基因组选择育种在草原家畜育种中的应用前景

作者简介：

刘金（1971-），男，内蒙古通辽人，畜牧师，主要从事动物防疫、检疫及畜牧改良工作。

＊通讯作者：吴金亮（1970-），内蒙古通辽人，主要从事动物防疫、检疫及畜牧改良工作。收稿日期：2013-11-07

基因组选择育种方法已经在奶牛、

肉牛、猪、鱼等动物育种获得了革命性突破。基因组选择可以允许育种者提前选择那些获得优越染色体片段的种畜，加快和提高遗传改良的速度和效率，降低后裔测定的成本，甚至最终取代整个后裔测定方法。基因组选择能有效提高畜禽育种的遗传进展，同时还能降低群体的近交量，是近年畜禽育种界的研究热点。

１基因组选择育种

基因组选择育种是分子育种在高通量测序时代的产物，即用高通量测序技术对群体进行研究，定位到控制某个目标性状的基因，然后通过序列辅助筛选或者转基因的方法来选育新的品种。

基因组选择育种的基本思想：育种值估计是动物遗传育种的核心内容之一。育种值估计方法的实质就是利用个体本身和（或）亲属的性状记录，进行适当加权来提高选择的准确性［１］。标记辅助选择主要是将影响目标性状的基因或标记信息加入到遗传评估中来提高育种值估计的准确性。然而，标记信息所能带来的额外准确性主要取决于它能够解释的遗传变异。畜禽遗传改良的多数目标性状都是数量性状，受多个基因控制，每个基因只能解释很小比例的遗传变异。因此，通过候选基因（ｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅ）、数量性状基因座定位（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｍａｐｐｉｎｇ，ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ）和全基因组关联分析（ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙ，ＧＷＡＳ）等策略发现的基因或标记也只能解释较小比例的遗传变异。显然，通过此策略实施标记辅助选择难以显著提高育种值估计的准确性［２］。基因组选择育种方法的提出解决了标记辅

助选择所面临的上述问题。基因组选择也是一种标记辅助选择，但与常规的标记辅助选择中只使用少数标记不同的是，基因组选择同时使用覆盖全基因组的标记进行育种值估计，由此得到的估计育种值称为基因组育种值（ｇｅｎｏｍｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ，ＧＥＢＶ）。基因组选择的一个基本假设是，影响数量性状的每一个ＱＴＬ都与高密度全基因组标记图谱中的至少一个标记处于连锁不平衡（ｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅ－ｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ＬＤ）状态［３］。因此，基因组选择能够追溯到所有影响目标性状的ＱＴＬ，从而克服传统标记辅助选择中标记解释遗传方差较少的缺点，实现对育种值的准确预测。

在育种史上，有３个时代：

第１个时代：根据性状来选育品种。人们有意识地根据性状对后代进行选择，包括传统的杂交育种，例如对高产易感病水稻和产量较低但抗病性较强的水稻杂交，从后代中筛选出高产且抗病较强的水稻来繁殖。其特点是不需要了解性状形成的机理，直接对性状进行选择。但是由于性状受环境影响很大，所以直接对性状进行选择并不一定总能够选择到控制优良性状的基因，育成一个品种需要较长的时间。

第２个时代：根据分子标记来选育品种。在这个时代，人们已经了解性状的形成是由染色体上某段ＤＮＡ序列决

基因组选择育种在草原家畜育种中的应用前景

刘金1，许艳玲1，包玉霞1，刘玉珍1，吴迎朝2，吴金亮3＊

１．内蒙古通辽市扎鲁特旗乌额格其牧场畜牧兽医站，内蒙古通辽０２９１０９

２．内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古呼和浩特

０１００１８

３．内蒙古通辽市扎鲁特旗嘎达苏种畜场兽医站，内蒙古通辽０２９１０９

摘

要：文章综述了基因组选择育种的研究进展，并分析了基因组选择育种在奶牛和内蒙古绒山羊上的应用前景和面临的

挑战。利用基因组选择育种对奶牛和内蒙古绒山羊的遗传改良进展速度尤为重要。关键词：基因组选择育种；奶牛；内蒙古绒山羊；应用前景中图分类号：S813

文献标识码：A

文章编号：1002-204X （2014）02-0042-03

ＰｒｏｓｐｅｃｔｏｆＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧｅｎｏｍｉｃＳｅｌｅｃｔｉｏｎＢｒｅｅｄｉｎｇｔｏＧｒａｓｓｌａｎｄＬｉｖｅｓｔｏｃｋＢｒｅｅｄｉｎｇ

ＬＩＵＪｉｎｅｔａｌ．（ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｔａｔｉｏｎｏｆＷｕｅｇｅｑｉＰａｓｔｕｒｅｉｎＺｈａｌｕｔｅＣｏｕｎｔｙｉｎＴｏｎｇｌｉａｏＭｕｎｉｃｉｐａｌｉｔｙ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ０２９１０９）

ＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｃｈａｌｌｅｎｇｅｆａｃｅｄｉｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｗｓａｎｄＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓａｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．ＴｏｕｓｅｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｉｓｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｃｏｗｓａｎｄＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ．

ＫｅｙｗｏｒｄｓＧｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｃｏｗｓ；ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ；Ｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ

宁夏农林科技，ＮｉｎｇｘｉａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉ．ａｎｄＦｏｒｅｓ．Ｓｃｉ．＆Ｔｅｃｈ．２０１４，５５（０２）：４２－４４

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定的。但是由于ＤＮＡ测序费用很高，所以人们从染色体上选择一些分子标记，与性状进行连锁分析，找到一些与性状紧密连锁的分子标记，在选育后代品种时对这些标记进行选择，最后达到对性状进行定向选择的目的。这种方法不需要知道是哪个基因控制某个性状，只需要知道与某个性状连锁的分子标记即可。但是分子标记距离控制优良性状的基因还是有一定的距离，有可能在后代发生重组，所以这种方法有时候也不是那么可靠。

第３个时代：基因组选择育种时代，即通过对群体进行高通量测序，通过关联分析等途径定位到控制某个性状的关键基因，直接通过转基因或对后代基因型进行选择的方法来选育新的品种。目前挖掘功能基因是全世界生物学家的研究热点，这也是基因组育种时代生物学家的主要目标。

基因组选择育种简单来讲就是全基因组范围内的标记辅助选择。这种方法是将染色体分成若干个片段，即每相邻的两个标记就是一个染色体片段，然后通过标记基因型结合表现性状及系谱信息分别估计每个染色体片段的效应，最后利用个体所携带的标记信息对其未知的表现型信息进行预测，即将个体携带的各染色体的效应累加起来，进而估计基因组育种值并进行选择。基因组选择主要利用的是连锁不平衡信息，即假设每个标记与其相邻的ＱＴＬ处于连锁不平衡状态，因而利用标记估计的染色体片段效应在不同世代中是相同的。由此可见，标记的密度要高，以确保控制目标性状的所有的ＱＴＬ与标记处于连锁不平衡状态。随着一些畜禽基因组序列图谱的完成，为基因组研究提供了大量的标记，确保有足够高的标记密度，而且大规模高通量的ＳＮＰ检测技术相继确立应用，如ＳＮＰ芯片技术等，ＳＮＰ分型的成本明显降低，使得基因组选择育种应用成为可能［４］。

基因组选择可以允许育种者提前选择那些获得优越染色体片段的种畜，加快和提高遗传改良的速度和效率，降低后裔测定的成本，甚至最终取代整个后裔测定方法。技术的进步，效率的提高使得现在可以廉价地获得高密度覆盖整个基因组的单核苷酸。基于ＳＮＰ基因组遗传评估可以获得动物ＤＮＡ时计算，允许在种畜生命早期对两个性别的动物进行基因型选择。现在各个国家都在进行基因组选择育种研究，基因组选择育种掀起了新的热潮。

２基因组选择育种在奶牛上的研究新成果及应用现状基因组选择育种作为一项育种新技术在奶牛育种中具有广阔的应用前景，目前已经成为各国的研究热点。美国、加拿大等北美国家已经建立统一的公牛冷冻精液遗传物质（ＤＮＡ）集中存储系统。经过北美科学家近年的努力，基因组在奶牛育种中达到实用阶段。但是在目前奶牛育种工作中却无法大规模推广应用标记辅助选择。因为奶牛的生产性状和健康性状均受大量基因座位共同影响，通过有限数量的已知标记无法大幅度加快遗传进展；其次，通过精细定位策略鉴定主效基因需花费大量人力物力和时间，而且利用标记信息估计育种值的计算方法也很复杂。模拟研究证明，仅仅通过标记预测育种值的准确性可以达到０．８５（指真实育种值与估计育种值之间的相关，而可靠性则指其平方）。如果在犊牛刚出生时即可达到如此高的准确性，对奶牛育种工作则具有深远意义。对于一头刚出生的公犊牛而言，如果ＧＥＢＶ估计准确性可以达到经过后裔测定估计得到Ｅ－ＢＶ准确性，相当于可以利用２岁公牛代替５岁乃至更老的公牛作为种用，遗传进展率将提高１倍，与奶牛常规后裔测定体系相比，可节省９２％的育种成本。

加拿大奶牛基因组选择项目由加拿大圭尔夫大学的家畜遗传改良中心（ＣＧＩＬ）、加拿大奶业网（ＣＤＮ）与美国相关机构合作同平台开展。加拿大基因组测定工作始于２００８年。２００９年８月，加拿大首次公布其育种体系下的奶牛基因组选择遗传评估结果，２０１０年４月、２０１１年８月相继公布了娟姗牛、瑞士褐牛等基因组评估结果。加拿大目前开展的基因组服务由美国农业部每月向ＣＤＮ发送基因组评估数据和系谱，ＣＤＮ每月计算基因组测定动物的ＧＥＢＶｓ和ＥＢＶｓ，公布新母牛的ＧＥＢＶｓ及向人工授精组织提供候选功能的ＧＥＢＶｓ［５］。加拿大所发布的官方公牛排名仍使用传统后裔测定育种值进行排序，但对各公牛进行基因组育种值的标注。针对母牛而言，加拿大官方同时公布传统育种值排名及基因组育种值排名。

中国奶牛基因组选择育种起步虽然晚于加拿大，但已取得了显著的成绩，建立了中国荷斯坦牛基因组选择技术平台，提出了基因组育种值计算的新方法，扩展了ＳＮＰ效应估计的Ｂａｙｅｓ方法，研究了低密度标记基因组选择的策略和效率，探索了基因组选择中缺失基因型填充策略，发展了多群体基因组选择方法。已建立了５１个公牛家系，５０个牛场（北京、上海）的６０００头母牛和２２个公牛站４００头验证公牛的参考群体［６］。随着基因组选择技术体系的建立和完善，全基因组选择必将对我国的奶牛育种产生划时代的影响，缩短与发达国家的差距。

３基因组选择育种对内蒙古家畜育种的广阔应用前景及巨大挑战

内蒙古黄牛、绒山羊是全国乃至世界知名物种，基因组选择育种的应用对内蒙古乃至全国意义重大。内蒙古绒山羊是由蒙古山羊经过长期选育而形成的绒肉兼用型地方良种。其体质结实，公、母羊均有角，公羊角粗大，母羊角细小，两角向上向后向外伸展，呈扁螺旋状、倒八字形。背腰平直，体躯深而长。四肢端正，蹄质结实，尾短而上翘。全身毛被白色，由上层的粗毛和下层的绒毛组成。根据粗毛的长短，内蒙古绒山羊又分长毛型和短毛型两类。长毛型羊主要分布在山区，亦称山地型（又分细长毛和粗长毛两型）。此型羊体大，胸宽而深，四肢较短。毛被粗毛较长，达１５．０～２０．０ｃｍ。毛长而洁白，杂质少，光泽好，净绒率高。短毛型羊主要分布在梁地或沙漠、滩地一带。该型羊体质粗糙，两耳覆盖短刺毛，髯短，额毛少。毛短而粗，平均长度为８．０ｃｍ，绒毛短，较密。正是基于这些优良的特点，使得内蒙古绒山羊成