林金星教授简介
——如何与国际接轨
主讲人简介1.颜帅,男,1963年出生,1985年毕业于北京林业大学林业经济系,获学士学位;2003年9月于北京林业大学获管理学博士学位。
2000年6—9月、2004年6—8月赴英国做访问学者,学习考察期刊编辑出版技术和管理技术。
1996年晋升副编审职务,2002年1月晋升编审职务。
1985年起在北京林业大学工作,曾任北京林业大学期刊编辑部主任(1999—2011),《北京林业大学学报》、《中国林学》(英文)、《北京林业大学学报(社会科学版)》及《中国林业教育》副主编,《编辑学报》编委。
其他主要社会兼职有:中国期刊协会常务理事、中国科普作协农林专业委员会委员、中国科协八届常委会学术与学会工作专门委员会委员(2011年起)。
曾任第一、二届国家期刊奖评审专家组成员(2000、2002年),第二、三届国家期刊奖评委会委员(2002、2004年),国家林业局出版系列高级职称评委(1999年至今)。
编辑出版方面的代表作有:《论学术期刊编辑的独立人格精神》(2001年)、《高校科技期刊应努力转变办刊理念》(2006年)、《China opening up: Chinese university journals and research – today and tomorrow》(2007年)、《论高校科技期刊的6种属性》(2009年)、《高校科技期刊的出版模式初探》(2010年)。
(部分合著)2011年3月起到清华大学出版社有限公司工作,任出版社副总编兼期刊中心主任。
2.任胜利简介任胜利理学博士,国家自然科学基金委杂志社编审,《中国科学》杂志社总编辑。
1997年6月于中国地质大学(北京)博士后出站后从事科技编辑工作,先后担任《科学通报》、《中国科学基金》、《自然科学进展》的责任编辑。
先后在Science, Nature, Scientometrics, Learned Publishing, 《科学通报》、《编辑学报》、《中国科技期刊研究》等期刊上发表文献计量学和科技编辑与写作方面的论文或杂文60余篇,其中多篇文章被引用100次以上(基于scholar.google统计)。
电子科大控制科学与工程导师(全)
导师代码:10383导师姓名:金建勋性别:男出生年月:1962年08月特称:职称:教授学位:博士属性:专职电子邮件:jxjin@学术经历:1985年毕业于北京科技大学,物理化学系金属物理专业。
1992-97年,在澳大利亚政府工业及大学奖学金的支持下,分别在澳大利亚新南威尔士大学和卧龙岗大学,完成了与高温超导材料应用相关的硕士和博士学位研究工作,后成为研究员和高级研究员,澳大利亚政府研究理事会大型研究项目负责人。
IEEE应用超导和电磁装置国际会议主席,应用超导与电磁学学报主编,及电子科技大学学报编委等。
个人简介:1997年,成为澳大利亚研究理事会超导应用项目的研究员,从事高温超导及其强电应用研究。
2000年,成为澳大利亚研究理事会超导应用大型项目主要调研人,并在澳大利亚超导公司负责高温超导工业化及其电力应用技术的研究。
自1991年起,开始从事高温超导应用研究,是在澳大利亚最早从事高温超导强电应用及工业化发展的研究人员,并在该领域做出了国际公让的贡献。
是高温超导领域“Wollongong”式高温超导限流器的发明和原创研制人;也是高温超导电子谐振器的发明人。
主要研究领域包括高温超导材料工业制备,高温超导强电导线及磁体技术,高温超导测试技术及其物性分析,高温超导电力系统限流器、储能、直流输电、变压器等电力装置,高温超导直线电机和电机控制,及高温超导电子谐振器和高梯度磁分离等特种强电装量,曾获得多项澳大利亚政府及工业研究项目,世界超导大会奖等;并在超导及电力专业会议及学术刊物,如PhilosophicalMagazine B,Physica C,IEEE Transactions,Superconductivity Scienceand Technology,Advances in Cryogenic Engineering,Physics B, JEEE,Europhysics News, Applied Superconductivity and Electromagnetics等上发表了数百篇专业论文。
执教全美Top 50大学的中科大毕业生
执教全美Top 50大学的中科大毕业生======麻省理工学院(私立)3人文晓刚,麻省理工学院物理系,Full Professor,物理系82届(772),1981年CUSPEA全国状元/physics/facultyandstaff/faculty/xiaogang_wen.html/~wen/刘洪,麻省理工学院物理系,Assistant Prof,近代物理系93届(894)/physics/facultyandstaff/faculty/hong_liu.html林间,WHOI-MIT Joint Program教授,WHOI Associate Scientist with Tenure,地球与空间科学系(777)/dept/profile.go?id=294/oceanus/viewArticle.do?id=4009======斯坦福大学(私立)5人王善祥,斯坦福大学电子工程系与材料科学系,Full Professor,物理系86届(812)/research/layout.php?sunetid=sxwan骆利群,斯坦福大学神经生物学系,Full Professor,少年班86届(81少)/profiles/Liqun_Luo/范汕洄,斯坦福大学电子工程系,Assistant Prof,00班92届物理(8800)/~shanhui崔屹,斯坦福大学材料科学与工程系,Assistant Prof,化学系98届(9312)/about_faculty/mse_fac_profile2.php?sunetid=yicui崔便晓,斯坦福大学化学系,Assistant Prof,高分子系98届(9314)/dept/chemistry/department/news/archives/2007/04/new_faculty_mem_1.html======加州大学柏克利分校(公立)7+加州大学旧金山分校(公立)2人(注:后者常被认为是前者的医学院)刘奋勇,加州大学柏克利分校公共卫生学院,Full Professor,生物系86届(818)/~microbes/faculty/liu.html周强,加州大学柏克利分校分子与细胞生物学系,Associate Professor,生物系86届(818)/faculty/BMB/zhouq.html肖强,加州大学伯克利分校新闻学院,Lecturer(该院教师都是Lecturer),地球物理86届(817)/program/newmedia/faculty/罗坤忻(女),加州大学柏克利分校分子与细胞生物学系,Associate Professor,生物系86届(828)/faculty/CDB/luok.html郭新(女),加州大学伯克利分校工业工程与运筹学系,Assistant Prof,数学系92届(871)/People/Faculty/xinguo.htm杨培东,加州大学柏克利分校化学系,Associate Professor,应用化学系93届(8812)/faculty/Yang/Peidong-Yang.html陈路(女),加州大学伯克利分校分子与细胞生物学系,Assistant Professor,生物系93届(898),美国麦克阿瑟基金会“天才奖”得主/faculty/NEU/chenl.html汤超,加州大学旧金山分校生物医药系,Full Professor,力学与机械工程系82届(775)/dbps/faculty/pages/tang.html刘立民,加州大学旧金山分校癌症中心,Assistant Professor,生物系86届(818)/people/liu_limin.php======哈佛大学(私立)7人王家槐,哈佛大学医学院,Associate Prof,63届/WhitePagesPublic.asp?task=showperson&id=177271374174279373178273&a=hms&r=96&kw=wang,,,/Collaborators/Wang.html黄旭东,哈佛大学医学院,Assistant Prof,化学87届(823&8212)/staff/xudongHuang.htm/cagn/Faculty/huang.html王瑛(女),哈佛大学医学院,Assistant Prof,应用化学91届(8612)/wang_y.htm/people.php?people_id=767庄小威(女),哈佛大学物理系和化学系,Full Professor,少年班91届物理专业(87 少),女,少年班,美国麦克阿瑟基金会“天才奖”得主,美国Searle学者奖得主。
林金星 业精于勤的璀璨
林金星业精于勤的璀璨林金星,1961年3月出生,福建龙岩人,博士生导师,致公党中央委员、全国政协委员。
现任北京林业大学生物科学与技术学院院长、国务院学科评议组(生物学)成员和教育部创新团队负责人。
兼任中国植物学会常务理事、中国电子显微学会常务理事、北京植物学会理事长;BMC Plant Biology副主编、Trees-Structure & Function、Plant Physiology & Biochemistry等七个国际刊物编委、《电子显微学报》副主编、《科学通报》等五个刊物编委;曾经担任中国植物学会植物结构与生殖生物学专业委员会主任、北京市政协委员、南开大学、厦门大学、东北师范大学、中国科大研究生院等校兼职教授等。
近5年来,主持国际组织资助项目2项;主持国家自然科学基金重点项目1项、科技部国际合作重点项目1项、“973”子课题1项等。
少年好学小时候,林金星在福建的龙岩市苏坂镇美山村土楼长大,他的家乡位于九龙江畔,一面靠山,三面沿河,从村头到村尾蜿蜒数公里。
九龙江曾经是原龙岩县与漳平县的水上交通要道,河运比较发达,而美山村是两个大县城的中间停泊点,过往船只均要在此停留歇息补给,人口近万人,因此商业一度很繁荣。
林金星的父亲曾经是这个村的村长和船队长,虽然父亲很忙,但对于孩子的教育非常重视,加之林金星聪慧好学,学习成绩一直在班上名列前茅。
儿时的林金星不仅能欣赏到九龙江两岸秀美的风光,还能到河里游泳划竹排。
冬季干旱季节,还经常能看到一些村民随手采摘一些植物叶子,在木桶中揉碎后投入河中用来捕鱼。
奇妙的事情发生了,可能是叶子汁液的毒性作用,不一会儿,河中的鱼儿就会翻白漂起,这种植物叶子的奇妙功能,让林金星苦思冥想。
“如果说对植物感兴趣的话,也是从这个时候开始的。
为了解开这些奇妙现象的谜底,在当时电脑信息化不普及的年代,只有努力学习,通过课本上的知识来寻求答案。
”恢复高考后的1978年,林金星考上了福建农林大学林学系。
急性胰腺炎再生机制的研究进展
急性胰腺炎再生机制的研究进展倪金良;袁耀宗【摘要】@@ 炎症发生后启动器官的修复、再生机制,急性胰腺炎(AP)也是如此.轻型AP在结构和功能方面可以完全恢复,它的再生特点是成纤维细胞的一过性活化、增殖、分泌,细胞外基质(ECM)的沉积、重构,以及腺泡细胞的复制.再生早期有坏死腺泡细胞形成的一过性管状复合体,并有短暂的纤维细胞增生、ECM沉积,这些均为纤维化的表现,但随着再生的进展,这些结构连同再生的腺泡逐渐向正常结构演化.【期刊名称】《中华胰腺病杂志》【年(卷),期】2003(003)004【总页数】3页(P240-242)【关键词】急性胰腺炎;生物化学;胃肠激素;胰腺再生;基因调控;信号转导【作者】倪金良;袁耀宗【作者单位】225001,上海,上海第二医科大学瑞金医院消化内科;225001,上海,上海第二医科大学瑞金医院消化内科【正文语种】中文【中图分类】R576炎症发生后启动器官的修复、再生机制,急性胰腺炎(AP)也是如此。
轻型AP在结构和功能方面可以完全恢复,它的再生特点是成纤维细胞的一过性活化、增殖、分泌,细胞外基质(ECM)的沉积、重构,以及腺泡细胞的复制。
再生早期有坏死腺泡细胞形成的一过性管状复合体,并有短暂的纤维细胞增生、ECM沉积,这些均为纤维化的表现,但随着再生的进展,这些结构连同再生的腺泡逐渐向正常结构演化。
重症AP亦存在再生现象,然而胰腺的结构与功能一般不能完全恢复正常,常表现为实质细胞(腺泡细胞)再生少而间质细胞过度增生,ECM大量沉积,最后可能演化为腺泡萎缩和间质纤维化。
近年来,随着AP治疗水平的提高,胰腺功能的恢复日益受到重视,其中包括胰腺炎症后的再生机制。
本文综述近年来AP再生机制的研究进展。
一、再生的生物化学AP时胰酶、碳酸氢盐由细胞内隔室分泌入胰管减少,而由空泡分泌入间质及血中增多,再生过程中,腺细胞的分泌逐渐恢复正常。
雨蛙肽诱发的AP,腺泡的线粒体呼吸能力及谷氨酸脱氢酶活性下降一半以上,再生中逐渐恢复[1]。
中国林学会关于召开第三届中国林业学术大会的第二轮通知
中国林学会关于召开第三届中国林业学术大会的第二轮通知文章属性•【制定机关】中国林学会•【公布日期】2013.07.16•【文号】中林会学字[2013]33号•【施行日期】2013.07.16•【效力等级】行业规定•【时效性】现行有效•【主题分类】森林资源,机关工作正文中国林学会关于召开第三届中国林业学术大会的第二轮通知(中林会学字[2013]33号)各省、自治区、直辖市林业厅(局)、林学会,中国林学会各分会、专业委员会,各有关单位:2013年5月,中国林学会下发了《关于召开第三届中国林业学术大会的第一轮通知》(中林会学字[2013]22号)。
在各有关单位的大力支持下,第三届中国林业学术大会的筹备工作进展顺利,大会将于2013年9月12-13日在福州召开。
现将大会有关事项通知如下:一、大会主办、承办、协办单位主办单位:国家林业局、福建省人民政府、中国林学会承办单位:中国林学会秘书处、福建省林业厅协办单位:福建省林学会、福建农林大学等二、大会时间与地点大会时间:2013年9月12-13日,会期2天,9月11日全天报到。
大会地点:福建省福州市,各分会场入住宾馆见附件1。
三、大会主要内容(一)开幕式开幕式将邀请国家林业局、福建省人民政府、中国科协等有关领导出席并讲话,颁发第五届梁希林业科学技术奖、第四届梁希科普奖。
(二)大会特邀报告大会在开幕式后拟安排4-5个大会特邀报告。
(三)分会场特邀报告大会设美丽中国与森林高效培育、科技创新与森林可持续经营、木质材料加工制造技术的科学问题等20个学术分会场,各分会场根据自身情况设3-12个特邀报告(详见附件2)。
(四)分会场学术交流各分会场将围绕主题和研讨内容开展一天半学术交流。
(五)创新成果展示与技术供需交流会为促进林业科技成果的转化与应用,大会期间将举办2013中国林业创新成果展示与技术供需交流会。
四、参会人员(一)有关领导和特邀专家;(二)从事大会涉及相关领域的科研、管理、教学、生产部门的科技工作者;(三)第五届梁希林业科学技术奖、第四届梁希科普奖获奖代表。
RNA表观遗传修饰及其在植物中的研究进展
第38卷第2期2019年4月电㊀子㊀显㊀微㊀学㊀报JournalofChineseElectronMicroscopySocietyVol 38ꎬNo 22019 ̄04文章编号:1000 ̄6281(2019)02 ̄0189 ̄12㊀㊀RNA表观遗传修饰及其在植物中的研究进展鲁㊀良1ꎬ2ꎬ陈㊀博1ꎬ2ꎬ曹阳阳1ꎬ2ꎬ邓玮杭2ꎬ李㊀晔1ꎬ2ꎬ林金星1ꎬ2ꎬ李瑞丽1ꎬ2∗(1.北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心ꎬ北京100083ꎻ2.北京林业大学生物科学与技术学院ꎬ林木育种国家工程实验室ꎬ北京100083)摘㊀要㊀㊀RNA转录后修饰是将新生RNA分子加工成为成熟产物的修饰过程ꎬ它已经成为表观遗传学研究的一个崭新领域ꎬ在生物体的生殖㊁生长和发育等生命活动过程中发挥着十分重要的作用ꎮ近年来ꎬ人们对RNA的6-甲基腺嘌呤(N6 ̄methyladenosineꎬm6A)㊁5-甲基胞嘧啶(5 ̄Methylcytosineꎬm5C)以及假尿苷修饰(PseudouridinesꎬΨ)等几种重要的RNA表观遗传修饰开展了广泛地研究ꎮ本文主要阐述了这几种RNA修饰的分布特征㊁形成机制以及检测方法ꎬ并着重总结了它们在植物生长发育中的功能与研究进展等ꎬ为今后系统开展RNA表观遗传学的研究提供理论参考ꎮ关键词㊀㊀RNA修饰ꎻ6-甲基腺嘌呤ꎻ5-甲基胞嘧啶ꎻ假尿苷ꎻ表观遗传中图分类号:Q943ꎻQ336㊀㊀文献标识码:A㊀㊀doi:10 3969/j.issn.1000 ̄6281.2019.02.017收稿日期:2018-08-09ꎻ修订日期:2018-09-20基金项目:国家重点研发计划课题资助项目(No.2016YFD0600102)ꎻ中央高校基本科研业务费专项资助项目(No.2019ZY29)ꎻ国家自然科学基金面上资助项目(No.31670182)ꎻ国家自然科学基金重点资助项目(No.31530084)ꎻ国家自然科学基金青年科学基金资助项目(Nos.31401149ꎬ31601149).作者简介:鲁良(1992-)ꎬ男(汉族)ꎬ河北人ꎬ研究生.E ̄mail:luliang@bjfu.edu.cn∗通讯作者:李瑞丽(1981-)ꎬ女(汉族)ꎬ河南人ꎬ副教授.E ̄mail:liruili@bjfu.edu.cn㊀㊀自然界中的大多数RNA均发生了转录后修饰ꎬ这些修饰为RNA功能的多样化奠定了化学基础ꎬ在RNA的结构㊁功能及代谢等方面都发挥着十分重要的作用[1]ꎮ2011年更新的RNA修饰数据库RNAMDB共收录了109种RNA的修饰形式[2]ꎮ最近的研究发现ꎬRNA的某些修饰含量丰富ꎬ且保守性强ꎬ具有重要的生物学功能ꎬ其中主要包括RNA的6-甲基腺嘌呤修饰(N6 ̄methyladenosineꎬm6A)[3-4]㊁5-甲基胞嘧啶修饰(5 ̄Methylcytosineꎬm5C)以及假尿苷修饰(PseudouridinesꎬΨ)[5]等ꎮ本文将主要介绍这几种RNA修饰方式的分布特征㊁形成机制以及检测方法等ꎬ并着重总结了它们在植物生长发育中的功能研究进展ꎮ1㊀RNA表观遗传修饰表观遗传学又称 拟遗传学 ꎬ它是研究细胞核DNA序列未改变的情况下ꎬ由于其它机制引起的基因功能可逆和可遗传的改变ꎬ这些改变包括DNA修饰㊁组蛋白修饰和RNA修饰等[6-7]ꎮ近年来ꎬRNA转录后修饰成为表观遗传学中关注的热点ꎬ更多的RNA修饰功能不断被发现ꎬ比如6-甲基腺嘌呤修饰可以通过调控mRNA的剪切㊁定位㊁转运及其稳定性ꎬ参与生物体基因转录后表达调控[8]ꎻ5-甲基胞嘧啶在RNA中高含量且能够稳定存在ꎬ研究发现5-甲基胞嘧啶与人类的一些疾病相关[4ꎬ9]ꎮ目前ꎬ研究者对RNA转录后修饰m6A㊁m5C和Ψ等不断深入研究ꎬ为丰富和完善RNA表观遗传学提供理论基础ꎮ1 1㊀RNA6-甲基腺嘌呤修饰(m6A)自20世纪70年代m6A甲基化修饰发现以来ꎬ研究者发现m6A甲基化修饰广泛存在于酵母[10]㊁果蝇[11]㊁哺乳动物[12-16]㊁病毒RNA[17-18]以及小麦和玉米等植物中[19]ꎮm6A修饰主要分布于mRNA内部及长链非编码RNA上(longnon ̄codingRNAꎬlncRNA)ꎬ对RNA剪接㊁代谢以及加工过程具有重要调控作用ꎬ同时它也存在于真核生物的其它类型RNA上ꎬ比如转运RNA(transferRNAꎬtRNA)[20]㊁核糖体RNA(ribosomalRNAꎬrRNA)[21]和小核RNA(smallnuclearRNAꎬsnRNA)[22]ꎮ2015年ꎬ研究者发现m6ARNA甲基化受MicroRNA调控并能够促进细胞重编程为多能性细胞[23]ꎮmiRNA能够通过调节甲基转移酶METTL3与mRNA的结合改㊀㊀电子显微学报㊀J.Chin.Electr.Microsc.Soc.第38卷变m6A的修饰水平ꎮ研究发现增加m6A丰度能够促进小鼠胚胎成纤维细胞重编程为多能干细胞ꎻ相反ꎬ当降低m6A修饰水平时ꎬ发现严重阻碍了细胞重编程[23]ꎮ1 1 1㊀m6A甲基转移酶与去甲基化酶m6A是一种普遍的RNA表观遗传修饰ꎬ由m6A甲基转移酶复合物催化形成(图1)ꎮm6A甲基转移酶复合物以S-腺苷甲硫氨酸(S ̄adenosylmethionineꎬSAM)为甲基供体ꎬ将腺嘌呤第6位N上的氢甲基化ꎬ形成m6A[24]ꎮ该复合物由3部分构成ꎬ包括METTL3(methyltransferaselike3)[25]㊁METTL14(methyltransferaselike14)[26]和WTAP(wilmsᶄtumor1 ̄associatingprotein)[4]ꎮ其中METTL3和METTL14亚基能以1ʒ1的比例形成一个稳定的异源二聚体ꎬ但二者分工不同ꎬMETTL3作为催化中心ꎬMETTL14主要结合RNA底物[27]ꎮWTAP亚基作为调节亚基ꎬ调控异源二聚体的细胞内活性ꎮ该复合物中任何一个亚基缺失都会导致m6A水平的显著下降ꎬ3个亚基均定位于细胞核内的亚细胞器 核小斑上[28]ꎮ有趣的是ꎬ最近有研究发现KIAA1429可能是组成m6A甲基转移酶复合物的一个新亚基ꎬ猜测可能与m6A形成相关ꎬ但其主要的功能和机制现在仍未知[5]ꎮ除m6A甲基转移酶以外ꎬ动物细胞中存在两个m6A去甲基化酶FTO[29]与ALKBH5[30]ꎬ它们均属于二价铁和α-酮戊二酸依赖的双加氧酶AlkB家族ꎬ这表明m6A修饰是一个动态可逆的过程(图1)ꎮ图1㊀细胞核RNAm6A修饰的路径模式图[31]ꎮFig.1㊀Illustrationofthecellularpathwaysofm6AinnuclearRNAs[31].1 1 2㊀m6A结合蛋白m6A发挥功能需要依赖于一种称作YTH(YT521 ̄BhomologyꎬYTH)的结合蛋白ꎮ在动物研究中发现ꎬYTH结构域蛋白是非常重要的且具有确定功能的m6A结合蛋白ꎮYTH结构域通过由三个高度保守的芳香族残基形成的芳香环特异性识别m6A中的甲基ꎬ并对含有m6A的寡核苷酸的亲和力较高[32-35]ꎮ然而ꎬ蛋白仅存在YTH结构域并不一定意味着能与m6A特异性结合ꎮ例如ꎬ裂殖酵母YTH结构域蛋白Mmi1能够识别特定的核苷酸序列ꎬ但不能与m6A特异性结合ꎬ这和Mmi1蛋白质中与m6ARNA相结合的几个氨基酸的改变有关[36]ꎮ为了深入研究m6A结合蛋白ꎬ研究者对先前鉴定的13个YTH结构域蛋白进行了系统发育分析[37]ꎮYTH结构域蛋白分为两个不同的系统发育亚家族ꎬ包括YTHDF家族中的11个成员和YTHDC家族中的2个成员ꎮYTHDF蛋白是具有固定结构的ꎬ含有N端固定的无序区(intrinsicallydisorderedregionꎬIDR)和C端YTH结构域[38]ꎮ研究者对人类YTHDF2蛋白研究时发现这两个结构彼此独立091㊀第2期鲁㊀良等:RNA表观遗传修饰及其在植物中的研究进展㊀㊀运作ꎬ使得基于特定的m6A结合的YTH结构域能够选择靶mRNAꎬ而N末端的IDR作为调节单位[39]ꎮ相对而言ꎬ与YTHDF1相比ꎬYTHDF2对m6A有更强的结合能力ꎮ研究发现ꎬ在动物细胞中YTHDF2有超过3000个含m6A的靶RNAꎬ包括大多数的mRNA和小部分的非编码RNA(non ̄codingRNAꎬncRNA)ꎮYTHDF2蛋白含有两个功能域ꎬC端存在的YTH结构域能直接识别并结合m6AꎻN端可以使mRNA重新定位到P小体ꎬ促进RNA的降解ꎬ进而影响mRNA的稳定性ꎮ相反ꎬYTHDF1可以与起始翻译因子eIF及核糖体相互作用ꎬ促进mRNA的翻译效率[40]ꎮYTHDC1通过与mRNA剪切因子相互作用进而调控mRNA的剪切过程[41-42]ꎮ1 1 3㊀m6A检测技术通过确认m6A在RNA的分布位置才能精确研究m6A的生物学功能ꎮ由于m6A的形成并不会干扰碱基互补配对原则ꎬ和正常的A一样能与U进行配对ꎬ这些特征都增加了检测m6A的难度ꎮ研究初期ꎬ采用同位素标记[43]㊁薄层色谱[44]等方法检测m6A的分布ꎬ发现m6A存在于特定的序列GAC(70%)或AAC(30%)位置中[45]ꎬ这些是mRNA上m6A特有的保守序列ꎬ这一保守序列被确定为RRACH(R=G/AꎬG>AꎻH=A㊁C㊁U)[13ꎬ44]ꎮ2012年ꎬ2个独立的课题组采用基于m6A抗体免疫沉淀和高通量测序技术(m6A ̄seq或MeRIP)对转录组水平上m6A的分布和修饰数据进行检测ꎬ发现转录组中m6A分布在于mRNA和ncRNAꎬ其主要富集在3ᶄ非翻译区(untranslatedregionꎬ3ᶄUTR)ꎬ其次是富集在长的外显子上[46-47]ꎮ虽然大多数m6A位点具有较强的保守性ꎬ但也存在基于物种特异㊁细胞系特异的m6A修饰位点[23]ꎮ近几年ꎬ多个实验室对提高m6A单碱基分辨率技术进行了有益的尝试ꎬ包括基于修饰碱基回补温度差异法[48]㊁基于RNA酶切割位点特异性并结合放射性元素标记及薄层层析方法的SCARLET(site ̄specificcleavageandradioactive ̄labelingfollowedbyligation ̄assistedextractionandTLC)[49]㊁光交联辅助m6A测序技术(photo ̄crosslinking ̄assistedm6AsequencingstrategyꎬPA ̄m6A ̄seq)[50]和m6A碱基分辨率交联共沉淀技术(m6Aindividual ̄nucleotide ̄resolutioncross ̄linkingandimmunopreci ̄pitationꎬmiCLIP)[3]ꎬ这些技术的发展推动了m6A领域的研究ꎮ1 2㊀RNA5-甲基胞嘧啶修饰(m5C)m5C是表观遗传学中一种非常重要的RNA转录后修饰ꎮm5C存在于DNA和RNA中ꎬ所以m5C既是一种具有代表性的DNA修饰ꎬ又是一种极其重要的RNA修饰[51]ꎮDNAm5C在真核生物中具有许多功能性作用ꎬ例如转录沉默和基因组印记[52]ꎮRNAm5C在tRNA㊁rRNA以及mRNA中高丰度并且稳定存在[53-55]ꎮ迄今为止ꎬm5C的研究主要集中在m5C在tRNA和rRNA的功能上[51]ꎮ在很多古细菌以及真核生物的tRNA中ꎬm5C修饰的存在已得到了证实ꎬ这些m5C修饰位点主要富集在可变臂和反密码环上[56]ꎮ在rRNA中ꎬm5C修饰主要存在于rRNA结合tRNA发挥翻译活性的区域ꎬ与核糖体的合成和蛋白质翻译过程有关[57]ꎮ这些研究揭示m5C能够影响RNA稳定性㊁tRNA识别㊁翻译保真性以及RNA加工过程[58-61]ꎮ除此之外ꎬ研究发现人类HeLa细胞的mRNA中m5C修饰位点超过10000个[62]ꎮ另有研究发现m5C在植物中广泛存在ꎬ如水稻㊁藜苜蓿㊁玉米和意大利鸢尾草[63]ꎮ1 2 1㊀m5C甲基转移酶真核生物中存在两类RNA甲基转移酶(RNAmethyltransferaseꎬRMT)ꎬ可以催化mRNA和其他类型ncRNA中的m5Cꎮ第一类真核生物RMT是tRNA天冬氨酸甲基转移酶1(tRNAasparticacidmethyltransferase1ꎬTRDMT1)ꎬ也称为DNA甲基转移酶2(DNAmethyltransferase2ꎬ ̄DNMT2)ꎮ研究表明ꎬTRDMT1可以对动物㊁植物和裂殖酵母中的tRNA进行甲基化修饰[64-67]ꎮ第二类RMT在酵母和动物中分别称为tRNA特异性甲基转移酶4(tRNAmethyltransferase4ꎬTRM4)和NOP2/Sundomainprotein2(NOP2/SunRNAmethyltransferase2ꎬNSUN2)[68-70]ꎬ在酵母中TRM4能够修饰多个tRNAꎮ研究发现TRDMT1和NSUN2可以修饰哺乳动物tRNA中的m5Cꎮ当小鼠中的NSUN2发生缺陷时ꎬ会导致雄性小鼠不育ꎬ生长缓慢和表皮分化出现缺陷ꎬ这表明NSUN2在干细胞自我更新和细胞分化中发挥重要作用[71-72]ꎮ此外ꎬ人类的NSUN2突变与遗传性智力障碍和人体生长矮小有关[73-74]ꎮ与人类相似ꎬ黑腹果蝇nsun2突变体也显示出短期的记忆缺陷[75-76]ꎮTRM4和NSUN2在拟南芥中的同源蛋白分别称为tRNA甲基转移酶A(tRNAmethyltransferase4AꎬTRM4A)和tRNA甲基转移酶B(tRNAmethyltransferase4BꎬTRM4B)ꎬ这2种甲基转移酶在拟南芥生长发育中发挥着重要作用[77-78]ꎮ191㊀㊀电子显微学报㊀J.Chin.Electr.Microsc.Soc.第38卷1 2 2㊀m5C修饰位点检测技术随着科技的发展ꎬ研究者应用m5C修饰位点检测技术来确认m5C的分布ꎮ2012年ꎬ研究者通过亚硫酸盐处理与高通量测序技术结合的方式ꎬ研究人类的HeLa细胞时发现8495个m5C位点存在于mRNA上ꎬ225个m5C位点存在于tRNA上ꎬ1780个m5C位点分布在其它类型的ncRNA中[62]ꎮ2013年ꎬ研究者通过5-氮杂胞苷介导的RNA免疫沉淀(5 ̄azacytidine ̄mediatedRNAimmunoprecipitationꎬAza ̄IP)[79]和甲基化-个体-核苷酸-拆分交联免疫沉淀(methylation ̄individual ̄nucleotide ̄resolution ̄crosslinkingandimmunoprecipitationꎬmiCLIP)技术在人类HeLa和HEK293细胞中检测到m5C位点的存在[80]ꎮ2017年ꎬ通过改进的基于ACT三碱基随机引物的RNAm5C单碱基分辨率高通量测序技术并与生物信息分析相结合的方法ꎬmRNAm5C的分布规律得到了系统全面的揭示ꎮ2017年ꎬDavid等应用亚硫酸盐测序技术(RNAbisulfitesequenceꎬBS ̄seq)鉴定了拟南芥中三种组织类型ꎬ包括mRNA㊁lncRNA和其它ncRNA的转录组范围内m5C修饰位点[81]ꎮ由于亚硫酸盐介导的胞嘧啶转化受RNA二级结构和几种其他胞嘧啶修饰的抑制ꎬ比如hm5CꎬN4-甲基胞嘧啶ꎬ3-甲基胞嘧啶ꎬN4ꎬ2ꎬ–O-二甲基胞苷和N4-乙酰基胞嘧啶对胞嘧啶转化的抑制[82-85]ꎬ导致亚硫酸盐测序不能区分m5C与其他未完全甲基化的胞嘧啶或RNA中的其他胞嘧啶修饰ꎬ同时这种方法降低了拟南芥中m5C修饰位点的分辨率和准确度ꎬ所以鉴定的RNAm5C位点中存在不可避免的假阳性ꎮ最新研究发现ꎬ可以采用m5CRNA免疫沉淀深度测序技术(m5CRNAimmunoprecipitationsequencingꎬm5C ̄RIP ̄seq)以实现拟南芥中转录组范围内的m5C修饰位点的分析[63]ꎮ1 3㊀假尿苷化修饰(Ψ)假尿苷修饰是最早发现的ꎬ并且是目前发现的RNA转录后修饰中丰度最高的一种修饰[45ꎬ86]ꎬ广泛存在于多种生物的多种RNA(如tRNA㊁rRNA㊁snRNA与snoRNA等)ꎮ假尿苷是尿苷的5位核糖异构体ꎬ尿苷的碱基通过N ̄C键与核糖连接ꎬ而假尿苷碱基与核糖之间通过C ̄C键相连ꎮ有趣的是ꎬ假尿苷碱基与核糖连接方式的改变并没有破坏碱基互补配对原则ꎬ而且使N1位变成了一个质子的供体ꎬ这可能是假尿苷具有重要生物学功能的原因ꎮ1 3 1㊀假尿苷形成机制在真核生物中ꎬ假尿苷化可以通过两种不同的机制进行催化:一种是依赖假尿苷合酶催化的机制ꎻ另一种是依赖于一种H/ACAbox小核仁RNA与相应的蛋白质形成的复合物ꎬ在这种机制中RNA起识别作用[45ꎬ86]ꎮ假尿苷合酶催化机制中涉及的假尿苷合酶ꎬ目前鉴定的主要分为5个不同的家族:RluA㊁RsuA㊁TruA㊁TruB和TruD[87]ꎮ假尿苷合酶的5个家族虽然在序列和结构上存在差异ꎬ但它们都有一个保守的核心折叠区域与活性位点ꎬ它们各自具有相应的底物专一性ꎮ除此之外ꎬ研究者们发现一些假尿苷合酶ꎬ例如DKC1和hPUS1与人类疾病有关ꎮ另一种催化机制ꎬ由H/ACA小核仁RNA与四个核心蛋白:Nhp2㊁Gar1㊁Nop10和Cbf5构成的H/ACA核酸蛋白复合物主要负责催化真核生物中rRNA和snRNA的假尿苷修饰[88-90]ꎮH/ACA小核仁RNA含有两个茎环结构ꎬ在两个茎环结构之间存在着一段被称为 Hbox 的ANANNA保守序列ꎬ且在第二个茎环结构之后有一个由连续的3个 ACA 序列组成的 ACAbox 结构[91-92]ꎮ两个茎环的中间位置均有一个由未配对单链RNA构成的环状结构ꎬ这个环被称为 pseudouridinepocket ꎬ它与底物RNA互补配对ꎬ这种关系决定了假尿苷修饰位点的特异性ꎮ1 3 2㊀假尿苷修饰检测技术目前二维纤维素薄层析[93]和高分辨率质谱法[94]可以应用于假尿苷修饰的定量分析ꎮRNA上假尿苷修饰定位检测技术主要有RNaseH切割特定位点㊁CMCT定位法(N ̄Cyclohexyl ̄Nᶄ ̄carbodiimidemetho ̄p ̄toluenesulfonateꎬCMCT)[95-96]和SCARLET定位法(site ̄specificcleavageandradioactive ̄labelingfollowedbyligation ̄assistedExtractionandTLC)[49]ꎮ最近ꎬ研究者应用一种基于qPCR的无放射性标记检测技术对mRNA或者lncRNA上的假尿苷修饰进行定位研究[97]ꎮ应用这些定量和定位方法可以精确检测假尿苷修饰的含量与分布ꎬ以便更好地研究RNA上假尿苷修饰的潜在功能ꎮ1 3 3㊀假尿苷修饰的生物学功能假尿苷修饰在多个生物学过程中发挥功能ꎬ不同位点的假尿苷修饰会有不同的功能ꎮrRNA中的假尿苷修饰主要分布在一些重要功能区ꎬ包括肽基转移酶中心(peptidyltransferasecenterꎬPTC)㊁解码中心和A ̄sitefinger区域等ꎬ这些假尿苷修饰可能对rRNA功能的发挥有影响[98]ꎮ研究发现ꎬ当敲除酵291㊀第2期鲁㊀良等:RNA表观遗传修饰及其在植物中的研究进展㊀㊀母细胞中与肽基转移酶中心区域假尿苷相关的snoRNA时ꎬ单个的snoRNA缺失对酵母细胞生长影响较小ꎬ然而当所有的snoRNA都缺失时会对酵母细胞生长产生较大的影响ꎬ表明snoRNA中假尿苷修饰的数量可能与酵母细胞的生长速率呈正相关[99]ꎮ目前研究发现ꎬ假尿苷修饰广泛存在于tRNA㊁rRNA以及snRNA上ꎮ2011年ꎬRochester大学Yi ̄TaoYu的实验室发现ꎬ人为的在无义密码子UAG㊁UAA㊁UGA中引入假尿苷修饰ꎬ当Ψ替换无义密码子的U时ꎬ可以将无义密码子变成有义密码子ꎬ继续编码相应的蛋白质[100]ꎮ1 4㊀其他类型的表观遗传修饰除了m6A㊁m5C和Ψ修饰以外ꎬ还有N1-甲基腺嘌呤(N1 ̄methyladenosineꎬm1A)㊁2ᶄ氧甲基(2ꎬ ̄O ̄methylationꎬ2 ̄OMe)㊁5-羟甲基胞嘧啶(5 ̄hydroxymethylcytosineꎬhm5C)与肌苷等表观遗传修饰ꎬ这些修饰在生物体的生命活动中发挥重要作用ꎮ1 4 1㊀N1-甲基腺嘌呤修饰几十年前首次在总RNA样品中发现了m1Aꎮm1A是一种能够调节tRNA和rRNA结构及其稳定性的RNA修饰[101]ꎬ最近的研究揭示在真核生物mRNA中也存在m1A[41ꎬ102]ꎮ与m1A修饰相关的正电荷可能通过加强RNA-蛋白质相互作用或通过改变RNA二级结构来增强其生物学影响[103]ꎮ最近的一项研究表明ꎬm1A会破坏RNA碱基配对并诱导局部RNA双链体的融合[104]ꎮ除了m1A诱导的结构修饰之外ꎬ最近的两篇文章描述了人和小鼠细胞中m1A在其转录组范围的分布[41ꎬ102]ꎮ虽然m1A可能对翻译过程起促进作用ꎬ但其具体的功能以及机制仍然不清楚ꎮ1 4 2㊀2ᶄ氧甲基修饰2 ̄OMe是一种常见的RNA修饰ꎬ位于四种核糖核苷的2'-羟基核糖上ꎮ研究发现在所有真核生物的主要类别RNA中存在2 ̄OMe[2ꎬ105]ꎮ在体外ꎬ2 ̄OMe可以抑制A至I的RNA编辑[106]ꎮ已知snoRNA在真核生物rRNA上引导2 ̄OMeꎬ且最近有研究表明某些snoRNA也可以靶向其它类型RNA如mRNA[107-108]ꎮ用于2 ̄OMe检测的方法主要有基于PCR的定量方法[109]和高通量测序技术[110]ꎬ其有可能应用于研究mRNA修饰ꎮ然而ꎬ真核mRNA或发挥功能的2'OMe的精确位点目前尚不清楚ꎮ2㊀RNA表观修饰在植物中的研究进展㊀㊀最近ꎬ越来越多的研究表明ꎬRNA表观遗传修饰m6A和m5C在植物生长发育过程中发挥重要作用ꎬ比如影响植物根系生长㊁毛状体分支和胚胎发育等ꎬ参与这些过程的酶类和结合蛋白及其主要功能总结见表1ꎮ表1㊀植物RNA甲基化修饰相关酶的特征和功能Table1㊀CharacteristicsandfunctionsofrelatedenzymesofRNAmethylationmodificationinplantsRNA修饰类型蛋白成员基因编号功能分类生物学功能文献m6AMTAAT4G10760甲基转移酶种子胚胎发育所必需[111]FIP37AT3G54170甲基转移酶保证胚胎发育正常ꎻ调控茎干细胞命运[112]ALKBH10BAT4G02940去甲基化酶影响植株花转变和营养生长[113]ECT2AT3G13460结合蛋白影响mRNA的稳定性ꎻ毛状体分支[114-115]ECT3AT5G61020结合蛋白影响毛状体分支[115]m5CTRM4BAT2G22400甲基转移酶正向调节根系生长[81]2 1㊀m6A在植物中的研究进展植物m6A功能的研究主要是围绕甲基转移酶㊁去甲基化酶和m6A的结合蛋白来展开的ꎬ其主要以拟南芥为研究对象[116]ꎮ2008年ꎬ研究者在拟南芥中首次发现了METTL3的同源蛋白ꎬ将其命名为甲基转移酶A(methyltransferaseAꎬMTA)ꎬMTA在拟南芥的大部分组织中表达相对较低ꎬ但在种子㊁花粉小孢子和分生组织中表达水平较高[111]ꎮ当敲除MTA时ꎬ拟南芥种子的胚胎不能从球形胚发育至心形胚ꎬ导致胚胎死亡[111]ꎮ在植物中发现的另一种甲基转移酶FIP37是哺乳动物WTAP的同源蛋白ꎬ研究发现当敲除FIP37时ꎬ拟南芥种子的胚胎不能正常发育ꎬ停止在球形胚发育阶段ꎮ但当FIP37过表达时ꎬ拟南芥植株表现为叶片表面的毛状体分支增多㊁三分支毛状体数量减少㊁在叶片表面甚至出现了五分支或六分支毛状体的新群体ꎬ这说明FIP37过表达影响了拟南芥毛状体的发育[112]ꎮ最近ꎬ有研究者发现FIP37可以调控拟南芥茎尖干细胞的命运[117]ꎮ敲除FIP37的拟南芥突变体表现出芽分生组织的过度增殖和转录组范围内m6ARNA修饰的丧失ꎮ进一步研究表明拟南芥中FIP37介导的m6A能负向控制干细胞分化所需的两个关键调391㊀㊀电子显微学报㊀J.Chin.Electr.Microsc.Soc.第38卷节因子Wushel和STM的稳定性ꎬ从而在空间和时间上抑制其转录水平以控制茎尖分生组织过度增殖ꎬ这表明FIP37在介导m6AmRNA修饰中发挥不可或缺的作用[117]ꎮ在拟南芥中未发现动物中去甲基化酶FTO的同源蛋白ꎬ但存在13个AlkB家族同源蛋白ꎮAlkB蛋白家族是大肠杆菌中一种双加氧酶ꎬ在人类中已经鉴定出9种AlkB同源物ꎬ包括ALKBH1-8和FTO[118]ꎮ最近研究发现ꎬ拟南芥m6ARNA去甲基化酶ALKBH10B能够在体外和体内去甲基化基于m6A的mRNA修饰ꎬ同时也发现m6A修饰的mRNA是ALKBH10B的主要催化底物[113]ꎮ研究alkbh10b突变体的茎㊁叶等不同组织时发现突变体植株中总mRNA中m6A水平较高[113]ꎮ通过比对野生型和alkbh10b突变体植株ꎬ发现两者在幼苗时期含有相同数量的莲座叶ꎬ但与野生型相比ꎬ突变体叶片显著变小ꎬ并表现出晚花表型ꎬ因此推测ALKBH10的去甲基化活性影响拟南芥的花转变和植株的营养生长[113]ꎮm6A修饰的生物学功能主要取决于与不同类型的m6A结合蛋白特异性相互作用ꎬ这些蛋白主要包括YTH结构域家族蛋白的YTHDF家族蛋白和YTHDC家族蛋白ꎬ在mRNA剪接㊁降解和翻译等过程中发挥着重要作用[39-40ꎬ119-120]ꎮ另有研究发现YTH结构域家族蛋白是真核细胞中一个非常保守的蛋白家族ꎬ其在果蝇㊁人类㊁水稻和拟南芥等生物中广泛存在ꎮ如在拟南芥中ꎬ大多数YTH结构域蛋白属于称为ECT1-11(EVOLUTIONARILYCONSERVEDC-TERMINALREGION1-11)蛋白质家族ꎮECT1-11蛋白均具有可变长度的N端区域ꎬ并且一些成员在YTH结构域的C端具有一定程度的延伸[37]ꎮECT1和ECT2与CIPK1(CBL ̄INTERACTINGPROTEINKINASE1)相互作用[121]ꎬ且在mRNA-蛋白质相互作用研究中鉴定了几种ECT蛋白质ꎬ表明它们具有与体内mRNA结合的能力[115]ꎮ更有趣的是ꎬ有研究者发现ECT4在体外与单链RNA结合[37]ꎮ最近ꎬ研究者发现ECT2能够通过影响拟南芥中mRNA的稳定性调控毛状体的形态ꎬ所以将其定性为一个维持拟南芥中正常毛状体形态所需的m6A结合蛋白[114]ꎮ通过甲醛交联和免疫沉淀方法(formaldehydecross ̄linkingandimmunoprecipitationꎬFA ̄CLIP)鉴定了转录组范围内ECT2 ̄RNA相互作用位点ꎬ发现ECT2结合位点强烈富集在靶基因的3'UTR[114]ꎮ测序分析表明ꎬECT2在调节细胞核中3'UTR加工和促进细胞质中mRNA稳定性方面发挥双重作用[114]ꎮ研究者对拟南芥幼苗的RNA样品进行qPCR分析ꎬ发现ECT2的mRNA丰度高于其它YTH结构域家族基因的mRNA丰度ꎬ同时还检测到大多数拟南芥营养器官和生殖器官中均有ECT2转录本ꎬ这表明该基因在拟南芥中普遍存在[114]ꎮECT2在快速生长的组织如顶端分生组织㊁侧根原基㊁根尖㊁毛状体和花粉中表达最强ꎬ表明ECT2在活跃发育的组织中起重要作用[114]ꎮ采用低温扫描电子显微镜观察到ꎬ拟南芥ect2突变体的毛状体出现了四个分支㊁五个分支的表型ꎬ这表明ECT2具有与毛状体形态发生相关的功能[114ꎬ122]ꎮ另有研究者发现ECT2和ECT3单个敲除的突变体不会产生明显的发育表型[123]ꎮ尽管野生型和单突植株的真叶尺寸没有明显差异ꎬ但在构建的ect2/ect3双突拟南芥中ꎬ发现第一片真叶出现的时间比野生型约晚7~8天ꎬ这证明ECT2和ECT3是叶片正常形成所必需的[122]ꎮ在获得的转基因拟南芥幼苗中ꎬ观察到ECT2 ̄mCherry和ECT3 ̄Venus在茎尖部位显示出强烈的荧光信号ꎬ而且荧光信号在叶片形成部位和新出现的叶片处特别明显ꎬ表明ECT2和ECT3在叶片形成时具有重要调控作用ꎮ此外ꎬ该家族的另外一个成员ECT4也参与这个过程ꎬ但其只是在缺乏ECT2和ECT3的情况下发挥作用[123]ꎮ研究者采用荧光融合蛋白表达的方法ꎬ发现ECT2㊁ECT3和ECT4定位在细胞质中[123]ꎮ2 2㊀m5C在植物中的研究进展目前ꎬ植物中m5C的研究主要集中在对其分布特征以及参与该修饰的甲基转移酶的功能分析上ꎮDavid研究团队利用BS ̄seq甲基化测序检测了拟南芥RNA全转录组中的m5C甲基化修饰ꎬ研究发现在拟南芥幼苗地上部分和根部以及角果组织中的mRNA㊁lncRNA及其它ncRNA中存在上千个m5C修饰位点ꎬ这三种不同组织中m5C修饰位点数量上的差异暗示了m5C调控具有组织特异性[81]ꎮ谷晓峰团队应用m5C ̄RIP ̄seq技术研究发现拟南芥中m5C修饰存在于各种RNA中且在mRNA上占较高比例ꎻ在mRNA中ꎬm5C主要存在于CDS(92%)ꎬ并主要富集在两类基序HACCR(50%)和CTYCTYC中[63]ꎮ拟南芥角果ꎬ芽和根三种不同类型组织中都含有m5C位点ꎬ这些部位中的大多数m5C修饰位点具有组织特异性ꎬ并在三种组织类型之间仅有15个m5C位点通常是甲基化的ꎮ研究发现在三种不同的491㊀第2期鲁㊀良等:RNA表观遗传修饰及其在植物中的研究进展㊀㊀组织中ꎬ长角果和幼苗芽具有最大数量的保守性甲基化位点ꎬ共有48个常见的m5C位点[81]ꎮ当比较长角果ꎬ芽和根中的m5C位点的甲基化水平时ꎬ与长角果或芽相比ꎬ根的m5C位点的平均甲基化水平最低[81]ꎮ研究发现随着拟南芥的生长发育ꎬm5C修饰比例会逐渐增加ꎬ这表明在拟南芥各种组织和不同发育阶段中m5CRNA修饰是一种动态模式[63]ꎮm5C在植物中的功能研究主要是围绕m5C的甲基化酶TRM4B进行研究的ꎮ研究者发现拟南芥trm4b突变体与野生型相比ꎬ突变体的长角果㊁幼苗根和幼苗芽中分别有40个㊁17个和69个位点没有发生甲基化或者甲基化水平降低ꎮ更重要的是ꎬ与野生型相比ꎬtrm4b突变体的初生根显著变短ꎬ在7天的时间段内ꎬ监测显示突变体初生根的延伸率降低ꎬ这表明TRM4B在拟南芥幼苗生长的早期阶段能够正向调节根系生长[81]ꎮ有趣的是ꎬ对trm4b突变体分生组织中的细胞数量进行定量分析后发现ꎬ突变体的表皮细胞和皮层细胞较野生型明显减少ꎬ分别减少21%和17%[80]ꎮ因此ꎬ猜测trm4b突变体的初生根缩短表型很可能与植物分生组织中细胞分裂的能力降低有关ꎮ但是ꎬ拟南芥trm4b突变体的芽和花序生长似乎不受甲基化酶TRM4B的影响ꎮ通过应用bsRNA ̄amp ̄seq技术对过表达TRM4B植株并在10个TRM4B依赖性m5C位点上进行分析ꎬ结果表明TRM4B过表达植物的甲基化水平明显高于野生型植株ꎬ甲基化百分比增加了3至124倍ꎬ特别是在TRM4B依赖性m5C位点上[81]ꎮ当TRM4B表达增加时ꎬ其他的假性胞嘧啶不会发生甲基化ꎬ这表明TRM4B的特异性是受靶向控制的ꎮ3 总结和展望尽管目前发现的RNA修饰有100余种ꎬ但每种修饰行为的具体功能还知之甚少ꎮ这些修饰对生物个体生命活动的影响将会是未来表观遗传学中RNA领域研究的重点与热点ꎮ对于m6A修饰ꎬ这一过程涉及到的酶学体系已经发展的较为完整ꎬ但发现的新亚基 KIAA1429将会完善与补充酶复合物的研究ꎮ此外ꎬ检测m6A定位的技术虽然有很大的发展ꎬ但m6A的单碱基分辨率高通量测序仍然面临很多挑战ꎬ这将是研究m6A分布和功能亟需解决的一个关键问题ꎮm5C主要在动物中进行研究ꎬ在植物中的研究也只限于在草本植物比如拟南芥中ꎬ所以在植物中进行深入的研究有赖于新技术的发展ꎮ假尿苷修饰存在于tRNA㊁snRNA和rRNA上ꎬ并对其形成机制和功能有了一定的深入研究和了解ꎮ在终止密码子中ꎬ发现人为地引入假尿苷修饰可以使得其继续编码蛋白这一生物学功能ꎬ将开启假尿苷发现与研究的新领域ꎮ除上述m6A㊁m5C和Ψ修饰外ꎬRNA还存在其它多种化学修饰ꎬ这些修饰对RNA的功能和生物体的生长发育过程起到了非常重要的作用ꎮ随着科学技术手段的不断提高和发展ꎬ这些修饰的调控机制将会研究得更加深入和透彻ꎮ参考文献:[1]㊀LUILꎬLOWET.SmallnucleolarRNAsandRNA ̄guidedpost ̄transcriptionalmodification[J].EssaysBiochemꎬ2013ꎬ54:53-77.[2]㊀CANTARAWAꎬCRAINPFꎬROZENSKIJꎬetal.TheRNAmodificationdatabaseꎬRNAMDB:2011update[J].NucleicAcidsResꎬ2011ꎬ39:D195-201. 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华山松根与针叶凯氏带的比较研究
西北植物学报Κ2004Κ24;8ΓΠ1378—1383A ctaB ot.B orea l.-O cciden t.S in.文章编号Π100024025;2004Γ0821378206华山松根与针叶凯氏带的比较研究Ξ唐 熙1Κ2Κ吴小琴1Κ胡玉熹1Κ林金星13;1中国科学院植物研究所Κ北京100093Μ2福建教育学院Κ福州350001Γ摘 要Π应用冰冻切片、酶解分离、荧光显微技术和傅里叶红外光谱分析;FT I RΓ等手段Κ对华山松初生根和针叶内皮层凯氏带进行了分离、显微结构特征和化学成分的比较Λ研究结果表明Π针叶凯氏带的:网格Φ结构比较整齐Κ大小较一致Κ排列也较规则Κ同时在:网格Φ的纵向壁上具有明显的初生纹孔场Λ而初生根凯氏带网状结构的大小、排列均不规则Κ在其:网格Φ的纵向壁上的初生纹孔场不明显Λ根据FT I R的检测结果显示Π初生根凯氏带中木栓质和木质素的含量均高于针叶Κ而纤维素的含量则明显低于针叶Μ两者细胞壁蛋白的含量基本相同Λ本文的研究结果为深入探讨植物地下部分和地上部分凯氏带的生理功能提供新的佐证Λ关键词Π华山松Μ初生根Μ针叶Μ凯氏带Μ酶解技术Μ傅里叶变换红外光谱术中图分类号ΠQ944.54 文献标识码ΠACom para tive study of Ca spar i an str ips i n the roots andneedles of P inus a rm and iTAN G X i1Κ2ΚW U X iao2qin1ΚHU Yu2x i1ΚL I N J in2x ing13;1Institute of Bo tanyΚCh inese A cadem y of SciencesΚBeijing100093ΚCh inaΜ2Fujian Institute of Educati onΚFuzhou350001ΚCh inaΓAbstractΠCasp arian stri p s w ere iso lated from p ri m ary roo ts and needles by enzym atic iso lati onΚthe cellu lar structu re w as ob served under the fluo rescence m icro scop e and chem ical characterizati on w as analyzed by Fou rier tran sfo r m infrared;FT I RΓsp ectro scop y.T he resu lts indicate the p resence of the p ri m ary p it fields in the longitudinal w alls of:netΦiso lated from the needlesΚw h ile such structu re is no t eviden t in the cell w alls of the p ri m ary roo ts.T he:netΦfrom the needles appears to be m o re o rderlyΚsi m ilarly sizedΚand w ell alignedΜw h ile tho se from the p ri m ary roo ts are irregu lar in sizes as w ell as m esh po siti on ing.T he FT I R analysis indicate that the Casparian stri p s from p ri m ary roo ts con tain no tab ly h igher am oun t of suberin and lign in than tho se from the needlesΚw hereas the con ten t of cellu lo se from p ri m ary roo ts is low er than tho se from the needles.How everΚin ter m s of p ro tein con ten ts in the cell w allsΚone bears no sign ifican t difference from the o ther.T he com parative study p rovides new reference fo r the study of physi o logical functi on s of Casp arian stri p s in the endoder m is of the leaves and roo ts.Key wordsΠP inus a r m and i F ranchΜp ri m ary roo tsΜneedlesΜCasparian stri p sΜenzym atic iso lati onΜFou rier tran sfo r m infrared;FT I RΓspectro scopy 自从19世纪50年代Κ德国植物学家Caspary 最先从植物根中发现凯氏带[1]以来Κ人们对其结构与功能作了大量的研究工作[2]Λ近年来Κ由于纤维素酶和果胶酶的酶解技术[3Κ4]、傅里叶变换红外光谱术Ξ收稿日期Π2004206204Μ修改稿收到日期Π2004206230基金项目Π中国科学院创新重点项目基金;KSCXZ2S W2108Γ作者简介Π唐 熙;1962-ΓΚ女Κ福建人Κ副教授Κ硕士Κ主要从事植物学教学科研工作Λ3通讯联系人ΛCo rrespondence toΠL in J in2xing.;FT I RΓ[5~7]以及激光微束质谱分析[8]等技术的应用Κ使得人们对凯氏带的细微结构、化学成分和生理功能等方面有了更加深入的了解Λ过去Κ有关裸子植物初生根中具凯氏带的事实已有不少报道[9Κ10]Κ而对其叶内皮层中具凯氏带Κ特别是松属;P inusΓ植物针叶内皮层中是否具凯氏带Κ曾有两种截然不同的意见Κ其中除了Keng和L itter ;1961Γ[11]和Carde;1978Γ[12]认为个别种类不具或无明显凯氏带以外Κ而大多数作者则承认松属植物的针叶中具有凯氏带结构[6Κ7Κ9Κ10Κ13Κ14]Λ本研究组曾应用酶解技术Κ并结合荧光标记和FT I R等分析手段Κ首次从裸子植物白皮松针叶中获得了凯氏带的网状结构Κ同时还对其结构和化学成分进行了研究[6Κ7]Λ然而Κ对于同一种植物根部与叶子凯氏带在结构、化学成分等方面的异同比较Κ迄今尚未见报道Λ本研究以松科植物华山松为材料Κ应用酶解方法对其初生根和针叶内皮层的凯氏带进行分离Κ然后将其网格状结构作进一步的光学和荧光显微观察Κ并采用傅里叶红外光谱分析;FT I RΓ技术Κ分别对其进行化学成分的分析Κ以期进一步阐明华山松针叶和根部凯氏带结构与成分的异同Κ从而为深入探讨植物地下部分和地上部分凯氏带的生理功能提供新的佐证Λ1 材料与方法1.1 材 料 华山松;P inus a r m and i F ranch.Γ成熟针叶采自中国科学院植物研究所北京植物园内Λ材料经FAA溶液固定保存Λ华山松种子在温室播种后Κ当幼苗生长到出现真叶时Κ切取其初生根Κ用FAA溶液固定和保存Λ1.2 方 法1.2.1 冰冻切片 取华山松初生根和成熟针叶Κ用蒸馏水洗净后Κ分别从根毛区和针叶中部切取20~30mm的长度Κ置于-30℃的冰冻切片机中快速冷冻Κ然后进行切片Κ切片厚度为15~20ΛmΛ1.2.2 酶解分离凯氏带 取华山松成熟针叶洗净Κ再用刀片将针叶表皮及表面角质层刮除后Κ切成0.5c m左右的小段Κ水煮5m in备用Λ另外切取0.5c m长的初生根洗净备用Λ凯氏带的酶解分离是按照Sch reiber等的方法[4]Κ首先将上述制备的材料放入pH3.0含5%果胶酶和5%纤维素酶的0.01m o l L 柠檬酸缓冲液中Κ然后置室温下酶解Κ每隔3~5d 更换酶液一次Λ14d后Κ在解剖镜下将具网状结构的凯氏带与维管组织以及外部的其它组织分离开Κ再经去离子水清洗数遍Κ即可保存在去离子水中备用Λ1.2.3 光学显微镜和荧光显微镜观察 华山松根部和针叶的横切片Κ均用1%的番红溶液染色后Κ置于A x i o skop40型显微镜下观察并照相Λ另外Κ切片和具网状结构的凯氏带Κ分别置于小檗碱2甲苯胺兰中进行双重染色[15]Κ并在紫外光激发波长为365nm 的荧光显微镜;A x i o skop40型Γ下观察和照相Λ1.2.4 傅里叶红外光谱测定;FT IRΓ 选取上述保存在去离子水中的初生根与针叶凯氏带材料Κ放在氟化钡晶片上干燥后Κ置于FT I R光谱仪中进行检测Λ该仪器由N ico let公司;M A GNA750、Spec2 trom eter series Γ生产Κ并配备有M CT检测器Κ光谱分辨率为8c m-1Κ光谱测量范围4000~500 c m-1Κ扫描次数为128次Λ2 结果与讨论2.1 初生根结构特征 华山松初生根的结构与大多数松属植物一样[9Κ10]Κ如图版 Κ1的根毛区横切面所示Κ表皮层为一层等径、排列紧密的薄壁组织细胞组成Κ其中多数表皮细胞的外平周壁向外伸长形成根毛Κ根毛长0.15~0.38mmΛ位于表皮层下面的皮层Κ由多层排列疏松的薄壁组织细胞构成Κ具胞间隙Λ皮层的最内一层为内皮层Κ中柱位于根的中央部分Κ由原生和后生木质部组成的初生木质部Κ初生韧皮部Κ以及薄壁组织细胞组成Λ在中柱外圈的数层薄壁组织细胞组成中柱鞘Κ通常侧根就从正对着初生木质部束的中柱鞘细胞发生Λ初生木质部束2~3束Κ呈辐射状排列Κ初生韧皮部束2~3束Κ分别间插在初生木质部之间Λ树脂道2~3个Κ直径约为15ΛmΚ它们分别位于初生木质部束的外端Λ初生根的内皮层细胞位于皮层的最内一层Κ细胞形状和大小差异较大Κ但细胞排列紧密Λ通常在根的伸长区和根毛区;成熟区Γ的内皮层细胞Κ才具有这种典型的凯氏带加厚结构Λ在荧光显微镜下Κ其内皮层细胞径向壁上的凯氏带呈现出明显的蓝绿色荧光;图版 Κ3ΓΛ2.2 针叶结构特征松属植物的针叶结构Κ不仅在单维管束亚属和双维管束亚属之间有较大的差异Κ而且在各个种间也有不同程度的变化[10]97318期唐 熙Κ等Π华山松根与针叶凯氏带的比较研究c mΚ5针一束Λ属于单维管束亚属Κ其针叶横切面呈三角形Κ通常可明显地分为表皮层、皮下层、叶肉、维管组织和树脂道等部分;图版 Κ2ΓΛ表皮由一层排列紧密的细胞组成Κ其细胞的切向壁及径向壁显著加厚Λ在表皮层外面覆盖约3Λm厚的角质层Λ紧接表皮层下面的皮下层Κ为一层连续排列的厚壁组织细胞Λ绿色的叶肉细胞分布在皮下层与内皮层之间Κ叶肉细胞壁向内强烈皱褶Κ在横切面上呈梅花形Κ无栅栏组织和海绵组织的分化Λ在叶肉中分布着3个中生树脂道Κ少见外生树脂道Κ直径约为30ΛmΛ在维管束和叶肉细胞之间是内皮层细胞Λ维管束一条Κ单束Κ在围绕韧皮部和木质部的四周Κ分布有转输管胞、薄壁组织细胞和蛋白细胞Κ其中转输管胞在针叶远轴面上的数量居多Μ在转输管胞次生壁上有具缘纹孔Κ其转输组织属于松型[16]Λ另外Κ在维管束周围还具有少数厚壁组织细胞Λ华山松针叶内皮层细胞沿中柱成圆环状排列Κ细胞大小相似、排列紧密Λ在荧光显微镜下Κ除表皮、皮下层和维管束内的厚壁组织细胞壁呈现明显的荧光外Κ在内皮层细胞的径向壁上凯氏带也具明显的蓝绿色荧光Κ其宽度约为内皮层细胞径向壁的1 2~2 3Λ另外Κ在内皮层细胞的横向壁也有微弱的蓝绿色荧光;图版 Κ4ΓΛ上述结果与在白皮松针叶中的报道较一致[6Κ7]通过对针叶基部、中部和上部等不同部位横切面的对比观察Κ发现其内皮层细胞径向壁上的凯氏带加厚无明显变化Κ由此表明Κ凯氏带在针叶内皮层中呈连续的分布图式Κ这与欧洲赤松;P.sy lvestrisΓ的针叶由基部到顶端不同距离中各种组织所呈现的变化图式基本相同[17Κ18]Λ2.3 根与针叶凯氏带结构的比较1976年Κ自从Robards等[20]应用壁降解酶的方法Κ对穿叶眼子菜;P otam og eton p erf olia tusΣ茎部节间和大麦≅H ord eum vu lg a reΓ主根中的内皮层细胞进行分离以来ΚKarahara和Sh ibaoka、Sch reiber 等[3Κ4]也采用酶解技术Κ先后从豌豆;P isum sa tivumΣ和君子兰≅C liv ia m in ia taΓ根部内皮层细胞分离出凯氏带的网状结构[3Κ4]Λ2001年Κ本研究组首次报道了用酶解方法从裸子植物白皮松;P. bung eanaΓ针叶内皮层细胞分离获得凯氏带网状结构[6]Λ最近Κ由华山松植物初生根和针叶的内皮层细胞壁上分离出凯氏带的网状结构Κ如图版 Κ5、6所示Κ在荧光显微镜下可以观察到针叶凯氏带网状结构的纵向壁上具有初生纹孔场Κ在:网格Φ的横向壁上未见此类结构Λ这一观察结果与在白皮松针叶上的报道较一致[6Κ7]Λ另外Κ在初生根凯氏带网状结构的纵向壁与横向壁上Κ初生纹孔场的结构均不明显Λ从酶解分离得到的初生根与针叶凯氏带网状结构看Κ针叶的:网格Φ结构比较整齐Κ:网格Φ大小较一致Κ排列也较规则Μ其:网格Φ的纵向壁平均长125±25Λm;68~214ΛmΓΚ横向壁平均宽为61±5Λm ;50~73ΛmΓΛ与此相比之下Κ初生根的网状结构则变化较大Κ:网格Φ大小及排列均不规则Κ:网格Φ纵向壁与横向壁的平均长度与宽度分别为101±40Λm ;41~227ΛmΓ和33±7Λm;23~50ΛmΓΛ上述两者:网格Φ大小的比较如图1所示Λ图1 华山松针叶与根凯氏带:网格Φ的比较F ig.1 Casparian stri p s in the needles and p ri m ary roo tsendoder m is of P inus ar m and i:m esh structureΦ2.4 根部和针叶凯氏带化学成分的比较通常在植物根部的凯氏带中Κ不仅含有木质素Κ同时还具有少量的栓质和角质等物质[20Κ21]ΛZeier和Sch reiber、W u等;2003Γ[5Κ7]应用傅立叶变换红外光谱分析技术;FT I RΓΚ分别对鹰嘴豆;C icer a rietinumΣ、君子兰、德国鸢尾≅I ris g er m an icaΓ根和白皮松针叶凯氏带的化学成分进行了分析Λ对华山松初生根和针叶凯氏带的FT I R检测结果Κ从图2可以看出Κ根凯氏带高频谱区的吸收峰出现在3354c m-1、2921c m-1和2852c m-1Κ相对应的化学官能团为Π羟基中的O-H拉伸、N-H伸缩振动Μ甲基、亚甲基CH2非对称伸缩振动Μ亚甲基拉伸Μ而针叶凯氏带高频谱区的吸收峰出现在3350 c m-1、2928c m-1Κ其对应的化学官能团为Π羟基中的O-H拉伸、N-H伸缩振动Μ甲基、亚甲基CH2非对称伸缩振动Λ另外Κ在红外图谱中还可见到根凯氏带在1342c m-1、1266c m-1的吸收峰Κ针叶凯氏带在1372c m-1、1321c m-1和1263c m-1有吸收峰Λ根据Zeier和Sch reiber的报道[5]Κ脂肪族化合物的木栓质参照物硬脂酸盐Κ在红外光谱图中的相应0831西 北 植 物 学 报24卷峰值出现在2920c m -1、1374c m -1、1316c m -1和1263c m -1Λ比较这两个区根部凯氏带与针叶凯氏带的吸收强度Κ可见前者的吸收强度高于后者Κ因此根部凯氏带的木栓质成分含量明显高于针叶凯氏带Λ图2 华山松针叶和根凯氏带显微红外图谱F ig .2 FT I R spectra of iso lated Casparian stri p s in the needles and p ri m ary roo ts endoder m is of P inus ar m and i通常认为在2000~1000c m -1吸收峰范围内Κ1600c m -1和1500c m -1为芳香环高度特征的吸收带Κ但由于受到苯环上取代基的影响以及各峰的干扰Κ苯环骨架振动频率可能向高频或低频位移[5]Λ根凯氏带在展示芳香核骨架振动的吸收峰有1608c m-1和1516c m -1Κ而针叶凯氏带的相关吸收峰为1648c m -1、1511c m -1和1424c m -1Κ由此可以看出Κ根及针叶的凯氏带与木质素的关键特征峰较为一致Κ它们均含有木质素Λ同时从吸收峰的强度上也可以推测Κ根凯氏带中木质素含量较针叶中的更为丰富Λ根凯氏带在1620c m -1和1525c m -1Κ针叶凯氏带在1660c m -1和1510c m -1处均有吸收峰Κ它们对应的是酰胺 带和酰胺 带的特征吸收峰[5]Κ这表明在根与针叶凯氏带中均含有一定数量的细胞壁蛋白Κ从吸收峰的强度比较Κ两者在数量上较为相近Λ另外Κ根与针叶凯氏带分别在1033c m -1和1037c m -1处有强吸收峰Κ从吸收峰的强度看Κ根凯氏带中的纤维素含量明显低于针叶的含量Λ通过上述红外光谱技术检测分析表明Κ华山松根和针叶凯氏带的成分包括Π木质素、木栓质、纤维素和细胞壁蛋白等物质Κ这与白皮松针叶凯氏带的成分基本一致Κ但从木栓质的含量看Κ白皮松明显高于华山松Κ而纤维素的含量却相反[7]Λ另外Κ华山松根凯氏带的成分与鹰嘴豆、君子兰以及德国鸢尾等3种植物根部的比较[5]Κ它们均含有木质素、木栓质、多醣和细胞壁蛋白等物质Κ仅仅在相对含量上有所差别Λ综上所述Κ对华山松初生根和针叶内皮层凯氏带进行了酶解分离、显微结构特征和化学成分的比较研究Κ结果表明Π针叶凯氏带的:网格Φ结构比较整齐Κ大小较一致Κ排列也较规则Κ同时在:网格Φ的纵向壁上具有明显的初生纹孔场Λ而初生根凯氏带网状结构的大小、排列均不规则Κ在其:网格Φ的纵向壁上的初生纹孔场不明显Λ根据FT I R 的检测结果显示Π初生根凯氏带中木栓质和木质素的含量均高于针叶Κ而纤维素的含量则明显低于针叶Μ两者细胞壁蛋白的含量基本相同Λ致谢Π本论文是第一作者在中国科学院植物研究所进修期间完成的Κ为中国科学院创新重点项目基金;KSCXZ 2S W 2108Γ资助项目Λ在本实验进行过程中Κ得到了母锡金研究员、孔令安博士、盛仙永博士研究生等的指导和帮助Κ在此一并致谢Λ参考文献Π[1] CA SPA R Y R .D ie hydrillen [J ].J ah rb .W iss .B ot .Κ1858Κ1Π377-513.[2] BONN ET T H T .T he endoder m is Πfine structure and functi on [J ].Cell B iol .Κ1968Κ37Π199-205.[3] KA RA HA RA I ΚSCH I BAO KA H .Iso lati on of Casparian stri p s from pea roo ts [J ].P lan t Cell P hy siol .Κ1992Κ33Π555-561.[4] SCHR E I BER L ΚBR E I N ER H W ΚR IED ER ER M ΚDU GGEL I N M ΚGU GGEN E I M R .T he Casparian stri p of C liv ia m in ia ta R eg .roo ts Πiso 2lati on Κfine structure and chem ical nature [J ].B ot .A cta .Κ1994Κ107Π353-361.[5] ZE IER J ΚSCHR E I BER L .Fourier transfo r m infrared 2spectro scop ic characterizati on of iso lated endoder m al cell w alls from p lant roo ts Πchem ical nature in relati on to anatom ical developm ent[J ].P lan ta Κ1999Κ209Π537-542.[6] W U X Q ΚZHU J M ΚHUAN G R ZH ΚW AN G Q L ΚZH EN G W J ΚHU Y X ΚL I N J X .Evidence of Casparian stri p in the fo liar endoder m is ofP inus bung eana [J ].A cta B otan ica S in ica Κ2001Κ43Π1081-1084.[7] W U X Q ΚL I N J X ΚZHU J M ΚHU Y X ΚKLAU S HA R TM ANN ΚLU KA S SCHR E I BER .Casparian stri p s in needles of P inus bung eana Πiso 2lati on and chem ical characterizati on [J ].P hy siolog ia P lan ta rum Κ2003Κ117Π421-424.18318期唐 熙Κ等Π华山松根与针叶凯氏带的比较研究2831西 北 植 物 学 报24卷[8] KU HN A JΚSCHROD ER W HΚBAU CH J.T he k inetic of calcium and m agnesium entry into M yco rrh izal Sp ruce roo ts[J].P lan taΚ2000Κ210Π488-496.[9] CHAM BERLA I N C J.Gym no sper m sΠstructure and evo luti on[M].Ch icagoΠU niversity of Ch icago P ressΚ1957Π234-274.[10] HU Y X;胡玉熹ΓΚW AN G F X;王伏雄ΓΚCH EN Z Q;陈祖铿Γ.T he p ine2mo rpho logyΚstructure and developm ent[M].北京Π科学出版社Κ62-91.[11] KEN G HΚL IT TL E JR E L.N eedle characteristics of hybrid p ines[J].S ilv.Genet.Κ1961Κ10Π131-146.[12] CA RD E J P.U ltrastructural studies of P inus p inaster needlesΠthe endoder m is[J].A m er.J.B ot.Κ1978Κ65Π1041-1054.[13] L ED ER ER B.V ergleichende untersuchungen uber das transfusi onsgew ebe einiger rezenten gym no sper m en[J].B ot.S tudy.Κ1955Κ4Π1-42.[14] YAO B J;姚璧君ΓΚHU Y X;胡玉熹Γ.Comparative anatom y of conifer leaves[J].A cta P hy totax o S in.;植物分类学报ΓΚ1982Κ20Π275-294;in Ch ineseΓ.[15] BRUNDR ET T M CΚEN STON E D EΚPET ER SON 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radial w alls of endoder m is.bar=50Λm F ig.4.T ransverse secti on of vascular bundle in the needle of P inus a r m and iΚshow ing the Casparian stri p s th ickening along the radial w alls of endoder m is.bar=100Λm F ig.5.T he casparian stri p s net iso lated from the p ri m ary roo ts of P inus a r m and i w ith enzym es.bar=50Λm F ig.6.T he casparian stri p s net iso lated from the needle of P inus a r m and i w ith enzym esΚar2 row show ing P it2field.bar=50Λm唐 熙Κ等Π华山松根与针叶凯氏带的比较研究图版TAN G X i Κet al .ΠComparative study of Casparian stri p s in the roo ts and needles of P inus ar m and iP lateSee exp lanati on at the end of text38318期唐 熙Κ等Π华山松根与针叶凯氏带的比较研究。
拟南芥子叶发育过程中叶绿体特征的量化及分布分析
求。目前,常用的成像仪器均匹配了专业的操控软 件,不仅可以实现设备控制和图像采集,而且能够 进行一定程度的图像处理和量化分析。但是,大部 分软件均侧重于设备控制及采集参数的设置,而图 像处理功能往往不能满足深度分析的需求。因此, 研究者们开发了一系列专业的图像处理及分析软 件或模块,以实现对不同种类的数据进行图像识 另U、优化、分割及分析等。常见的图像分析软件如 Bitplan 公司的 Imaris, Thermo Fisher 公司的 Avizo, 以及美国国立卫生研究院 (National Institute of Heath, NIH)开发的ImageJ等[9—10],这些图像分析 软件多侧重于数据优化、结构分析及图像展示等功 能,对于细胞器分布性和连接度分析涉及较少。与 之对应的是,SR-Tesseler作为一个基于泰森多边形 分割算法的开源软件,能够根据细胞质心点的分布 数据对图像进行快速、可靠的自动分割,并对细胞 进行聚类分析W 因此,将图像量化分析软件与分 布度分析软件联和应用,可以实现快速高效的多细 胞特性分析曲2]。
马灵玉⑺,王广超▽,张曦W ,胡子建▽,沈微微W ,林金星],2**
(1.北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心,北京100083; 2.北京林业大学生物科学与技术学院,林木育种国家工程实验室,北京100083)
摘要 拟南芥子叶发育过程中叶绿体的体积、面积和形状及分布等特征对于植株生长具有重要影响,但如何 对萌发过程中细胞内叶绿体的体积、面积和形状等特征进行定量和分布的相关性分析仍然存在一定空白。本研究 首先使用荧光显微镜获取不同萌发时期的子叶叶绿体的二维层扫图集,然后对图集进行优化及三维重构和叶绿体 分割,并对叶绿体的体积、面积、及形状等特征进行量化分析,不仅获得不同尺寸、形状的叶绿体分布比例,而且将 特征和分布进行四维可视化展示。此外,研究中还使用泰森多边形算法对不同属性的叶绿体进行聚类分析,进而 得到不同类别的叶绿体在组织中的连接和分布信息。另外,本文通过电子显微镜成像方法,进一步确认了随着拟 南芥子叶的生长,叶绿体的超微结构发生了显著变化,逐渐变大。该图像处理方法不仅能够快速识别细胞中叶绿 体的不同特征及参数,还能够根据细胞中叶绿体的密度、面积、距离等特征参数对叶绿体的连接度和分布进行特异 性分析,是一种功能强大且高效灵活的多细胞分析方法。 关键词 叶绿体成像;细胞参数;四维可视化;泰森多边形;图像处理 中图分类号:Q334;Q336;TP317.4 文献标识码:A doi: 10. 3969/j.issn.l000-6281. 2021. 03. 009
大会特邀报告
附件1
大会特邀报告
1. 报告题目:如何组装一个高质量的植物基因组
梁承志(中国科学院遗传与发育生物学研究所,研究员)
2. 报告题目:复杂基因组分析和杨柳祖先多倍化事件性质判定
王希胤(华北理工大学生命科学学院,院长/教授)
3. 报告题目:毛白杨和河北杨的起源
张建国(中国林业科学研究院林业研究所,所长/研究员)
4. 报告题目:杨柳科植物基因组进化分析
尹佟明(南京林业大学林学院,院长/教授)
5. 报告题目:植物分子改良相关技术及其研究进展
林金星(北京林业大学生物科学与技术学院,院长/教授)
6. 报告题目:杨树耐盐基因工程新品系培育
刘桂丰(东北林业大学,教授)
7. 报告题目:转抗虫基因杨树研究
杨敏生(河北农业大学林学院,教授)
8. 报告题目:杨树高抗转基因育种
诸葛强(南京林业大学林学院,教授)
9. 报告题目:关于无性系林业若干问题的认识和建议——以杨树为例
康向阳(北京林业大学生物科学与技术学院,教授)
10. 报告题目:基于连锁-连锁不平衡联合作图策略解析毛白杨动态生长轨迹
的遗传基础
张德强(北京林业大学国际交流与合作处,处长/教授)
11. 报告题目:云杉体胚发育的分子机理研究进展
王军辉(中国林业科学研究院林业研究所,研究员)
12. 报告题目:杨树核酸酶PtCDD介导细胞死亡促进导管分化
卢孟柱(中国林业科学研究院林业研究所,副所长/研究员)
13. 报告题目:利用ChIP-seq和RNA-seq方法解析杨树树干次生生长转录调
控网络
刘丽君(山东农业大学,教授)。
研究生专业选修课研究型教学模式的探索与实践
研究生专业选修课研究型教课模式的研究与实践导读:本文研究生专业选修课研究型教课模式的研究与实践,仅供参照,假如感觉很不错,欢迎议论和分享。
研究生专业选修课研究型教课模式的研究与实践李春华(江苏科技大学电子信息学院,江苏镇江212003 )纲要:为更好地发挥专业选修课拓宽研究生知识面和提高其专业技术的作用,建议大学专业选修课实行研究型教课模式。
在解析了目前大学专业选修课在教课中存在的问题的前提下,鉴于研究型教课模式的实行原则,研究研究型教课模式的课题设定、实验体验和查核议论三个阶段,培育学生自主式创建性解析解决问题的能力。
重点词:研究生;专业选修课;研究型教课模式基金项目:本研究获得了国家自然科学基金( 51307074 );江苏省自然科学基金(BK20130466 );中国博士后基金(2014M562615 );江苏科技大学研究生教育教课改革项目(103080605 )的资助。
作者简介:李春华(1978- ),女,山东淄博人,江苏科技大学电子信息学院,副教授,研究方向新能源发电与微电网。
专业选修课是研究生课程系统的重要构成部分[1 ,2] ,学生可根据自己的兴趣喜好和拟确立的研究方向自主选择参加学习的课程,旨在拓宽学生的知识面,优化学生的知识构造,培育学生相应技术,增强学生的个性优势,提高学生的综合素质,增强学生的就业竞争力。
目前,大学的专业选修课的教课中广泛存在学生选而不修,教课质量低下、师生重视不够等问题。
为更好地发挥专业选修课在培育学生综合素质方面的重要作用,急需对其教课方法进行改革。
研究型教课模式 [3 ,4] 从培育学生学习兴趣,激发学生思想的角度出发,以培育学生创建性解析解决问题的能力为目的,激励学生主动参加教课过程,使学生在协作式研究学习中,主动研究、主动思虑、主动实践,汲取知识、应用知识、解决问题。
研究过程能够使学生深入思虑问题,透辟理解学科知识系统,提高自主运用知识解决问题的能力。
林金第七届学术年会个人简介和摘要
Jin Lin (林金)Short Biography:Born on October 29, 1986 in Guizhou province. Now, Chen is a PhDstudent of Department of Modern Physics, University of Science and Technology of China. He received B.S. degree in computer sciencefrom University of Jinan. He joined Pan’s group of the HeFei NationalLaboratory for Physical Sciences at the Microscle in 2011. Hisresearch interests are focused on the electronic control of the quantum communication and superconducting quantum computing.Talk: Space-to-Ground Quantum Key Distribution Using a Small-Sized Payload on Tiangong-2 Space LabAbstract:Quantum technology establishes a foundation for secure communication via quantum key distribution (QKD). In the last two decades, the rapid development of QKD makes a global quantum communication network feasible. In order to construct this network, it is economical to consider small-sized and low-cost QKD payloads, which can be assembled on satellites with different sizes, such as space stations. Here we report an experimental demonstration of space-to-ground QKD using a small-sized payload, from Tiangong-2 space lab to Nanshan ground station. The 57.9-kg payload integrates a tracking system, a QKD transmitter along with modules for synchronization, and a laser communication transmitter. In the space lab, a 50MHz vacuum+weak decoy-state optical source is sent through a reflective telescope with an aperture of 200mm. On the ground station, a telescope with an aperture of 1200mm collects the signal photons. A stable and high-transmittance communication channel is set up with a high-precision bidirectional tracking system, a polarization compensation module, and a synchronization system. When the quantum link is successfully established, we obtain a key rate over 100bps with a communication distance up to 719km. Together with our recent development of QKD in daylight, the present demonstration paves the way towards a practical satellite-constellation-based global quantum secure network with small-sized QKD payloads.(请各位同学根据自己情况修改个人简历,并替换照片,请勿修改字体和字号,谢谢配合!)。
中国物理学会年度工作总结及工作计划
【导语】⼯作总结是对⼀定时期内的⼯作加以总结,分析和研究,肯定成绩,找出问题,得出经验教训,摸索事物的发展规律,⽤于指导下⼀阶段⼯作的⼀种书⾯⽂体。
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20xx年,中国物理学会在中国科协的领导、单位——中国科学院物理研究所的⽀持,以及各分⽀机构的积极配合下,完成了年度⼯作计划,在学术交流、教学与竞赛、期刊出版、⼥物理⼯作者宣传、科学普及,以及国际交流等⽅⾯取得了丰硕的成果。
现具体总结如下: ⼀、学术交流 本年度,学会及所属分会、专业委员会组织召开各类学术交流活动90余次,其中,国际会议约20次。
现举例介绍中国物理学会20xx年秋季学术会议和第26届国际⾼压科学与技术⼤会。
1.中国物理学会20xx年秋季学术会议 会议于9⽉8-10⽇在四川成都举⾏。
来⾃全国400余所⾼校及科研院所的3000余名专家、学者及学⽣参加了会议。
四川⼤学校长谢和平教授出席开幕式并致辞。
开幕式上,举⾏了2016-20xx年度中国物理学会物理奖颁奖仪式。
上海交通⼤学贾⾦锋教授、北京⼤学汤超教授、美国加州理⼯学院陈雁北教授,以及中国科技⼤学潘建伟教授分别做了题为“⽣命现象中的物理问题”、“引⼒波天体物理:成果与展望”和“基于光与冷原⼦的量⼦信息处理”的⼤会邀请报告。
清华⼤学薛其坤教授应邀做了题为“基础研究的创新之路”的公众报告,受到与会代表和四川⼤学师⽣们的热烈欢迎。
会议共设19个专题进⾏分组交流。
本次会议共收到论⽂(摘要)1462篇,组织公众报告1个、⼤会邀请报告4个、邀请报告306个、⼝头报告371个、张贴报告785个。
会议期间,还召开了物理学院(系)院长(主任)联谊会、第五届中国物理学会⼥科学家巡回报告会、⼥物理⼯作者圆桌讨论会、秋季会议组委会会议等专题会议,并组织颁发了优秀海报奖。
本次会议由四川⼤学承办,得到四川⼤学、国家⾃然科学基⾦委等单位的⼤⼒⽀持。
会议取得了圆满成功。
Simulink_SPS在_电力拖动基础_课程实验教学中的应用
实践实训总第211期“电力拖动基础”是高等院校电类及自动化类一门重要的专业基础课程,它综合了“电机”、“自动控制原理”、“电力电子技术”等课程相关知识,具有较强的理论性和实践性。
该课程旨在通过对各种直流调速系统的学习,培养学生的分析设计能力、工程实践能力和创新能力。
实验在课程教学中占有十分重要的地位,通过实验不仅可验证各直流调速系统理论分析的结果,加强对理论的认识,更重要的是培养学生的实际动手能力。
[1,2]南京邮电大学“电力拖动基础”课内实验存在着不少问题:首先,实验内容“单调”、“被动”,安排的3次实验都属于验证性实验,难以充分激发学生的兴趣;其次,由于元器件老化、损毁,现有的MCL系统电力电子及电气传动实验台损坏严重,目前只剩下30%能够调节出理想的实验结果及波形,严重影响了教学质量。
针对上述问题,迫切需要采用新的教学方法和手段,提高实验教学质量,为学生创新思维创造条件。
Matlab/Simulink下的电气系统模块SimPowerSystems(SPS)[3]为电力拖动系统提供了一个极好的软件仿真平台,它提供了一种面向电气结构图的建模方法,可方便地构建出电力拖动系统的动态仿真模型,直观形象,仿真精度高,当涉及控制系统设计时其优势更为突出。
为此,我们采用SPS开发电力拖动仿真系统来辅助教学,加深学生对系统原理结构以及相关概念的认识与理解,提高学生的学习兴趣,有效弥补硬件实验条件的不足。
一、SimPowerSystems(SPS)简介SimPowerSystems 是Matlab/Simulink 中的一个专用模块集,它包含了电力电子、电力传动和电力系统等电工学中常用的元器件和设备仿真模型。
SPS 由以下6个子模块库组成:电子元器件库,包括二极管、简化/复杂晶闸管、GTO、MOSFET、IGBT 和通用逆变桥路(Universal Bridge)等;电源库,包括交、直流电压源、交流电流源、三相可控电压源和可控电流源等;电力机械库,包含完整或简化形式的异步电机、同步电机、永磁同步电机、直流电机等模型;基本元件库,包含RLC支路和负载、线性和饱和变压器、电路分离器、传输线模型等;测量模块库,包括电压、电流和电抗测量、RMS测量、abc到dq0和dq0到abc轴系变换、连续/离散同步6-、12-脉冲发生器等;附加模块库。
创意营讲课
广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
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头脑风暴练习
砖头有多少种用途?
1. 2. 3. 4.
禁止批评别人的意见 自由思考,越新奇越好 想法越多越好 引发联想,补充完善
广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
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提问法
• • • • • • •
这个东西还有什么用处? 什么东西可以取代这个东西? 怎样改进可以强化它或者产生新用途? 如果它大一些会出现怎样的奇迹? 小一些又会出现怎样的奇迹? 重新改造它行不行? 其他的可能性呢?
广东轻工职业技术学院
角色公仔组银奖作品《金重九首》,以清 人朱笔钟馗发想,kuso手法设计公仔。
主讲教师:林金星
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广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
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案例:品牌策划
日 一
8 6月 15 16 9
二
10 1.布置题目 2.标杆介绍 3.分组 17
三
11
四
五
六
14
公司介绍 1.业务介绍 2.品牌理念 3.案例学习 22 23 24 创意汇报(至少2个) 1.传播什么理念? 2.如何呈现? 3.达到什么目的? 29 30 1 7月
广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
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你的态度?
认知
情感 意向
•? •?
旅游 旅游品
•?
广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
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理念+目标对象
• 对某事物的看法/态度 • 提倡一种生活方式
广东轻工职业技术学院
主讲教师:林金星
自然教学中如何培养学生的创新精神初探
自然教学中如何培养学生的创新精神初探
林金星
【期刊名称】《教学仪器与实验》
【年(卷),期】2007(023)008
【摘要】在自然教学中师生如何焕发创造激情,使自然课堂充满创造活力,教师怎样点燃创造性思维的火花,把培养学生创新精神落实到教学过程中,使学生主动去发现,去探索,使学生的创新精神及能力得以形成,日益提高?下面谈谈我在课堂教学中对学生的创造性思维进行训练和培养的一些探索体会。
【总页数】2页(P59-60)
【作者】林金星
【作者单位】福建省泉州市永春县桂洋镇桂洋中心小学,362614
【正文语种】中文
【中图分类】G62
【相关文献】
1.自然教学中如何培养学生的创新精神 [J], 李元英;
2.在小学自然实验教学中培养学生的创新精神 [J], 牛建华
3.在自然教学中培养学生的创新精神 [J], 王娜
4.在自然教学中培养学生的创新精神 [J], 王娜
5.在小学自然实验教学中培养学生的创新精神 [J], 牛建华
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尖尾苏铁肉质根的结构与营养成分研究
尖尾苏铁肉质根的结构与营养成分研究﹡徐峰陆媛峰牟继平广西大学林学院南宁市 530001摘要:本文研究尖尾苏铁根的解剖结构及主要营养成分。
结果表明:尖尾苏铁根系属须根系,绝大部分须根膨大成肉质根。
初生维管束为2~6原型,皮层细胞多达80层,细胞内含丰富的淀粉粒,分泌腔常见。
淀粉、蛋白质、脂肪、粗纤维和还原糖含量较高。
关键词:尖尾苏铁肉质根须根系分泌腔营养成分Study on the Structure and Nutritional Components of Fleshy Root of C. acuminatissimaXU Feng, LU Yuanfeng and MU Jiping( College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530001)Abstract:The present paper discusses on anatomical structure and main nutritional components of root of C. acuminatissima. The results show as follows: C. acuminatissima root system is fibrous root system, most of them developed to fleshy root. There are 2~6 primary vascular bundles in the vascular cylinder. The number of cell layer of cortex is up to 80 layers, and the cells contain lots of starch grains and some secretary cavities. The content of starch、protein、fat、crude fiber and reducing sugar is comparatively high.Keywords: C. acuminatissima , Fleshy root, Fibrous root system, Secretary cavity, Nutritional component苏铁类植物是一类古老的裸子植物,是国家一级重点保护的野生植物[1];也被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录II中[2]。
为外籍归国学者出台优惠政策
为外籍归国学者出台优惠政策
林金星
【期刊名称】《科技导报》
【年(卷),期】2007(25)16
【摘要】近年来,我国引回了一大批改革开放初期出国深造,并在国外学习或工
作多年的优秀学者,其中包括一些已经获得当地永久居住权或当地国籍的高端人才。
这些学者回国以后,承接单位为他们的岗位和住房都做了较为妥善的安排,但存在以下问题:①小孩入学与升学:由于他们的子女没有户口,大多需要交纳额外费用;
②没有住房公积金,退休金;③没有绿卡,每年需要申请办理和更新居住证(最长仅为一年)。
【总页数】1页(P80-80)
【关键词】优惠政策;学者;住房公积金;改革开放;居住权;退休金;人才;岗位
【作者】林金星
【作者单位】中国科学院植物研究所
【正文语种】中文
【中图分类】F293.3
【相关文献】
1.留学生归国困难多国家相应优惠政策并行不殆 [J], 高阳;
2.商务部财政部支持中小企业开拓市场;农业系统首批有机食品完成认证;全国首批
统一标志无公害产品通过认证;又有5类食品将实施市场准入;酱油加铁计划即将启
动;高校毕业生干个体实行优惠政策;广东出台政策重点支持农产品加工;甘肃食品工业强势增长;河北出台农产品加工出口优惠政策 [J],
3.西安高新区大开方便之门——归国留学生创业可享系列优惠政策 [J], 谢轶欧
4.企业所得税过渡优惠政策出台30项原有优惠政策延续 [J],
5.兰州大学对归国留学人员的优惠政策 [J],
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林金星教授简介
林金星,男,博士,北京林业大学生物科学与技术学院院长。
1992年获得北京大学博士学位,1992年后进入中国科学院博士后流动站工作,随后在中国科学院植物研究所工作,历任研究室主任、研究中心主任、所长助理。
1996年获得“中国青年科技奖”,2002年度获得“国家杰出青年科学基金”;2003年入选中国科学院“百人计划”。
2007年晋升为二级研究员。
并担任北京植物学会理事长;中国植物学会常务理事兼植物结构与生殖生物学专业委员会主任;中国电子显微学会常务理事兼激光共聚焦专业委员会主任。
现任国际SCI刊物BMC Plant Biology副主编、Plant Physiology & Biochemistry, Trees—Structure and Function编委,《电子显微学报》副主编、《西北植物学报》副主编、《植物科学进展》副主编、《植物学报》副主编(1998-2006年),以及《科学通报》、《热带亚热带植物学报》等多个刊物编委。
曾经兼任南开大学(1995-1998年)、中国科技大学研究生院(2000-2004年)、北京师范大学、东北师范大学和厦门大学兼职教授;国家自然科学基金委员会植物学科评审组成员;《中国青年科技奖》评审组成员。
王晓茹教授简介
王晓茹,女,1984年于北京林业大学获农学学士学位;1987年于北京林业大学获硕士学位;1992年在瑞典农业科学大学获博士学位。
为中国科学院“百人计划”入选者,以及国家自然科学基金委杰出青年基金获得者。
现任瑞典Umea 大学教授、北京林业大学生物科学与技术学院特聘教授。
研究领域涉及植物群体遗传学、进化生物学、分子生物学和环境微生物学。
近年来主要从事针叶树种群体遗传学、杂交物种形成和适应性进化的分子机制、松属植物系统发育关系和基因组结构研究,在Genetics、Evolution、Mol Biol Evol、Mol Ecol,Am J Bot、FEBS Lett、Evol Ecol,Appl Environ Microbiol 等国际重要刊物上发表一系列有重要影响的研究论文。
康向阳教授简介
康向阳,男, 1986年于内蒙古林学院获农学学士学位;1991年进入北京林业大学林木遗传育种学科攻读硕士学位,1993年直接转为博士研究生,1996年获农学博士学位;同年进入中国农业大学博士后流动站工作;1998年完成博士后研究后,进入北京林业大学工作。
为中国林业青年科技奖和全国优秀博士论文指导教师获得者。
现任北京林业大学生物科学与技术学院教授。
主要研究方向为林木倍性育种、细胞遗传学以及生物技术辅助育种。
出版专著2部,发表论文90余篇;获国家发明专利10件;获植物新品种权20项,含第一育种人9项;获国家科技进步二等奖1项等。
万迎朗教授简介
万迎朗,男,37岁,博士,生物科学与技术学院副教授。
2012年来校工作,主要从事植物细胞和分子生物学方面的研究工作,特别是植物蓝光受体向光素PHOTOTROPIN引导的信号支路与细胞内膜系统在信号传递过程中的作用的研究。
致力于将新技术、新方法引入植物细胞与分子生物学的前沿研究中,力图基于植物分子细胞特性,发展解决科技发展瓶颈的新手段。
以第一作者发表SCI收录论文4篇,影响因子共23。
单篇最高引用次数60余次。
另外,在学术专著《Endocytosis in Plants》上发表论文一篇,参与发表其他SCI论文六篇,作为通讯作者发表中文核心期刊文章一篇。
主持教育部科学研究重大项目、国家自然科学基金面上项目、国家自然科学基金青年项目、国家博士后科学基金等多项课题的研究工作,并参与林业部公益项目和973子课题研究等。
2012年入选教育部“新世纪优秀人才支持计划”,2013年入选首批北京林业大学“杰出青年人才培养计划”。