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被子植物胚胎学

第八章无融合生殖和多胚现象

（时数 2）

目的和要求：通过本章的学习，理解和掌握无融合生殖与多胚现象的概念、类型及在生产实践中的应用。

主要内容

第一节无融合生殖

一、无融合生殖的概念

二、无融合生殖的类型

1、减数胚囊中的无融合生殖

2、未减数胚囊中的无融合生殖

三、无融合生殖在农业生产中的意义

第二节多胚现象

一、多胚现象的概念

二、多胚现象的类型

1、真多胚

2、假多胚

三、产生多胚现象的原因

1、死腐激素说

2、显性基因说

3、外界因素影响的实例

四、多胚现象的意义和人工诱导

1、意义

2、人工诱导

重点与难点

重点：无融合生殖与多胚现象的概念、类型及在生产实践中的应用

难点：无融合生殖和多胚现象的类型及产生的原因

第一节无融合生殖

一、无融合生殖的概念

概念比较混乱。

1、一种代替有性生殖的不发生核融合的无性过程，包括广泛，如营养繁殖、不定胚都在内。

2、专指不涉及减数分裂和配子融合的生殖方式。包括营养繁殖，不包括减数胚囊中单倍体发育成胚的过程。

3、由配子体产生孢子体的不经过融合的生殖过程称之为无融合生殖。

二、无融合生殖的类型

按Bataglia的定义可分为二类五种形式。

1、在减数胚囊中的无融合生殖

减数分裂正常，但胚囊中的单倍体细胞，不经过受精就可直接形成胚或发育成植株，罕见。由于含单一染色体组，因此，后代不育。

（1）单倍体孤雌生殖

1）概念由单倍体的卵细胞直接产生胚。

2）原因：

未受精的卵细胞进行有丝分裂（天麻属、月见草属），但在很早阶段就停止分裂。

假受精或假配合用不同种的花粉通过传粉的刺激，但不发生受精作用的现象。如龙葵用金花茄花粉刺激，精子未能与卵核融合而解体，卵仍发育形成一个单倍染色体组的胚。

3）实际意义单倍体的胚一般是不育的，可通过人工加倍获得纯合的二倍体，用于生产自交系的种子。普通小麦品种的杂种F1，母本授以硬粒小麦或黑麦一些品种的花粉，并结合延迟授粉的方法，可诱导孤雌生殖。

4）鉴别采用标记性状。父本为显性性状，不出现则可能为孤雌生殖，然后进行细胞学检查确认。

5）染色体加倍在植株的一定生长期进行处理（0.05%或0.1%的秋水仙碱）。（2）单倍体单雄生殖由雄配子单独分裂产生的植物，发生较多，都是以杂交或实验处理后获得，缺少细胞学证据而是遗传分析得知。如Kostoff(1929)用南氏烟草（父本，2n=18）与大叶烟草（母本，2n=72）杂交，在100棵苗中，只有一棵达到成熟阶段，不具母本的任何性状，染色体数为9，可能是由雄配子产生。（3）单倍体无配子生殖由胚囊中卵细胞以外的细胞不经受精发育产生胚。如助细胞不经受精发育为单倍体的胚。这在兰科的红门兰属、长距兰属以及长叶车前、丝叶百合中发现。反足细胞也有这种情况。

2、未减数胚囊中的无融合生殖

胚囊未经减数分裂由孢原细胞或大孢子母细胞或由珠心组织中某些二倍体细胞所形成。包括二倍体的孢子生殖和体细胞无孢子生殖。

（1）二倍体的孢子生殖孢原细胞或大孢子母细胞减数分裂受阻，形成二倍体的孢子。

1）大孢子母细胞直接发育为胚囊（齿叶苦荬菜）。大孢子母细胞分裂看不出任何配对现象，进行有丝分裂,形成八核胚囊。如一年蓬、金光菊。

2）大孢子母细胞有丝分裂形成二分体（白花蒲公英），其中一个二分体细胞产生胚囊。合点端一个发育，珠孔端退化，如蛇菰属、楼梯草属。

3）大孢子母细胞经与体细胞相似的有丝分裂产生胚囊，如蝶须菊属、拂子茅属。大孢子母细胞休眠期很长,不发生染色体配对，经三次有丝分裂产生八核胚囊。

又可分为二倍体的孤雌生殖和无配子生殖。

（2）二倍体(体细胞)的无孢子生殖

胚囊通常由珠心细胞起源（山柳菊属、早熟禾属）。

极地早熟禾大孢子母细胞开始分裂之前或分裂时，珠心中存在无孢子生殖的胚囊的原始细胞，有时大孢子母细胞在早期退化，珠心中只存在无孢子生殖胚囊原始细胞。在这两种情况中，无孢子生殖胚囊的原始细胞很多，可参与竞争，处于营养最有利位置的得到发育。正常的大孢子母细胞如果较前分裂才能发育，因此，可有几个胚囊同时发育出现多个种子。

无融合生殖的类型

二倍体的无融合生殖

孤雌生殖

无配子生殖

无孢子生殖

单倍体的无融合生殖

单雄生殖

孤雌生殖

无配子生殖

（3）半融合现象在未减数胚囊中的无融合生殖发现，雄配子进入卵，并不与卵融合而独立分裂的现象称为半融合。如金光菊、齿叶金光菊、鹿药、具柄鹿药等。齿叶金光菊，精子进入二倍体卵后，先分裂数次，所以形成的胚为嵌合体。绝大多数的细胞是双倍的，只有少数是单倍体。常由精子衍生的细胞组成胚柄，胚乳是五倍体的，由次生核和雄核受精产生。具柄鹿药，单被的精子在二倍体的卵中再分裂一次，在胚中精细胞来源的细胞不超过两个；甚至在鹿药中进入卵细胞的精子分裂，仅由一个壁便分隔为一个胚柄基细胞，这种情况是介于假受精与半融合之间的一种形式。

半融合可认为是一种异常的双受精作用，是雄配子和雌配子不亲和的一种形式。

第二节多胚现象

一、概念

在一般情况下，被子植物的胚珠只产生一个胚囊，每一个胚囊也只有一个细胞，所以受精后只能发育成一个胚。但有的植物在一个胚珠（或种子）中产生两个或两个以上的胚，称为多胚现象（polyembryo）。1917年Lewenhoke 首先在桔子的种子中观察到多胚现象，后来发现许多植物也有。

二、类型

按其发生的情况又可分为真多胚和假多胚。

（一）真多胚

在同一胚囊里产生的多胚为真多胚，有以下四个来源。

1、裂生多胚（cleavage polyembryo）是由合子原胚或胚柄裂生产生胚。这在裸子植物中常见，在被子植物中少见。

在美洲百合中，合子进行数次不规则分裂形成一群胚性细胞，从这些细胞中下端的细胞产生一些独立的胚，可形成2-4个胚。

在美冠兰中可见到由卵或原胚产生附加的胚，有下列三种方式（1）合子不规则地分裂成一团细胞，位于合点端的细胞同时地生长，产生许多胚；（2）原胚产生一些小芽或突出物，它们具胚的作用；（3）丝状的原胚变为分枝的状态，每个分枝产生一个胚。

有的植物可通过胚柄细胞增殖而产生胚。如檀香科的外果木，可由胚柄的末端细胞或中间的细胞形成胚，数个原胚同时生长一些时候，但只有一个达到成熟。此外，在猕猴桃和惠辉半边莲也曾报道有从胚柄细胞产生一至数个胚的现象。2、从助细胞产生胚

在胚囊中除卵细胞以外产生的胚一助细胞来源为多。在这种胚囊中，常常助细胞变为卵，经受精或不经受精发育为胚。

在高山早熟禾等曾报道有助细胞形成胚。并根据多花粉管进入胚囊或一个花