环境微生物学讲稿-第二章 微生物的起源与进化

第二章微生物的起源与进化

第一节微生物的起源与化学进化

Oparin-Haldane生命起源假说

原始的地球呈熔化状态。当逐渐冷却时则形成地核、地幔和地壳。地球冷却时，二氧化碳、甲烷、氨、氮气、氢气、硫化氢、水蒸气等气体被挤压出地壳表面，形成地球周围的大气圈。水蒸气的冷凝还形成了地壳表层的水圈。地壳表面的水圈和大气圈与生命的起源密切相关。

Oparin-Haldane生命起源假说由俄罗斯科学家Oparin于1925年和英国科学家Haldane1930年独立提出

生命起源假说的实验证据

Stanley L. Miller和Harold C.Urey

用来证明非生命合成有机物包括

氨基酸和核酸碱基的实验装置

整个装置内充满还原性气体，烧瓶加热

产生水蒸汽，并在另一端冷凝。在这个

装置里，两个电极放电作为有机物合成

的能量来源。

在Miller和Urey的实验中，首先由甲烷转化成甲醛和氰化氢，接着这些化合物结合产生尿素和甲酸，最后产生氨基酸（包括甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸、天冬氨酸）。在液态下，氨基酸形成蛋白质不易进行，在粘土的表面则易进行，粘土具有吸附性能和原始催化性能。在外部化学条件或类似蛋白质的催化下，一些蛋白质可进行自我复制。随后是碱基的合成；核酸的合成；核酸的转化等。

第二节微生物细胞的进化]

将磷脂放入水中，也可自发形成团聚体，呈双分子层，类似细胞膜。这种团聚体能够吸收外面的液体而生长，并能缢断凸出物而形成新的团聚体，后者很像酵母菌的芽殖。这些团聚体具有一细胞器如酶、电子载体、叶绿体等的功能，可进行代谢、电子传递或光能作用。由这些蛋白所形成的微球具有有限的催化能力和自我复制能力，更加接近化学进化产生细胞的中间形态。在没有核酸时，能够自我复制的蛋白质微球可看成是最原始的细胞（朊病毒就只有蛋白质一种成份）。这些最原始的细胞称为始祖生物（progenote）。

核酸的获得和利用促进了细胞结构与功能的发展。细胞先利用核糖核酸（RNA），后来利用核糖核酸和脱氧核糖核酸（DNA）作为模板合成蛋白质。细胞膜、酶活性和核酸组织在一起，导致了原始原核生物（eugenote）的产生。

有关微生物进化的化石证据不完整。

研究证实，RNA序列与生物亲缘关系的相关性最好。根据16SrRNA序列，创建了原核生物的进化树。进一步通过RNA序列比较，证实真核生物是一类嵌合体（由两种或两种以上不同细胞组成），其中汇合了多条进化路线。

在以16SrRNA序列为基础的进化树中，假设始祖生物是所有生物的共同祖先。从始祖生物出发，沿着三条不同的进化路线，分别形成了古细菌、真细菌和原始真核生物。

第三节微生物生理的进化

Margulis内共生学说:

认为细胞器来源于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核细胞内就成了细胞器。

好氧细菌定居在发酵性真核细胞内形成线粒体；蓝细菌可共生于异养型真核细胞内而使它获得光合作用的能力成为叶绿体；鞭毛是由于螺旋体的附着形成；原核生物共生于真核生物内，两者的基因组相互结合，原核生物丧失细胞质和营养功能，成为原始真核细胞的核。

第四节微生物生理的进化

光合作用和需氧呼吸作用

∙基质：非生物起源的有机物质是古细菌生长的初始基质。

糖酵解途径无需外源电子受体，可在古地球的厌氧条件下进行 30多亿年

硫呼吸途径－以硫为电子受体来氧化有机物质硫呼吸可看成是厌氧呼吸的早期形态

∙能源厌氧光合细菌只有光合系统I，缺少光合系统II，不能以水作为供氢体，只能以氢气或硫化氢作为供氢体。早期的不产氧光合作用就是以硫化氢作为供氢体来还原二氧化碳合成有机物质。

蓝细菌的产氧光合作用大约出现于20~25亿年前。蓝细菌拥有光合系统I和光合系统II。通过光

合磷酸化产生ATP，能通过水的光解作用产生还原二氧化碳所需的氢，同时释放出能够改变地球大环境的氧气。

∙氮源：能源与碳源解决后，氮源上升为生长限制因子。尽管大气中存在大量氮气，但生物不能直接利用。为此，一些微生物逐渐产生了固氮能力，将氮气转化为生物能够利用的氨。

∙氧气：由于在厌氧条件下生物的产能效率较低，大气积累一定浓度的氧气后，生物进化便朝着产能效率更高的需氧呼吸的方向发展。。一些生物形成化能自养能力，将无机物用于产生ATP。另一些生物则形成呼吸代谢途径，大大提高了有机物质产生ATP的效率。至今，大气中的氧浓度经历了三个水平的变化。

o 1%PAL，大约距今6亿年，允许近代代谢系统发挥作用，生物得到迅猛繁盛。

o10% PAL，大约距今4亿年，大气中有足够的臭氧层来遮护地面，防止紫外线对生物的损害（在此之前，生物需要靠水来防护），植物开始在陆地上生长，形成的植被又为动物

提供了栖息地。

o20% PAL，大约距今3.4亿年，陆生动物出现。

第五节微生物进化的遗传基础

（一）遗传物质的传递：

——个体水平

——细胞水平——染色体

——分子水平——DNA

（二）遗传物质的改变

1、染色体畸变：染色体数目的变异及染色体结构的变异。

2、基因突变

基因突变是生物遗传信息产生变异的基础，基因重组和基因交换则是生物遗传信息重新分配的关键。

生物种群内基因重组能产生新的等位基因组合，从而提高生物的适应性。改变种群内遗传信息（基因）的组织方式，则为生物种群定向进化创造了条件。

种群间相互重组能使两个生物种群产生进化上的联系。非相互重组则能使获得外源基因的生物种群产生进

化上质的飞跃。

（三）环境选择作用

1、内部条件

2、外界条件：温度、酸碱度等

3、代谢途径的进化。

20世纪70年代初期，Lovelock提出

大地女神假说（Gasia hyrothesis）：认为地球与生物是一个密不可分的系统，这个系统犹如一个“超级生物”，在进化过程中形成了自我调节能力。作纵向比较，如果没有生命活动，那么地球就会保持富含二氧化碳的原始大气，导致地表温度高达290℃；作横向比较，拥有生命活动的地球的表面温度是13℃，而没有生命活动的金星和火星（均为太阳系中地球的近邻）的表面温度则分别是459℃和－53℃。根据大地女神假说，造成当今地球适合生命活动，而金星和火星不适合生命活动的根本原因是“超级生物”的自我调节作用。地球孕育生命并通过生命活动，逐渐改变了地球环境，使之越来越有利于生物的生存和发展。

火星、金星和地球大气组成与表面温度的比较

微生物对现有地球环境的形成和维持所起的作用：

∙微生物（蓝细菌）的光合作用使地球的原始大气组成发生了根本性的变化。光合作用将大气中的二氧化碳转化为有机物质，大大降低了地球大气中的二氧化碳含量（由98%降至0.03%）。大气中的二氧化碳和其它微量气体（如甲烷和一氧化二氮）可使短波几乎无衰减地通过，但可吸收长波辐射，因此能产生“温室效应”。光合作用消耗二氧化碳，有效地控制了“温室效应”，降低了地球的表面温度（由290℃降至13℃），为生物的生存和发展创造了必备的条件

∙光合作用光解水释放氧气，使氧气逐渐在地球大气中积累（由1.9%提高至21%）。在紫外线和雷电的作用下，大气中的氧被转化为臭氧，在20~25km的高空形成臭氧层。臭氧层有效地削弱了太阳紫外线对地面生物的杀伤力，使生物的生存环境得到了空前的改善。

思考题

简述Oparin-Haldane生命起源假说及其实验证据。