03第三章 核酸的结构与功能

二、DNA的结构
核酸的结构可分为一级结构和空间结构，其中空间结构分 为二级结构和三级结构。 （一）DNA的一级结构 DNA的一级结构是指DNA分子中核苷酸的排列顺序，称 为核苷酸序列。由于核苷酸之间的差异主要是碱基不同，因 此也称为碱基序列。 DNA是由脱氧核糖核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键连接形成 的线性大分子。 组成DNA的脱氧核糖核苷酸主要是dAMP、dGMP、 dCMP和dTMP四种。一个核苷酸的3'-羟基与另一个核苷酸 5'-磷酸脱水缩合形成无分支结构的多聚脱氧核苷酸链。
体内能量的直接来源和利用形式；三磷酸尿苷（UTP）参与 糖原的合成；三磷酸胞苷（CTP）参与磷脂的合成；环腺苷
酸（cAMP）和环鸟苷酸（cGMP）作为第二信使，在细胞信号
传递过程中起重要作用。 此外，许多辅酶中含有核苷酸成分，如AMP是NAD+、 NADP+、FAD、辅酶A等的组成成分。
三磷酸腺苷的化学结构式
二、DNA的结构
真核生物的基因组DNA要比原核生物大得多，因此，真核 生物的基因组DNA通常与蛋白质结合，经过多层次反复折叠 ，压缩8000~10000倍后，以染色体形式存在于平均直径为 5μm的细胞核中。 DNA折叠的第一层次是形成核小体。核小体是染色体的基 本组成单位，主要由DNA和组蛋白共同构成。组蛋白共有五 种，分别称为H1、H2A、H2B、H3、H4。各两分子的H2A、 H2B、H3、H4构成八聚体的核心组蛋白。DNA双螺旋分子缠 绕在八聚体上构成核小体的核心颗粒。核心颗粒之间再由 DNA（约60bp）和组蛋白H1构成的连接区连接起来形成串 珠样的染色质细丝。染色质细丝进一步盘曲，形成纤维状结 构，最后压缩成染色单体，在核内组装成染色体。
构成RNA和DNA的碱基、核苷及核苷酸
RNA 碱基
腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胞嘧啶（C） 尿嘧啶（U）
核苷
腺苷 鸟苷 胞苷 尿苷
核苷酸
一磷酸腺苷（腺苷酸，AMP） 一磷酸鸟苷（腺苷酸，GMP） 一磷酸胞苷（腺苷酸，CMP） 一磷酸尿苷（腺苷酸，UMP）
DNA 碱基
腺嘌呤（A） 鸟嘌呤（G） 胞嘧啶（C） 胸腺嘧啶（T）
DNA中核苷酸的连接方式（a）与DNA一级结构的表示方式（b）
二、DNA的结构
（二）DNA的二级结构----双螺旋结构 1953年，美国人J.Watson和英国人F.Crick两位青年科学 家在前人研究成果的基础上，提出了DNA分子双螺旋结构模 型。它揭示了生物遗传信息稳定传递的分子机制，拉开了分 子生物学发展的序幕，成为分子生物学发展史上的重要里程 碑。J.Watson和F.Crick也因此荣获了1962年的诺贝尔生物 学和医学奖。DNA的双螺旋结构要点如下： 1. DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链以右手螺旋方式围 绕同一个假想的中心轴形成的双螺旋结构。结构的表面形成 小沟和大沟，这些沟状结构与蛋白质和DNA之间的相互识别 及作用有关。
第一节
核酸的化学组成
一、核酸的组成成分
核酸在核酸酶作用下可水解成核苷酸（nucleotide）， 而核苷酸完全水解后可生成碱基、戊糖和磷酸。这表明核酸 的基本组成单位是核苷酸，而核苷酸则由碱基、戊糖、磷酸 三种成分构成。
核酸的水解
二、核苷酸
核苷酸分核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸两类。 核糖核苷酸是RNA的基本组成单位，脱氧核糖核苷酸是 DNA的基本组成单位。 核苷酸由核苷（nucleoside）和磷酸构成，而核苷则由 碱基（base）和戊糖构成。 构成核苷酸的碱基主要有五种，为含氮杂环化合物，有 嘧啶（pyrimidine）和嘌呤（purine）两类。 核酸中嘌呤碱主要包括腺嘌呤（Adenine，A）和鸟嘌呤 （guanine，G），嘧啶碱主要包括胞嘧啶（cytosine，C） 、胸腺嘧啶（thymine，T）和尿嘧啶（uracil，U）。DNA和 RNA中均含有腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶，而尿嘧啶主要存在 于RNA中，胸腺嘧啶主要存在于DNA中。
真核生物染色体的组装
三、DNA的功能
基因（gene）是具有遗传信息的DNA片段。基因是细胞内 遗传信息的结构和功能单位，由特定的核苷酸按一定的碱基 序列排列而成。 基因经过复制可遗传给子代，也可经过转录和翻译控制蛋 白质的合成。DNA的碱基序列决定了蛋白质的氨基酸顺序。 DNA的基本功能是以基因的形式携带遗传信息，并作为生 物遗传信息复制的模板和基因转录的模板，它是生命遗传繁 殖的物质基础，也是个体生命活动的基础。 基因组（genome）是一个细胞或生物体的全部遗传信息。 绝大多数生物体的基因组是DNA，但有些病毒的基因组是 RNA。大肠杆菌基因组的大小为5700kbp，人类基因组则由 大约3.0×109bp组成。
参与组成核酸的主要碱基
二、核苷酸
构成核苷酸的戊糖有两种，DNA的戊糖为β-D-2-脱氧核糖 ，RNA的戊糖为β-D-核糖。 在核苷酸中，为区别于碱基中的碳原子编号，核糖或脱氧 核糖中的碳原子标以C-1'，C-2'等。
二、核苷酸
碱基与戊糖（核糖或脱氧核糖）通过糖苷键缩合形成核苷 或脱氧核苷，戊糖中C-1'与嘧啶碱的N-1或与嘌吟碱的N-9相 连接。 核苷的命名是在核苷的前面 加上碱基的名字，如腺嘌呤核 苷（简称腺苷）、胞嘧啶脱氧 核苷（简称脱氧胞苷）等等。
核苷与脱氧核苷的化学结构式
二、核苷酸
核苷或脱氧核苷中的戊糖的羟基与磷酸脱水后以磷酯键
连接形成核苷酸。
核苷酸分核糖核苷酸与脱氧核糖核苷酸两大类。 按照磷酸基团的多少，核糖核苷酸分为一磷酸核苷（
NMP）、二磷酸核苷（NDP）和三磷酸核苷（NTP），N代表A
、G、C、U；脱氧核糖核苷酸分为一磷酸脱氧核苷（dNMP） 、二磷酸脱氧核苷（dNDP）和三磷酸脱氧核苷（dNTP），N 代表A、G、C、T。命名时在前面加上碱基的名字，如ATP为 三磷酸腺苷，dTMP为一磷酸脱氧胸苷。
真核细胞内主要RNA的种类和功能
细胞核和细胞液
不均一核RNA（hnRNA） 信使RNA（mRNA） 转运RNA（tRNA） 核糖体RNA（rRNA） mt mRNA mt tRNA mt rRNA
线粒体
成熟mRNA的前体 合成蛋白质的模板 转运氨基酸 核蛋白体的组成成分
功能
核内小RNA（snRNA）
核仁小RNA（snoRNA） 核质小RNA（scRNA）
参与hnRNA的剪接和转运
rRNA的加工和修饰 蛋白质内质网定位合成的信号识别体的组成部 分
一、mRNA
DNA是遗传信息的载体，决定了蛋白质的合成。但DNA 主要存在于细胞核，而蛋白质合成在细胞质进行，DNA是如 何指导蛋白质合成的？ 1960年，Francois Jacob等人用放射性核素示踪试验证实 ，一类大小不一的RNA分子才是蛋白质在细胞内合成的模板 。后来确认，这些RNA是在细胞核内以DNA为模板合成的 ，然后转移至细胞质。这类RNA被称为信使RNA（mRNA ）。mRNA占细胞总RNA的5%。 在细胞核内合成的mRNA初级产物比成熟的mRNA大得多 ，而且这种初级的RNA分子大小不一，故被称为不均一核 RNA（hnRNA）。hnRNA在细胞核内存在时间极短，经过 剪接成为成熟的mRNA，并转移到细胞质中。
第三节 RNA的结构与功能
RNA的一级结构是指RNA分子中核苷酸的排列顺序。绝 大部分RNA都是单链线形分子，但可自身回折通过链内的碱 基配对形成局部的双螺旋结构和高级结构。 RNA比DNA小得多，从数十个核苷酸到数千个核苷酸长 度不等。 与DNA相比，RNA的种类、大小和结构表现为多样化， 这些特点导致RNA功能的多样化。
DNA双螺旋结构模型示意图
二、DNA的结构
（三）DNA超螺旋结构及其在染色质中的组装 DNA三级结构是指DNA分子在双螺旋结构的基础上进一 步扭曲盘旋形成的超螺旋结构。 原核生物、线粒体、叶绿体中的DNA大多是共价封闭的双 螺旋环状结构。这种环状结构还需要再次螺旋化形成超螺旋 。
环状DNA结构示意图
二、DNA的结构
2. 双螺旋结构外侧是由脱氧核糖和磷酸间隔相连而构成的亲 水性骨架，内部是由碱基构成的疏水性核心，碱基平面与中 心轴垂直。两条链同一平面上的碱基以氢键结合形成碱基对 ，严格按照碱基互补配对规律：G与C配对形成三个氢键，A 与T配对形成两个氢键。两条链则互为互补链。 3. 双螺旋结构的直径为2nm，螺距为3.4nm，螺旋每一圈包 含10个碱基对，每两个相邻碱基对的距离为0.34nm。 4. 双螺旋结构靠两条链之间的氢键来维系横向稳定性，纵向 稳定性则靠碱基平面之间紧密堆积而形成的疏水性碱基堆积 力来维系。
成熟的真核生物mRNA结构示意图
鸡卵清蛋白mRNA的成熟过程
一、mRNA
成熟的mRNA由编码区和非编码区构成。真核生物mRNA 的结构特点是含有特殊的5'-末端的帽结构和3'-末端的多A尾 结构，而原核生物mRNA没有这种结构。 mRNA的成熟过程是hnRNA的剪接过程。 hnRNA含有许多外显子（exon）和内含子（intron），它 们分别对应着基因的编码序列和非编码序列。在mRNA成熟 过程中，内含子被剪切掉，外显子连接在一起，形成成熟的 mRNA。 成熟的mRNA为蛋白质生物合成提供模板，依照自身的碱 基顺序指导氨基酸按顺序合成蛋白质。
核苷
脱氧腺苷 脱氧鸟苷 脱氧胞ห้องสมุดไป่ตู้ 脱氧胸苷
核苷酸
一磷酸脱氧腺苷（脱氧腺苷酸，dAMP） 一磷酸脱氧鸟苷（脱氧鸟苷酸，dGMP） 一磷酸脱氧胞苷（脱氧胞苷酸，dCMP） 一磷酸脱氧胸苷（脱氧胸苷酸，dTMP）
二、核苷酸
核苷酸在体内除构成核酸外，尚有一些游离核苷酸参与
物质代谢、能量代谢与代谢调节，如三磷酸腺苷（ATP）是
二、DNA的结构
每条核苷酸链具有两个不同的末端，带有游离磷酸基的末 端称为5'-末端，带有游离羟基的末端称为3'-末端。 由于核酸分子具有方向性，书写时采用自左至右按核苷酸 排列顺序方式，5'-末端写在左侧，3'-末端写在右侧。 核酸分子的大小常用碱基数目或碱基对数目（base pair，bp 或kilobase pair，kbp）来表示。 通常将小于50bp组成的核酸称为寡聚核苷酸，大于50个bp 组成的核酸称为聚多核苷酸。自然界中DNA分子的长度可高 达几十万个碱基对。 DNA携带的遗传信息完全依靠碱基对的排列顺序变化。一 个由n个碱基组成的DNA会有4n个可能的排列组合，提供了 巨大的遗传信息编码潜力。
核酸（nucleic acid）是重要的生物大分子， 它的基本组成单位是核苷酸。 核酸可分为脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（ RNA）两类。 DNA主要存在于细胞核，携带遗传信息，是生物 遗传的物质基础。RNA主要存在于细胞质，是DNA的 转录产物，参与遗传信息的表达。在某些情况下， RNA也可以作为遗传信息的载体。
环化腺苷酸（cAMP）
环化鸟苷酸（cGMP）
第二节 DNA的结构与功能
一、核酸分子中核苷酸的连接方式
核酸是由核苷酸聚合而成的生物大分子，相邻两个核苷酸 之间通过3',5'-磷酸二酯键相连接。 多个核苷酸残基以这种方式连接形成的多聚核苷酸链就是 核酸。DNA又称DNA链，RNA又称RNA链。
核酸中核苷酸的连接方式
第三章 核酸结构与功能
（供护理、助产专用）
肇庆医学高等专科学校
陈志超
导学案例与思考 DNA检验技术在侦破交通事故案件中的应用 2005年8月30日夜。在唐山市丰润区102国道沙流河路段发生一起恶 性交通事故。一男子头部被轮胎碾轧破碎，脑组织外缢致死，肇事车辆 逃逸。事发两天后，经交通警察大队侦查，对重点怀疑的一辆解放牌卡 车进行检验，当时该车驾驶员否认轧人。根据死者的损伤严重程度，分 析肇事车辆轮胎附近可能粘附有死者的生物检材，因此技术人员对车轮 胎及附近的各个部件进行检查。发现该车底盘后轴左下方有少量褐色油 性物质，认真提取并及时送市局物证鉴定所检验，认定此物质为人体脑 组织及皮肤组织，进一步做DNA检测分析与被轧死者血样比对的基因位 点完全一致。最后在证据面前，该车驾驶员不得不承认其轧人后逃逸的 事实。 请思考： 1.DNA是什么？ 2.DNA如何携带遗传信息？