质分子的跨膜转运
特征:
如同酶具有特异性结合位点,具有高度的选择性 一次只能与膜一侧的一种溶质结合,经构象变化转运溶质 转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征 与酶不同对转运的溶质分子不作任何的共价修饰
该过程不需要细胞提供能量，这与简单扩散相同，因 此两者都称为被动运输。
但在协助扩散中，物质跨膜转运需要特异性的膜转运 蛋白“协助” ，从而使其转运速率增加，转运特异性增 强。
㈡、通道
结构
通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。 对离子的选择性依赖于通道的直径和形状 以及通道内衬带电荷氨基酸的分布。 它所介导的被动运输不需要与溶质分子结 合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。
特征
具有极高的转运速率 驱动带电荷离子的跨膜转运动力来自溶质的浓度梯
目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有10 种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）
水孔蛋白的结构
水孔蛋白是由四个亚基组成的四聚体。 每个亚基由6个跨膜α螺旋组成，相对分子质量为28 000。 每个水孔蛋白亚基单独形成一个供水分子运动的中央 孔。 中央孔的直径稍大于水分子的直径，约0.28 nm，水 孔长约为2 nm。
水孔蛋白的选择性
水孔蛋白形成对水分子高度特异的亲水通道，只 容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
源于通道内高度保守的氨基酸残基侧链与通过的水 分子形成氢键。
源于非常狭窄的孔径。
(三) 协助扩散
概念：
各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以
及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的 跨膜转运。
度和跨膜电位差两种力的合力——跨膜的电化学梯度， 运输方向顺电化学梯度进行。 离子通道没有饱和值
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。 是非连续性开放, 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改变发生 相应位移。
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
应力激活通道
通道蛋白感应应力而改变 构象，从而开启通道形成 离子流，产生信号。
类型
㈢、通道蛋白与载体蛋白的异同
主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质，即决 定运输某些溶质而不运输另外的溶质：
1. 通道蛋白：根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处
于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子 就能通过。
2. 载体蛋白：只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质
分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。
二、被动运输与主动运输
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一 ● 被动运输（passive transport） ● 主动运输（active transport）
因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了水通道的概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原时，发 现了一个疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28的cDNA序 列，Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在 低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于5分钟内破裂，纯化的 CHIP28置入脂质体，也会得到同样的结果。细胞的这种吸水 膨胀现象会被Hg2+抑制，而这是已知的抑制水通透的处理措施。 这一发现揭示了细胞膜上确实存在水通道，Agre因此而与离子 通道的研究者共享2003年的诺贝尔化学奖。
载体蛋白-----通透酶（permease）：既可被底物类似物竞争性
地抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性等。
载体蛋白的类型
介导被动运输
易化转运蛋白:不与能量释放体系相偶联，主要介导协助 扩散（易化扩散），物质跨膜运动可以在任一方向发生。
介导主动运输（激活转运蛋白）
ATP驱动泵蛋白:离子泵的主要成分,由ATP直接水解供 能，单方向逆着浓度梯度运送离子。 协同转运蛋白：利用储存在一种溶质（离子）电化学梯 度中的自由能来转运另外一种溶质，单方向逆着浓度梯度 运送离子。 光驱动泵蛋白:利用光能，单方向逆着浓度梯度转运质子。
水分子快速跨膜运动是以何种方式实现的？ 水孔蛋白
(二) 水孔蛋白
水孔蛋白的发现 水孔蛋白的结构 水孔蛋白的选择性
水孔蛋白的发现
长期以来, 普遍认为细胞内外的水分子是以简单 扩散的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗 溶液中对水的通透性很高, 很难以简单扩散来解释。
例如，将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀 而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
(一) 简单扩散
疏水的小分子 或小的不带电荷的 极性分子进行跨膜 转运时，不需要细 胞提供能量，也无 需膜蛋白的协助， 因此称为简单扩散。
不同小分子物质跨 膜转运的速率差异极 大——不同分子的通透 系数有很大区别。
人工脂双层膜对不 同分子的相对透性
不同分子通过人工 脂双层膜渗透系数
决定通透性的因素
其通透性主要取决于分子的大小和分子的极性： 小分子比大分子容易穿膜 非极性分子比极性分子容易穿膜 带电荷的离子跨膜需要更高的自由能——无膜蛋白 的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。
为什么具有极性的水分子容易穿膜？ 可能是因为水分子非常小，可以通过由于膜质运
动而产生的间隙的缘故。 但是，速度缓慢。
二、被动运输与主动运输
概念 被动运输：是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度
向低浓度方向的跨膜转运。 转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。
类型
简单扩散（simple diffusion） 水孔蛋白（aquaporin,AQP) 协助扩散（facilitated diffusion）
第五章-物质的跨膜运输——翟 中和细胞生物学资料
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白的异同
㈠、载体蛋白
结构:多次跨膜的整合性膜蛋白
机制:通过构象的改变介导与之结合的溶质分子的跨膜转运
特征:
如同酶具有特异性结合位点,具有高度的选择性 一次只能与膜一侧的一种溶质结合,经构象变化转运溶质 转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征 与酶不同对转运的溶质分子不作任何的共价修饰
该过程不需要细胞提供能量，这与简单扩散相同，因 此两者都称为被动运输。
但在协助扩散中，物质跨膜转运需要特异性的膜转运 蛋白“协助” ，从而使其转运速率增加，转运特异性增 强。
㈡、通道
结构
通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。 对离子的选择性依赖于通道的直径和形状 以及通道内衬带电荷氨基酸的分布。 它所介导的被动运输不需要与溶质分子结 合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。
特征
具有极高的转运速率 驱动带电荷离子的跨膜转运动力来自溶质的浓度梯
目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有10 种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）
水孔蛋白的结构
水孔蛋白是由四个亚基组成的四聚体。 每个亚基由6个跨膜α螺旋组成，相对分子质量为28 000。 每个水孔蛋白亚基单独形成一个供水分子运动的中央 孔。 中央孔的直径稍大于水分子的直径，约0.28 nm，水 孔长约为2 nm。
水孔蛋白的选择性
水孔蛋白形成对水分子高度特异的亲水通道，只 容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
源于通道内高度保守的氨基酸残基侧链与通过的水 分子形成氢键。
源于非常狭窄的孔径。
(三) 协助扩散
概念：
各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以
及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的 跨膜转运。
度和跨膜电位差两种力的合力——跨膜的电化学梯度， 运输方向顺电化学梯度进行。 离子通道没有饱和值
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。 是非连续性开放, 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改变发生 相应位移。