内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系
细胞生物学细胞器的结构与功能
内膜系统概念细胞的内膜系统指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等功能扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在线粒体内膜上；将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。
内质网结构形态特征以及分类内质网是发现比较早的一种细胞器，是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器。
内质网即是现在光学显微镜下观察到的动质，广泛存在于真核细胞当中。
在透射电镜下，内质网常呈平行的双层膜状，两层膜之间的宽距不等。
在三维立体结构上，内质网系由膜形成一些形状大小不同的小管、小囊或潴泡构成的一个连续的网状膜系统其内腔室相同的。
潴泡是一些大而扁平的片状结构，为内质网的独有特征。
总得来说，内质网是由单层单位膜围城的封闭的网状管道系统。
膜向腔的一面称为腔面，向胞质的一面称为胞质面或原生质面。
根据其胞质面是否有核糖体，由将内质网分为糙面内质网和光面内质网。
糙面内质网多呈扁囊状，排列较为整齐，因其膜表面附有大量的核糖体而命名，主要合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白，糙面内质网多分布于分泌蛋白质旺盛的细胞，未分化的细胞和肿瘤细胞中所见较少光面内质网常为分支管状，形成较为复杂的立体结构，其是合成脂质的重要场所，分布于脂类合成旺盛的场所。
糙面内质网的主要功能1.蛋白质合成糙面内质网是核糖体合成蛋白质的重要场所，分泌蛋白、膜蛋白、内膜系统中的可溶性蛋白，如高尔基体、溶酶体和植物液泡等细胞器中的可溶性蛋白均是在糙面内质网上形成的。
然而所有的蛋白质的合成均是在细胞质溶质中的游离核糖体上起始地，有些蛋白质处于刚合成不久的阶段，需要转移到内质网膜上，继续使肽链延伸并完成蛋白值的合成。
附着在糙面内质网胞质面的核糖所合成的多肽链具有信号序列，且在内质网膜上还含有核糖体亲核蛋白和信号识别颗粒的受体，因此在信号识别颗粒的作用下，使多肽链可被转移到糙面内质网上进行合成。
细胞生物学复习重点内容 第五章 细胞的内膜系统与囊泡运转 掌握内容
细胞生物学复习重点内容第五章细胞的内膜系统与囊泡运转掌握内容：1、细胞内膜系统的组成、动态结构特征与功能。
2、粗面内质网和光面内质网的形态结构及功能。
3、高尔基体的结构特征及其主要功能。
4、溶酶体的生理功能。
5、过氧化物酶体的组分和功能了解高尔基体的标志反应。
6、网格蛋白有被小泡的结构和功能熟悉内容：1、细胞质基质的组成、特点与主要功能2、分泌蛋白合成的模型：信号假说。
3、溶酶体的组成成分、膜结构特征及发生过程。
4、膜结构特征及发生过程。
5、COPⅡ有被小泡和COPⅠ有被小泡的结构和功能;了解内容：1、过氧化物酶体与疾病发生的关系。
2、比较溶酶体与过氧化物酶体的异同。
3、组成成分膜结构特征生理功能发生过程4、运输小泡靶向靶膜的步骤复习题1、比较粗面内质网和滑面内质网的形态结构与功能。
2、细胞内蛋白质合成部位及其去向如何?3、粗面内质网上合成哪几类蛋白质?它们在内质网上合成的生物学意义是什么?4、指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成需要哪些主要结构或因子?它们如何协同作用完成肽链在内质网上的合成。
5、何谓蛋白质分选?6、蛋白质糖基化的基本类型、特征及生物学意义是什么?7、结合高尔基体的结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的。
8、溶酶体是怎样发生的?9、描述溶酶体的三种不同的作用。
10、描述在线粒体自我吞噬降解过程中所发生的事件。
11、过氧化物酶体有哪些主要活性？其中H2O2酶的作用是什么？12、过氧化物酶体在哪些方面与线粒体相似？哪些方面是独特的？13、是什么决定运输小泡和它将要融合的膜组分之间相互作用的特异性？14、描述网格蛋白的分子结构及其与功能之间的关系。
15、对比COPⅠ包被小泡和COPⅡ包被小泡在蛋白质运输中的作用。
16、图解说明细胞内膜系统的各种细胞器在结构与功能上的联系。
重点名词：1、内膜系统（endomembrane system）2、囊泡运输（vesicle transport）3、粗面内质网（rough endoplasmic reticulum RER）4、光面内质网（smooth endoplasmic reticulum SER）5、高尔基复合体（Golgi complex）6、分子伴侣（molecular chaperone）7、信号肽（signal peptide）8、初级溶酶体（primary lysosome）9、次级溶酶体（secondary lysosome）10、自噬性溶酶体（auto lysosome）11、异噬性溶酶体（hetero lysosome）12、自溶作用（autolysis）13、结构性分泌途径（constitutive secretory pathway）14、调节性分泌途径（regulated secretory pathway）15、膜流第六章线粒体与细胞的能量转换掌握内容：1、线粒体的超微结构、化学组成、标志酶。
内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系
内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系细胞的生物膜系统包括细胞膜，细胞核膜以及内质网，高尔基复合体，线粒体等由膜围绕成的细胞器在结构和功能上都是紧密联系的统一整体。
它们形成的结构体系是细胞的生物膜系统。
可根据在细胞中的位置分为质膜和内膜系统。
而内膜系统指真核细胞中在结构功能或发生上相关联，由膜围绕而成的细胞器或细胞结构，如核膜内质网，高尔基体，线粒体，叶绿体，溶酶体等各生物膜在结构上的联系有直接联系和间接联系。
直接联系是真核细胞中，内质网外连细胞膜，内连核膜，中间还与许多细胞器膜相连，其内质网腔还与内外两层核膜之间的腔相连，从而使细胞结构之间相互联系，成为一个统一的整体，此外，高尔基体膜，内质网膜，细胞膜，还是可以相互转化的。
各种生物膜在功能上的联系，膜融合是细胞融合(如植物细胞杂交，高等生物的受精过程)的关键，也与大分子物质进出细胞的内吞作用和外排作用密切相关，通过膜之间的相互联系，使细胞内各种细胞器在独立完成各种生理功能的同时，又能有效的协调工作，保证细胞生命活动的正常进行，例如分泌蛋白的形成。
另外，从形态上线粒体和叶绿体是双层膜，其起源一般是内共生，外膜和内膜上有不同的酶，比如线粒体的内膜通透性很差，上面有大量质子泵和细胞色素，辅酶Q等，是将有氧呼吸过程产生的大量能量，通过氧化磷酸化而偶联到ATP上，而叶绿体也同样是在内膜上，将搜集的光能用来裂解水，再用得到的质子梯度将能量固定，失去膜结构，这两个细胞器的功能就无从发挥。
而内质网和高尔基体是单层膜，内质网分为粗面和滑面，通常认为粗面内质网因为附着核糖体，是制造蛋白质的主要位置，事实上，核糖体之所以要附着在内质网上，是因为合成的蛋白质是膜蛋白，需要根据穿膜系列在内质网上固定并修饰，修饰的主要场所就是内质网和高尔基体，包括糖基化，甲基化等等。
而高尔基体也负责合成蛋白质的转运，蛋白质上有各种定位序列，就是在高尔基体里被分选到不同的膜上小体，从而转运到细胞的不同位置，而细胞膜上的蛋白质，也是在这里形成包被小体，运送到膜上的。
细胞的内膜系统
细胞的内膜系统◆内膜系统是指细胞质内结构、功能、发生上相关的膜性细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、各种有膜的转运小泡及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，执行专一功能，使各细胞器之间既相互依存，又高度协调，大大提高了细胞的代谢效率。
内膜系统中内质网和高尔基体参与蛋白质脂质的合成，加工分选和运输，一方面用于装配细胞自身结构，一方面分泌活性物质到细胞外完成功能活动。
溶酶体主要负责细胞内外物质消化。
◆内质网内质网是由封闭的膜系统围成的腔相互沟通形成的网状结构。
内质网膜与核膜外层相连，与向内折叠的细胞质膜相连，在细胞内形成一个相互沟通的片层网状结构，将细胞基质分隔成许多区域，使不同的代谢反应在特定环境中进行。
内质网不仅在蛋白质和脂质合成上起重要作用，也是其他膜性细胞器如高尔基复合体和溶酶体的来源。
高尔基体高尔基体在哺乳动物细胞核附近，紧靠中心粒。
高尔基复合体是蛋白质修饰、分选和水解、加工场所，又是分泌物质的转运站，同时还参与膜的转化过程溶酶体溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器主要功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的异噬作用参与机体营养、防御等功能活动，自噬作用是细胞代谢的重要方式。
初级溶酶体是在高尔基体的反侧以出牙的形式出现，组成溶酶体的各类水解酶都是先由粗面内质网附着核糖体合成，并在内质网腔中经过N-连接糖基化修饰，然后转到高尔基复合体等的一系列过程中形成的。
过氧化物酶体过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的含有多种氧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶，一般认为其主要功能是氧化和解毒作用。
过氧化物酶体来自粗面内质网、原有过氧化物酶体或游离核糖体。
◆内膜系统各系胞器之间不是相互孤立的，而是结构、功能、发生上紧密相关，表现出整体性和相关性。
在化学组成上，内质网膜、高尔基体膜、细胞质膜逐渐加厚。
三者包含一些共同蛋白质，但内质网含的蛋白质种类多而复杂，细胞膜蛋白种类最少，高尔基复合体的蛋白质种类介于前两者之间。
细胞内膜系统的结构和功能
细胞内膜系统的结构和功能细胞是生物学中的基本单位，它是由细胞膜、胞质和细胞核组成的。
其中，细胞膜的主要功能是维持细胞内外的稳态，同时它也是细胞内膜系统中的一个基础组成部分。
细胞内膜系统指的是由检查细胞膜与细胞核的连通性，以及细胞膜内侧形成的细胞器和颗粒所构成的细胞质内部的一系列细胞器官。
这个系统通过形成不同结构和功能的细胞器和颗粒来进行调节和维持细胞的活动。
近年来的研究表明，细胞内膜系统既是在空间和构成上相对独立的细胞器官，也在某种程度上相互关联，并协同工作来维持生命活动的发生。
在这篇文章中，我们将会对内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体进行较为详细的介绍，揭示细胞内膜系统的结构和功能。
1. 内质网内质网是一种由细胞膜形成的膜系统，它位于细胞核膜和细胞膜之间，连接着细胞膜和其他细胞器。
内质网在细胞生命活动中扮演了多种重要的角色，包括蛋白质合成、质膜糖蛋白的修饰和折叠，以及钙离子的内库存和释放。
内质网分为两种类型: 粗面内质网和光滑内质网。
粗面内质网表面覆盖着许多小的颗粒，这些颗粒是核糖体的聚集所在，核糖体通过它从RNA合成蛋白质。
而光滑内质网则是没有颗粒的，它承担一些重要的代谢功能，例如脂质代谢、激素合成和毒物解毒等。
2. 高尔基体高尔基体是由一系列的平滑管道和空腔组成的膜系统，它分布在细胞质中，并连接着内质网、溶酶体和细胞膜。
高尔基体是质膜糖蛋白和其他膜蛋白的主要地点，主导着这些蛋白的修饰和分类，其功能还包括将各种膜蛋白运输至相应位置。
高尔基体分为堆状高尔基体和散在式高尔基体。
堆状高尔基体由多个平滑管道和空腔组成，同时呈现出一个稳定的结构。
散在式高尔基体则通常是与内质网相连的，且并不形成特定的结构。
两种高尔基体的功能和组成都有所不同。
3. 线粒体线粒体是一种由双层膜组成的细胞器官，它在细胞内的位置比较分散，主要负责细胞能量代谢。
线粒体具有自主复制和自主分裂的能力，这在分化成不同细胞类型的发生中起到了重要的作用。
细胞生物学07细胞内膜系统
Rab蛋白家族
Rab蛋白是膜泡运输的关键调控因子 ，通过结合GTP/GDP循环来调控膜 泡的形成、运输和融合。
SNARE蛋白复合物
SNARE蛋白在膜泡融合过程中发挥 重要作用，通过形成复合物拉近两个 膜的距离并促进融合。
信号转导通路
细胞通过信号转导通路感知内外环境 变化，进而调控膜泡运输过程以满足 细胞需求。
02
细胞内膜系统的结构与功 能
内质网的结构与功能
结构
内质网由单层膜构成的管状、泡状或扁平囊状结构连接而成，分为粗面内质网 和光面内质网两种。
功能
内质网是细胞内蛋白质合成、加工、运输和脂质合成的重要场所。粗面内质网 主要参与蛋白质的合成与加工，光面内质网则与脂质的合成和代谢有关。
高尔基体的结构与功能
03
细胞内膜系统与物质运输
膜泡运输的基本过程
膜泡的形成
在供体膜上，特定的蛋白质识别和结 合要运输的物质，然后膜向内凹陷形 成膜泡。
膜泡的运输ຫໍສະໝຸດ 膜泡的融合与目标卸载膜泡与目标膜融合，释放其内容物到 目标区域。
膜泡沿着细胞骨架（如微管、微丝） 移动，到达目标膜。
各类膜泡运输的实例
内吞作用
01
细胞通过膜内陷将物质摄入细胞内部，如受体介导的内吞作用
蛋白质磷酸化
信号通路中的关键蛋白质发生磷酸 化修饰，从而改变其活性和功能。
基因表达调控
信号通路最终作用于细胞核内的基 因表达调控机制，影响细胞的功能 和命运。
信号转导的终止与调节
信号分子的灭活
信号分子在完成信号传递后被灭活，从而终止信号转导。
受体的脱敏
受体在持续激活状态下会发生脱敏，降低对信号分子的响应。
负反馈调节
简述内膜系统各细胞器间的结构和功能上的联系。
简述内膜系统各细胞器间的结构和功能上的联系。
内膜系统是维持有机体内生理遗传过程的一种重要细胞组织。
它由一系列细胞和它们之间的结构性及功能性联系组成。
细胞器是由细胞与细胞之间的细胞器间相互作用构成的，它们在控制和调节细胞代谢过程中发挥着重要作用。
细胞膜是构成细胞器及细胞间联系的基本结构，它起着重要的分隔作用，负责把外界营养物质与细胞内物质区分开，它也可以把有害的杂质阻挡在外面，使有益的成分到达细胞内。
细胞膜一般由脂质复合物和蛋白质构成，它把外界有机体分开，有助于维持内部稳定，以便于其细胞内生理遗传过程的正常进行。
另外，细胞间联系也是大分子复合物，包括细胞外物质如核视网膜，粘附分子、细胞外基质等，它们与细胞内外的信号分子例如受体蛋白形成紧密的相互作用，以支持细胞的结构及功能。
核视网膜是细胞的基本部分，它保护细胞的内部，参与细胞的分裂，决定细胞的形状及大小。
信号分子可以由细胞外的物质以及细胞外基质传递到细胞内，调节细胞的活动。
此外，细胞膜上的转运体起着重要作用，在调节有机体细胞的营养物质流动中有着特殊的作用。
转运体可以使细胞膜的结构穿透，从而实现物质的载体效应，调节有机体内细胞的代谢水平，协助细胞维持正常的机能。
细胞器与细胞器之间存在着复杂的结构性和功能性联系，以支持细胞的正常发育和功能。
细胞膜由脂质复合物和蛋白质构成，起着重要的分隔作用。
核视网膜是细胞的基本结构，它用于保护细胞内部，参与细胞分裂，并决定细胞的形状及大小。
细胞间的细胞外物质、粘附分子、细胞外基质等形成的紧密的相互作用，促进了细胞间的信息传递和活动调节。
转运体也可以使细胞膜的结构穿透，从而实现有机分子的转运效应，调节有机体内细胞的代谢水平，协助细胞维持正常的机能。
整个细胞器间结构和功能上的联系，可以维持有机体的正常发育和机能。
事实上，细胞器间的结构和功能上的联系是有机体内稳定运行的关键，它也是细胞的重要组成要素。
细胞器的结构和功能的联系能够促进细胞的分裂、存活、繁殖以及其他生物活动，从而支撑有机体的再生和生长。
细胞的内膜系统
单体
70S
大亚基
50S
真核细胞核糖体
80S
60S
线粒体核糖体
~70S
50S
小亚基
30S 40S 30S
2.化学组成 ★ rRNA
蛋白质
50S 70S核糖体
30S
60S
80S核糖体
40S
23S rRNA ~31种蛋白质
16S rRNA ~21种蛋白质
5S rRNA
28S rRNA ~49种蛋白质
内膜系统 (endomembrane system)
（1）概念：真核细胞中在结构、功能及发生上具有一 定联系的细胞内膜，包括内质网、高尔基 复合体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等， 可以看成统一的膜成分在局部区域的特化。
（2）功能：提高细胞代谢效 率，使特定的功 能在特定的区域 内完成。
胞质溶胶 (cytosol)
AP
A
核糖体 信号肽 (signal peptide)
tRNA
SRP受体 细胞质
内质网腔
★★信号假说的内容
1）合成信号肽。 2）SRP识别信号肽，形成核糖体-SRP复合体， 翻译暂停。 3）SRP与ER膜上的SRP受体识别并结合，形成核糖 体-SRP-SRP受体 复合体，核糖体与ER膜结合。 4）信号肽插入ER腔，SRP脱离核糖体，翻译继续。 5）信号肽被切除，成熟肽链落入ER腔。 6）核糖体脱离ER膜进入细胞质。
A、分泌蛋白： 合成后分泌到细胞外的蛋白质。 （酶、抗体、肽类激素、胞外基质成分等）
B、膜 蛋 白： 合成后嵌在膜内的蛋白质。 （膜受体、膜抗原等）
C、驻留蛋白： 合成后留在内质网腔中，对新生肽链进 行修饰、转运和折叠。（某些可溶性蛋白质）
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
内膜系统各细胞器之间在结构，功能上发生的联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说的，指细胞质内结构，功能，发生上相关的膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜的转运小炮及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动的过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞的生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞的代谢效率。
下面对几种主要的内膜系统的细胞器进行简要介绍。
内质网是由一层单位膜围成的膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分的一半左右，体积约为10%。
内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种。
滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类的合成，还有细胞收缩等机制。
在这里，我们主要讨论粗面内质网的结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行的联系中，更为密切。
粗面内质网为板层状排列的扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能。
核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核的外层膜是内质网膜形成的。
而粗面内质网在行使功能的时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系。
高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡。
三部分的膜逐渐加厚。
一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成的也就是上文所说的囊泡。
扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由3-10层膜囊整齐平行排列。
一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为6nm，与内质网的膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网的联系。
另一面面向细胞质膜，厚度约为8nm，与质膜厚度相似。
而液泡是高尔基垛的第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出的膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜。
溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，可以看成是特化的囊泡，经过高尔基体的加工形成，是特殊的液泡。
细胞生物学考研复习资料 细胞器的结构和功能
四、细胞器的结构与功能(一)内膜系统1.概念：在结构、功能乃至发生上相互关联、由单层膜包被的细胞器或细胞结构。
包括：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2.内质网ER有封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。
是蛋白质、脂质和核酸的合成基地。
占细胞膜系统的一半，体积占细胞总体积10%以上。
使细胞内膜的表面积大为增加，为多种酶（特别是多酶体系）提供了大面积的结合位点。
●微粒体——人工产物，包含内质网膜&核糖体，在体外仍具有蛋白质合成、糖基化和脂质合成功能。
●糙面内质网rER，呈扁囊状，排列较为整齐，膜上附有大量的核糖体。
合成分泌性蛋白和多种膜蛋白，在分泌细胞和分泌抗体的浆细胞中，糙面内质网发达。
病变：内质网腔扩大并形成空泡，核糖体从内质网膜上脱落，蛋白质合成受阻。
●光面内质网sER，为分支管状，形成较为复杂的立体结构。
合成脂质，细胞中几乎不含纯的光内，作为出芽位点。
在固醇类激素的细胞和肝细胞中发达。
◆内质网的功能1)蛋白质合成（糙面）：①向细胞外分泌的蛋白质；②膜的整合蛋白；③细胞器、质中的可溶性驻留蛋白2)脂质合成（光面）：几乎全部膜脂（磷脂和胆固醇—固醇类激素），最重要的是磷脂酰胆碱（卵磷脂）。
三种酶定位在内质网膜上，活性部位在细胞质基质侧。
磷脂转位酶（转位酶）将在基质侧合成的磷脂转向内质网腔面。
转运机制：①出芽，随膜泡到高尔基体、溶酶体、细胞质膜；②磷脂交换蛋白PEP，在膜之间转移磷脂；③供体膜与受体膜之间通过膜嵌入蛋白所介导的直接接触。
3)蛋白质的修饰加工：①糖基化；②二硫键形成；③折叠和多亚基蛋白的装配；④特异性的蛋白质水解切割。
糖基化：蛋白质合成的同时或合成后，在酶的催化下寡糖链被连接在肽链特定的糖基化位点，形成糖蛋白。
影响折叠、分选、定位、半衰期和降解。
N-连接糖基化：寡糖链在糖基转移酶的催化下从内质网上的磷酸多萜醇载体转移到靶蛋白三氨基酸残基序列（Asn-X-Ser/Thr）的天冬酰胺残基上。
细胞生物学 第6章 内膜系统
26
3）大囊泡（vacuole） ）大囊泡（ ）
多见于扁平囊的凹面和边缘， 多见于扁平囊的凹面和边缘，泡内含物依 其性质和成熟程度而有变化。 其性质和成熟程度而有变化。
27
2、高尔基复合体的功能 、
将内质网中合成的多种蛋白质和脂类 进行进一步的加工、分类和包装， 进行进一步的加工、分类和包装，然后分 门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到 细胞外。 细胞外。
9
2）新合成蛋白质的粗加工 ）
新生多肽链的折叠和组装： ① 新生多肽链的折叠和组装： a.蛋白二硫键易构酶 蛋白二硫键易构酶 b.结合蛋白（binding protein，Bip） 结合蛋白（ 结合蛋白 ， ）
10
② 蛋白质的修饰和加工
粗面内质网中进行的糖基化主要是N-连接 粗面内质网中进行的糖基化主要是 连接 糖基化主要是 糖基化 ，N-连接的糖蛋白多为分泌性蛋 连接的糖蛋白多为分泌性蛋 白和溶酶体蛋白。 白和溶酶体蛋白。
氨基酸在粗面内质网的核糖体上合成蛋白质， 氨基酸在粗面内质网的核糖体上合成蛋白质，经 小泡运输到高尔基复合体进一步加工修饰后，浓 小泡运输到高尔基复合体进一步加工修饰后， 缩成酶原颗粒，最后通过出胞作用排出胞外。 缩成酶原颗粒，最后通过出胞作用排出胞外。
32
Palade的分泌蛋白运输模型 的分泌蛋白运输模型： 的分泌蛋白运输模型
5. 第一个糖残基
N—乙酰葡萄糖胺 乙酰葡萄糖胺
功能： 功能：
a. 为各种蛋白质打上不同的标志； 为各种蛋白质打上不同的标志； b.影响多肽的构象； 影响多肽的构象； c. 增强糖蛋白的稳定性； 增强糖蛋白的稳定性； d. 多羟基糖侧链还可能影响蛋白质的水溶性及蛋白质所 带电荷的性质
31
第五章内膜系统1
四、内质网的功能
内质网复杂的网状结构分布于细胞质中， 内质网复杂的网状结构分布于细胞质中， 一方面起机械支持作用， 一方面起机械支持作用，另一方面将细胞 分隔成许多小室（分室性），使代谢在特 分隔成许多小室（分室性），使代谢在特 ）， 定的、相对独立的环境中进行。 定的、相对独立的环境中进行。
（一）粗面内质网的功能
SRP的分子组成及功能位点 SRP的分子组成及功能位点
新合成肽链在信号肽指导下穿越内质网转移过程
信号肽 SRP-核糖体复合体 核糖体与RER膜结合 多肽链进入ER腔
信号假说
mRNA AP
A
SRP
信 号 肽
细胞质
tRNA 蛋白质转运通道 SRP受体 受体 核糖体结合蛋白 (核糖体受体 核糖体受体) 核糖体受体 内质网腔
（一）粗面内质网的功能
3.
蛋白质的修饰 （1）蛋白质的折叠： 蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI），帮助新合成的蛋白形成二 硫键并处于正确折叠的状态 在内质网中一种Hsp70家族成员Bip（Binding protein）作用下识别错误折叠的蛋白或未装 配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。
（一）粗面内质网的功能
蛋白质的修饰 （2）蛋白质的糖基化 糖基化是重要的修饰： 糖基化是重要的修饰：许多蛋白质的糖基化修饰在 内质网和高尔基体两种细胞器内进行 糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2 糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种： 连接的糖基化（ glycosylation）： O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）： Ser、Thr和Hyp的OH连接 连接， 与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或 乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。 N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。 连接的糖基化（ glycosylation）： N-连接的糖基化（N-linked glycosylation）： 与天冬酰胺残基的NH 连接，糖为N 乙酰葡糖胺。 与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
在结构，功能上发生地联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说地，指细胞质内结构，功能，发生上相关地膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜地转运小炮及核膜等.个人收集整理勿做商业用途内膜系统地各细胞器形成相互分隔地封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动地过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞地生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞地代谢效率.个人收集整理勿做商业用途下面对几种主要地内膜系统地细胞器进行简要介绍.内质网是由一层单位膜围成地膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分地一半左右，体积约为.内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种.滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类地合成，还有细胞收缩等机制.个人收集整理勿做商业用途在这里，我们主要讨论粗面内质网地结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行地联系中，更为密切.粗面内质网为板层状排列地扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能.个人收集整理勿做商业用途核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核地外层膜是内质网膜形成地.而粗面内质网在行使功能地时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系.个人收集整理勿做商业用途高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡.三部分地膜逐渐加厚.一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成地也就是上文所说地囊泡.扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由层膜囊整齐平行排列.一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为，与内质网地膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网地联系.另一面面向细胞质膜，厚度约为，与质膜厚度相似.而液泡是高尔基垛地第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出地膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜.个人收集整理勿做商业用途溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶地囊泡状细胞器，可以看成是特化地囊泡，经过高尔基体地加工形成，是特殊地液泡.游离于细胞质中，行驶消化功能.个人收集整理勿做商业用途过氧化物酶体是微体地一种，也称之为过氧化氢酶体，过氧小体.不同地生物微体地外观相似，但所含有地酶类不同，可以分为过氧化氢酶体和乙醛酸循环体两种主要类型，而高等动物和人体细胞中仅存在过氧化氢酶体.在哺乳动物体内，过氧化物酶体地分布以肝和肾细胞中较为丰富.个人收集整理勿做商业用途内膜系统各细胞器之间不是相互孤立地，而是结构，发生与功能上紧密相关，表现出整体性与相关性，主要体现在三个方面.个人收集整理勿做商业用途（一）化学组成上逐渐过渡膜地厚度与细胞器所含地膜蛋白地量有关.内质网厚度约为，细胞质膜地厚度一般为，上文已经叙述高尔基复合体地膜厚度介于内质网膜和细胞膜之间.应用凝胶电泳技术分离内质网，高尔基复合体与细胞膜所含蛋白质，发现三者包含一些共同地蛋白质，但内质网含地蛋白质种类多而复杂，细胞膜蛋白种类最少，高尔基复合体地蛋白质种类介于两者之间.同时，对于膜脂类物质也存在这样地过渡关系.研究表明，内质网地脂类总量为，细胞膜地脂类含量是，同样，高尔基复合体处于两者之间，为.这两种现象均表明，内膜系统地主要细胞器在化学组成上是相互联系地.个人收集整理勿做商业用途（二）结构发生上紧密相关目前比较一致地看法是，内质网处于核心地位，是内膜系统发生地主要场所.内质网形成许多小泡融合后构成高尔基体地扁平膜囊，扁平膜囊地末端局部膨大演变成为高尔基体液泡，溶酶体地膜蛋白和内部所含有地所有水解酶均来自内质网，经由高尔基体出芽形成地运输小泡和内体合并所形成.个人收集整理勿做商业用途粗面内质网与核膜相连，内质网地腔与内外核膜之间地核间隙相通.上文已经叙述过，有人将外层核膜看成是粗面内质网地一部分，除了上文所说地表面均有核糖体附着之外，两者地膜厚度也一样，同时，核膜也具备合成蛋白质地能力.过氧化氢酶体地蛋白质也可能是粗面内质网上地核糖体合成地.个人收集整理勿做商业用途细胞内存在各种复杂地膜泡运输过程，使膜性结构发生移位，融合或者重组，细胞地各种膜性结构相互联系和转移地现象称为膜流.膜泡地每一步运输都可能通过信号与特异性受体相互作用来完成地.膜流过程中，提供膜泡地膜结构为供体膜，接受膜泡地膜结构为受体膜.膜流中不会减少或增多膜成分，通过膜地循环，调节和维持各个膜性细胞器成分地内平衡.通过膜流循环，细胞还可以对内部细胞器进行修复.个人收集整理勿做商业用途（三）功能上协调统一以分泌蛋白为例：粗面内质网上地核糖体合成蛋白质，经过内质网地修饰（连接地糖基化），通过囊泡进入高尔基复合体，进行进一步地糖基化修饰（连接地糖基化），同时，也对蛋白质进行水解和加工及分选.分选完成地蛋白质能与运输小泡表面地特异受体结合，被包裹在运输小泡中.运输小泡运输至细胞膜或者溶酶体等靶部位，膜构象相互融合，同时内容物也就是已具有生物活性地蛋白质排出，在靶部位行使功能.个人收集整理勿做商业用途如以上所说三点，内膜系统地各种细胞器在化学组成，结构发生和功能上是相关地，以膜泡运输地形式统一完成细胞内蛋白质，脂类等物质地合成，加工和运输.各种膜性结构相互联系和转移形成膜流，显示出细胞是一个有机协调地整体.个人收集整理勿做商业用途。
内膜系统各细胞器在结构功能上的联系
内膜系统各细胞器之间在结构，功能上发生的联系真核细胞内膜系统是相对于细胞膜来说的，指细胞质内结构，功能，发生上相关的膜性细胞器，包括内质网，高尔基体复合体，溶酶体，过氧化物酶体，各种有膜的转运小炮及核膜等。
内膜系统的各细胞器形成相互分隔的封闭性区室，在细胞进行一系列生命活动的过程中，执行专一功能，各细胞器之间相互联系，使其既相互依存，又高度协调，使得细胞的生命活动得以顺利进行，大大提高了细胞的代谢效率。
下面对几种主要的内膜系统的细胞器进行简要介绍。
内质网是由一层单位膜围成的膜性细胞器，通常占细胞整个膜成分的一半左右，体积约为10%。
内质网分为滑面内质网和粗面内质网两种。
滑面内质网表面光滑，多为分支小管或者小泡，进行脂类和糖类的合成，还有细胞收缩等机制。
在这里，我们主要讨论粗面内质网的结构和功能，内膜系统中，粗面内质网在与其他细胞器进行的联系中，更为密切。
粗面内质网为板层状排列的扁囊，内连核膜，外连细胞质膜，同时与高尔基复合体通过囊泡进行联系，进行蛋白质和脂质合成，修饰，加工和运输等功能。
核膜为双层膜，其外膜上分布着许多核糖体，与粗面内质网相似，同时，由于内质网包围细胞核，并与细胞核膜紧密连接，也有人推论，细胞核的外层膜是内质网膜形成的。
而粗面内质网在行使功能的时候，通过囊泡与高尔基体复合体进行联系。
高尔基体复合体由三部分组成，小泡，扁平囊膜和液泡。
三部分的膜逐渐加厚。
一般认为，小泡是由内质网芽生长出后脱落，再转运至扁平囊膜形成的也就是上文所说的囊泡。
扁平囊膜是其主体部分，也称高尔基垛，由3-10层膜囊整齐平行排列。
一面面向细胞核和内质网，膜层厚度约为6nm，与内质网的膜层厚度相似，从这里也能看出高尔基体复合体与内质网的联系。
另一面面向细胞质膜，厚度约为8nm，与质膜厚度相似。
而液泡是高尔基垛的第三部分，一般认为由扁平囊膜局部或者周边膨出的膜泡脱落而成，与质膜厚度相似，沟通了高尔基体与质膜。
溶酶体是单层膜包裹多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，可以看成是特化的囊泡，经过高尔基体的加工形成，是特殊的液泡。
(优选)细胞生物学内膜系统的结构与功能
高尔基体对溶酶体蛋白的分类与转运机制：
溶酶体中的酸性水解酶类在内质网上合成 ER腔 N—连接的糖基化修饰
酶分子中的天冬酰氨残基上共价结合一个寡糖链
高尔基体顺面膜囊 N—乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶 N—乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶
酶分子寡糖链中多个甘露糖被磷酸化产生6—磷酸甘露糖。
高尔基体反面膜囊上的6—磷酸甘露糖的受体特异结合溶酶体 酶，使其分离，并局部浓缩
糖鞘脂糖基化： 磺基－糖基转移酶
甘露糖
N-乙酰葡萄糖氨
半乳糖 N-乙酰神经酰氨
糖基化的两种形式：
N—连接糖基化：
寡糖连接到蛋白质天冬酰胺的酰胺氮原子上
发生在糙面内质网中
成熟的N—连接的寡糖链都含有2个N—乙酰葡萄 糖胺和3个甘露糖残基
O—连接糖基化：
寡糖与蛋白质丝氨酸、苏氨酸或在胶原纤维中的 羟赖氨酸或羟脯氨酸的羟基（-OH）结合 ；
意义 • 防止活性蛋白在合成细胞中发挥作用； • 小肽分子难以在核糖体上合成（神经肽 5aa） • 产生包装并转运到分泌泡中的必要信号；
4 参与膜脂合成和膜的转化
• 合成鞘磷脂和鞘糖脂 • 膜转化：高尔基体膜在厚度
和化学组成上处于内质网和 质膜之间。在内质网上合成 的新膜转至高尔基体后，经 修饰加工，形成运输泡与质 膜融合，使新形成的膜整合 到质膜上。
• NADP酶是其标志酶 • 功能：
合成多糖、蛋白质和脂类的糖基化。
3）高尔基体反面膜囊（trans golgi）和反面 高尔基体网状结构(trans Golgi network, TGN)
• TGN位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连， 另一侧伸入反面的细胞质中;
• 形态呈管网状，周围有一些成熟的分泌囊泡； • 对蛋白质进行分类和包装。
医学细胞生物学试题及答案(五)
医学细胞生物学复习题一、名词解释1、蛋白质的一级结构：蛋白质分子中氨基酸的排列顺序。
（p24）2.蛋白质的四级结构:蛋白质分子中各亚基的空间排布及亚基的接触部位的布局和互相作用。
（p24）3.密码子：mRNA分子中每三个相邻的碱基组成一个密码子，由密码子确定蛋白质中氨基酸的排列顺序。
（p20）4.基粒（ATP合酶/ATP合酶复合体）:线粒体内膜（包括嵴）的内表面附着着许多突出于内腔的颗粒。
基粒头部具有酶活性，能催化ADP磷酸化生成ATP。
（p139）5.转位接触点：线粒体内，外膜上存在一些内膜与外膜相互接触的地方，在此膜间隙便狭窄。
其间分布蛋白质等物质进出线粒体的通道蛋白和特异性受体。
(p139)6.细胞呼吸:在细胞内的特定的细胞器（主要是线粒体）内，在氧气的参与下，分解各种大分子物质，同时产生CO2；与此同时。
分解代谢所释放出的能量储存于ATP中。
（p147）7.初级溶酶体:通过形成途径刚刚产生的溶酶体。
（p120）8.次级溶酶体:当初级溶酶体经过成熟，接受来自细胞内、外的物质，与之发生互相作用时，即产生次级溶酶体。
（p120）9.蛋白质的糖基化:单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键结合形成糖蛋白的过程。
（p109）10.易化扩散(帮助扩散):一些非脂溶（或亲水性）的物质，如葡萄糖，氨基酸，核苷酸以及细胞代谢物等，不能以简单扩散的方式通过细胞膜，但它们可在载体蛋白的介导下，不消耗细胞的代谢能量，顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运。
(p84)11.主动运输:载体蛋白介导的物质逆电化学梯度、由低浓度一侧向高浓度一侧进行的穿膜转运方式。
(p85)12.协同运输:一类由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
（p88）13.细胞的内膜系统 :细胞质中的那些在结构、功能及其发生上相互密切关联的膜性结构细胞器的总称。
（p101）14.细胞分化:由单个受精卵产生的细胞，在形态结构、生化组成和功能等方面均有明显的差异，形成这种稳定性差异的过程称为细胞分化。
细胞生物学小结
真核细胞内膜系统●细胞内膜系统指结构、功能乃至生物发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物体、分泌泡和胞内体等。
●内质网可分为rER和sER两大类。
rER的主要功能包括合成分泌性蛋白、膜蛋白及细胞器留驻蛋白，蛋白质的修饰加工（主要为N-糖基化）和多肽链的折叠；sER的主要功能是合成脂类，并具有解毒等功能。
●高尔基体是一个极性细胞器，由高尔基体顺面网状结构(CGN)、顺面膜囊、中间膜囊、反面膜囊、反面网状结构(TGN) 5部分组成，是蛋白质加工（主要发生O-连接的糖基化）、分选、包装与运输的中心，在膜流中起枢纽的作用。
●溶酶体中含有多种酸性水解酶，主要的功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的发生是蛋白质分选的典型代表，其分选信号是M6P，是在信号斑指导下发生的特异位点的磷酸化。
通过高尔基体网格蛋白有被小泡分选入特定的分泌泡。
●过氧化物体是一种异质性的细胞器，其发生是通过已有过氧化物体的分裂形成的。
●蛋白质分选主要分为三条途径：共翻译转运、共翻译插入和翻译后转运。
从细胞内合成的蛋白质运输方式看，蛋白质可分为四类：跨膜转运、膜泡运输、选择性门控转运和细胞质基质中的留驻蛋白的转运。
蛋白质一级结构上的信号肽及停止转移序列决定不同蛋白质通过不同途径分选入特定的细胞器或细胞位置，执行各自功能（信号假说）。
●膜泡运输是细胞内分泌蛋白分泌（胞吐）和细胞摄取物质的重要途径。
膜泡运输中有三种有被小泡参与：COP II、COP I和网格蛋白有被小泡。
COPII有被小泡负责rER→Gol的正向运输；COPI有被小泡负责Gol→rER的反向运输；网格蛋白有被小泡负责高尔基体TGN向质膜、胞内体、溶酶体的出芽及细胞的内吞作用。
运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合是一个特异性的过程，由运输泡上的v-SNARE和靶膜上的t-SNARE间特异性识别负责，Rab蛋白在此过程中起辅助作用。
本章重点及难点●认识内质网、高尔基体的功能；●溶酶体的的生物发生过程；●信号肽假说、蛋白质分选的基本途径及类型；●COP II、COP I及网格蛋白有被小泡形成的机理；●小泡的定向运输和融合机理。
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内膜系统各细胞器在结构和功能上的联系
细胞的生物膜系统包括细胞膜，细胞核膜和内质网，高尔基复合体，线粒体等由膜围绕成的细胞器在结构和功能上都是紧密联系的统一整体。
它们形成的结构体系是细胞的生物膜系统。
可依照在细胞中的位置分为质膜和内膜系统。
而内膜系统指真核细胞中在结构功能或发生上相关联，由膜围绕而成的细胞器或细胞结构，如核膜内质网，高尔基体，线粒体，叶绿体，溶酶体等各生物膜在结构上的联系有直接联系和间接联系。
直接联系是真核细胞中，内质网外连细胞膜，内连核膜，中间还与许多细胞器膜相连，其内质网腔还与内外两层核膜之间的腔相连，从而使细胞结构之间彼此联系，成为一个统一的整体，另外，高尔基体膜，内质网膜，细胞膜，仍是能够彼此转化的。
各类生物膜在功能上的联系，膜融合是细胞融合(如植物细胞杂交，高等生物的受精进程)的关键，也与大分子物质进出细胞的内吞作用和外排作用紧密相关，通过膜之间的彼此联系，使细胞内各类细胞器在独立完成各类生理功能的同时，又能有效的和谐工作，保证细胞生命活动的正常进行，例如分泌蛋白的形成。
另外，从形态上线粒体和叶绿体是双层膜，其起源一样是内共生，外膜和内膜上有不同的酶，比如线粒体的内膜通透性很差，上面有大量质子泵和细胞色素，辅酶Q等，是将有氧呼吸进程产生的大量能量，通过氧化磷酸化而偶联到ATP上，而叶绿体也一样是在内膜上，将搜集的光能用来裂解水，再用取得的质子梯度将能量固定，失去膜结构，这两个细胞器的功能就无从发挥。
而内质网和高尔基体是单层膜，内质网分为粗面和滑面，通常以为粗面内质网因为附着核糖体，是制造蛋白质的要紧位置，事实上，核糖体之因此要附着在内质网上，是因为合成的蛋白质是膜蛋白，需要依照穿膜系列在内质网上固定并修饰，修饰的要紧场所确实是内质网和高尔基体，包括糖基化，甲基化等等。
而高尔基体也负责合成蛋白质的转运，蛋白质上有各类定位序列，确实是在高尔基体里被分选到不同的膜上小体，从而转运到细胞的不同位置，而细胞膜上的蛋白质，也是在那个地址形成包被小体，输送到膜上的。
那个地址需要提到溶酶体溶酶体也是在高尔基体上分泌出来，慢慢成熟的，一样是和细胞内吞的小泡结合，好多病毒确实是有逃逸机制，在内吞小泡和溶酶体结合之前，就识别内吞小泡的PH下降，就先逃逸了。
而溶酶体若是裂解了，细胞就也会遭殃，这是细胞凋亡的要紧步骤之一。
胞内的各生物膜，内质网膜与外层核膜相连，内质网腔与内外两层核膜之间的腔相通，外层核膜上有大量核糖体，内质网与核膜相通，使细胞质和核内物质的联系加倍紧密，在有的细胞中，还能够看到内质网膜与细胞膜相连，内质网膜与线粒体膜中间，也存在必然的联系，线粒体是内质网执行功能时所需能量的直接供给站，在合成旺盛的细胞里，内质网老是与线粒体紧密相依，代谢越旺盛相依程度越紧密，有的细胞的内质网膜乃至与线粒体的外膜相连。
尽管内质网与高尔基体在结构上没有直接相通，可是当附着有核糖体颗粒的内质网膜常常失去核糖体，变成滑腻的，无颗粒的膜。
生物学上称之为滑面内质网。
与高尔基体的膜极为相似。
许多科学家以为，在细胞进化的进程当中，高尔基体是由内质网转变而来的。
高尔基体膜在厚度和化学组成上介于内质网膜和细胞膜之间，在活细胞中，这三种膜是能够相互转变的，内质网膜通过出芽的形式，形成具有膜的小泡(具膜小泡)，小泡离开内质网，到高尔基体，与高尔基体膜融合，高尔基体膜又能够突起，形成小泡，小泡离开高尔基体移动到细胞
膜，与之融合，成为细胞膜的一部份。
细胞膜也可之内陷形成小泡，小泡到细胞质中。
由此生物膜在结构上有必然的持续性。
另外在功能上，依照研究说明，在核糖体上翻译出的蛋白质，进入内质网腔后，还要进行一些加工，如折叠，组装，加上一些糖基团，才能成为比较成熟的蛋白质。
然后由内质网腔膨大，出芽形成具膜小泡，包裹着蛋白质转移到高尔基体，把蛋白质运到高尔基体腔内，做进一步的加工，接着高尔基体突起形成小泡，输送到细胞膜，小泡与细胞膜融合将蛋白质运到细胞外，在分泌蛋白的合成加工运输进程当中，需要大量能量，这些能量来自线粒体线粒体内膜有大量与有氧呼吸有关的酶，由此，生物膜不仅在结构上有联系，在功能上也有联系，各生物膜彼此协作，紧密联系，才能使细胞那个高度周密的仪器有效高速运转。