(发育生物学)第三章第四节一果蝇胚轴的特化与体轴的建立

2、前后轴的特化
胚胎诱导(embryonic induction)
一部分细胞对其相邻的细胞产生影响， 指导或允许邻近细胞采取一个特定的 发育途径。
发出信号，产生影响的一部分细胞或组织，称 为诱导者。
接受信号从而进行分化的细胞或组织称为感应 者。
背唇
神经管 脊索
后来的内陷
本身的内陷
囊胚腔
Speman
β-catenin 和 TGF- β proteins (Xnrs) 相互作用诱导中胚层的产 生
囊胚晚期，Vg1 and VegT 位于植物 半球，而β-catenin 位于背部。
β-catenin 和 Vg1 and VegT 协同作 用，激活Nodal-related (Xnr) genes, 从而在内胚层形成了一个Xnrs蛋白 （Derriere, activin）的浓度梯度，背 部的中胚层浓度最高。
Tcf-3
卵裂时， β-catenin进入细胞核，与 Tcf3结合形成转录因子，激活 Siamois and Twin基因。
Siamois and Twin与TGF-β途径激活 的转录因子（Vg1, Nodal, activin） 相互作用，激活组织者区域的 goosecoid基因。
No Image
激活的Spätzle蛋白与Toll受体结合
有活性的Toll激
活Tube和Pelle 使Cactus蛋白磷酸化，降解
Baidu Nhomakorabea
Dorsal蛋白进入细胞核中，使得该处的细胞变成腹面化的
形态
Dorsal蛋 白含量少
Dorsal蛋 白含量多
zen and dpp
No Imagetwist and rhomboid
受精导致Dsh 位置改变
腹面的 GSK-3降解
β-catenin
背部的Dsh 抑制GSK-3
Dsh位于 胚胎背部
goosecoid
dsh vesicles
GSK3
inhibited
β-catenin
stabalized Tcf3
Siamois
Nucleus
Wnt 途径
Dsh能够抑制GSK3的活性，从而使得胚胎背部的β-catenin稳 定存在，进而激活背部化基因。
卵母细胞中的mRNAs
浓 度
前端
后端
早期卵裂期胚胎中的蛋白质
浓 度
前端
后端
在早期胚胎中，形成了四种母源 性蛋白的浓度梯度:
Biocoid蛋白从前向后浓度逐渐降低，可以 同时特异性地启动不同基因的表达；
Hunchback蛋白从前向后浓度逐渐降低；
Nanos蛋白从后向前浓度逐渐降低，对hb和 bcd基因表达起抑制作用；
Caudal蛋白从后向前浓度逐渐降低。
第3套母源性基因调控胚胎前后两端非体节 的端部（原头区和尾部）的发育。
Torso蛋白(受体)均匀 分布于卵质膜。
但仅被位于卵母细胞两 端的滤泡细胞所激活， 该激活因子可能是
Torso-like protein （配体）。
TORSO的活性打开了 酪氨酸受体激酶的通路， 在卵子两端产生的这些 基因产物在胚胎中向细 胞质弥散，在Bicoid的 共同作用下，前端形成 了原头区，后端形成了 尾部。
twist and snail
侧面观
羊浆膜 背面外胚层
背面
腹面
横切面
前端
后端
末端
背腹
二、两栖类的胚轴决定
1、背腹轴的形成
囊胚期最背面的植物极细胞
能够诱导产生组织者，因而 称为“Nieukoop中心”
Dishevelled protein (Dsh) ; Glycogen synthase kinase 3 (GSK3); β-catenin
Xnrs蛋白的梯度特化了不同的中胚层：
极少或没有Xnrs蛋白的区域含有高水平的 BMP4 and Xwnt8，它们将变为腹面中胚层 （ventral mesoderm）；
含有中等浓度Xnrs蛋白的区域变为侧面的中 胚层；
含高浓度Xnrs蛋白的区域，goosecoid gene 和其它 背部中胚层基因激活，中胚层 组织变为组织者(背面中胚层)。
第三章 早期胚胎发育
第四节 胚轴的特化与体轴的建立
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化）， 而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并 形成有序空间结构的形体模式。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间 结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及 胚轴（embryonic axes）形成及其一系列相关 的细胞分化过程。
and
Mangold
本身的内陷 (1924)：
蝾螈胚胎
移植实验
脊索
神经管
两栖类背唇（dorsal blastopore lip）：组织 者(organizer)
具有专一的区域性：一部分诱导者只能诱导出一定的区域。
原肠最前端部分诱导形成平衡器和口器的 一部分.
原肠第二段诱导形成平衡器、眼和前脑.
原肠第三段诱导形成头后部、中脑和听泡.
在卵子发生中期，Torpedo蛋白接收到Gurken蛋白的信 号，抑制Pipe的合成，滤泡分化为背面形态；
Gurken蛋白离腹面较远，无法扩散到腹面，腹面滤泡细
胞中合成Pipe
激活Nudal
Nudal和未知因子x协同作用，把Gastrulation-defective （Gd）蛋白断裂开 Snake蛋白断裂 Easter蛋白 切断 Spätzle蛋白切开。
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
2. 背腹轴的形成
（A）
（B）
背面细胞命运
核
卵母 细胞
滋养细胞
NoPipe蛋白合 成被抑制
滤泡细胞 核
Image 卵母
细胞
无信号到腹面
合成
腹部细胞命运
腹面滤泡细胞
卵母细胞核移至卵母细胞的背面前端，它将gurken mRNA定位在那里，翻译成蛋白质。
原肠最后段诱导形成躯干和尾部体节.
No
Chordin,Noggin, Follistatin
Image
Cerberus,Frzb, Dickkopf
Head inducers: ILGFs
(1) BMP抑制子（Chordin等）：阻止腹侧面 中胚层和腹侧面内胚层的形成。
(2) Wnt inhibitors（Frzb等）所在区域在胰 岛素样生长因子信号诱导下允许头部结构 的形成。