蛋白质的合成及转运
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合成蛋白质 ③ 被蛋白质合成的起始因子所识别，从
而促进蛋白质的合成。
Poly(A)尾巴的功能 ① 是mRNA由细胞核进入细胞质
所必需的形式 ② 它大大提高了mRNA在细胞质
中的稳定性
二、t RNA转运活化的氨基酸至mRNA模板上
tRNA（transfer ribonucleic asid）在蛋白质合成中起重要作用，它不 但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将活化的 氨基酸运送到核糖体中mRNA模板上。
2、密码的简并性：由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现 象称为简并性（ degeneracy），对应于同一氨基酸的密码子 称为同义密码子(Synonymous codon)。密码的简并性可以 减少有害突变
3、密码的摆动性（变偶性）：密码的专一性主要是由第一第 二个碱基所决定，tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时， 密码子的第一、二位碱基是严格的，第三位碱基可以有一定的 变动。Crick称这一为变偶性（wobble）.
Established the in vitro system for revealing the genetic codes
第一位
（5ˊ）
U
U来自百度文库
C
A
G
遗传密码字典
第二位
C
A
G
第三位
（3ˊ）
U C A G
U C A G
U C A G
U C A G
二、遗传密码的基本特性
1、密码是无标点符号的且相邻密码子互不重叠。
1954年Gamov确认核酸分子中三个碱基决定一个氨 基酸。 1961年Crick等用遗传学方法也证实三联体密码子学 说是正确的。
缺失或插入核苷酸引起三联体密码的改变
CAT CAT CAT CAT CAT CAT
-1 CAT CAC ATC ATC ATC ATC
-1,+1 CAT CAC AXT CAT CAT CAT
的结果
人线粒体中变异的密码子
密码子 UGA AUA AGA AGG
正常情况下编码 终止信号 Ile Arg Arg
线粒体DNA编码 Trp Met
终止信号 终止信号
第二节 蛋白质合成的分子基础
蛋白质的生物合成（翻译） 以氨基酸为原料 以mRNA为模板 以tRNA为运载工具 以核糖体为合成场所 起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与 合成后加工成为有活性蛋白质
一、mRNA是蛋白质合成的模板
mRNA(messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接 指令氨基酸掺入的模板。
核糖体识别位点
SD区
5´
顺反子
顺反子
顺反子
3´
AGGAGGU
AUG
UAA AUG
UAA
AUG
UAA
读码框架
末端顺序
先导区 原核细胞mRNA的结构特点
特点
① 半衰期短 ② 许多原核生物mRNA以多顺反子形式存在 ③ AUG作为起始密码；AUG上游7～12个核苷酸处有一被称为SD序列
的多肽 UCG UCG UCG 。
Phe Phe Phe Ser Ser Ser Leu Leu Ser
Devised methods to synthesize RNAs with defined sequences
Established the chemical structure of tRNA
4、密码的通用性和变异性
5、64组密码子中，AUG既是Met的密码，又是起始密码；有 三组密码不编码任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子： UAG、UAA、UGA。
6、 密码的防错系统
反密码子与密码子之间的碱基配对
反密码子第一位碱基 A C
G
密码子第三位碱基 U G
U C
A U
G
U
I
C
A
次黄嘌呤核苷酸 （I）常常出现在 tRNA的5ˊ位，I可以 与U，C和A形成氢 键 。带有反密码子 IGC的tRNAAla分子 可以与特异编码Ala 的三个密码（GCU， GCC，GCA）中的 任一个结合
+3 CAX TXC ATX CAT CAT CAT
证明三联体密码的三个著名实验
1.1961年美国的Nirenberg等人以均聚物为模板指 导多肽的合成,寻找到了破译遗传密码的途径。利 用多核苷酸磷酸化酶合成一条由相同核苷酸组成的 多核苷酸链，用它作模板，利用大肠杆菌体外蛋白 质合成系统。
以均聚物为模板指导多肽的合
Poly C 为模板，产生的多肽链为Poly Pro Poly U 为模板，产生的多肽链为Poly Phe Poly A 为模板，产生的多肽链为Poly Lys
2.核糖体结合技术
1964年Nirenberg等人首先合成一个已知序列的 核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰tRNA 一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的 tRNA上连接的是那一种氨基酸。该实验确定了50多 种三联体密码，对于几种密码编码同一个氨基酸提 供了直接的、最好的证据
3. 1964年， Khorana以共聚物即含有重复序列的多聚核苷 酸指导多肽的合成，加快了破译遗传密码的步伐。
以特定的共聚物为模板指导多肽的合成
以多聚二核苷酸作模板可合成由2个氨基酸组成
的多肽 ,如以Poly UG 为模板 UGU GUG UGU
合成产物为Poly Lys-Val 。 以多聚三核苷酸作为模板，可得三种氨基酸组成
的保守区， 16S rRNA3’- 端反向互补而使mRNA与核糖体结合。
m7G-5´ppp-N-3 ´ p
顺反子
5´ “帽子”
核糖体识别位点
AUG
读码框架
UAA
PolyA 3´
AAAAAAA-OH
真核细胞mRNA的结构特点
帽子结构功能
① 使mRNA免遭核酸酶的破坏 ② 使mRNA能与核糖体小亚基结合并开始
关于密码的防错系统
密码的简并性由第三个碱基决定 氨基酸的极性由第二个碱基决定
如： 中间U→非极性、疏水、和有支链的aa 中间C→非极性或不带电极性侧链aa 中间A or G→亲水的aa 第一个A或C、第二个A或G、第三个任意→可离解、 亲水侧链碱性aa 前两位AG第三个任意→酸性亲水侧链aa
结果：一个碱基变化后→相同aa或性质相似aa，这是进化
第一节 遗传密码
遗传密码(genetic code): DNA（或mRNA）中的核 苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为 遗传密码。
密码子(codon)：mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋 白质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一 个密码子或三联体(triplet)密码。
一、遗传密码密码的破译
而促进蛋白质的合成。
Poly(A)尾巴的功能 ① 是mRNA由细胞核进入细胞质
所必需的形式 ② 它大大提高了mRNA在细胞质
中的稳定性
二、t RNA转运活化的氨基酸至mRNA模板上
tRNA（transfer ribonucleic asid）在蛋白质合成中起重要作用，它不 但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将活化的 氨基酸运送到核糖体中mRNA模板上。
2、密码的简并性：由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现 象称为简并性（ degeneracy），对应于同一氨基酸的密码子 称为同义密码子(Synonymous codon)。密码的简并性可以 减少有害突变
3、密码的摆动性（变偶性）：密码的专一性主要是由第一第 二个碱基所决定，tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时， 密码子的第一、二位碱基是严格的，第三位碱基可以有一定的 变动。Crick称这一为变偶性（wobble）.
Established the in vitro system for revealing the genetic codes
第一位
（5ˊ）
U
U来自百度文库
C
A
G
遗传密码字典
第二位
C
A
G
第三位
（3ˊ）
U C A G
U C A G
U C A G
U C A G
二、遗传密码的基本特性
1、密码是无标点符号的且相邻密码子互不重叠。
1954年Gamov确认核酸分子中三个碱基决定一个氨 基酸。 1961年Crick等用遗传学方法也证实三联体密码子学 说是正确的。
缺失或插入核苷酸引起三联体密码的改变
CAT CAT CAT CAT CAT CAT
-1 CAT CAC ATC ATC ATC ATC
-1,+1 CAT CAC AXT CAT CAT CAT
的结果
人线粒体中变异的密码子
密码子 UGA AUA AGA AGG
正常情况下编码 终止信号 Ile Arg Arg
线粒体DNA编码 Trp Met
终止信号 终止信号
第二节 蛋白质合成的分子基础
蛋白质的生物合成（翻译） 以氨基酸为原料 以mRNA为模板 以tRNA为运载工具 以核糖体为合成场所 起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与 合成后加工成为有活性蛋白质
一、mRNA是蛋白质合成的模板
mRNA(messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接 指令氨基酸掺入的模板。
核糖体识别位点
SD区
5´
顺反子
顺反子
顺反子
3´
AGGAGGU
AUG
UAA AUG
UAA
AUG
UAA
读码框架
末端顺序
先导区 原核细胞mRNA的结构特点
特点
① 半衰期短 ② 许多原核生物mRNA以多顺反子形式存在 ③ AUG作为起始密码；AUG上游7～12个核苷酸处有一被称为SD序列
的多肽 UCG UCG UCG 。
Phe Phe Phe Ser Ser Ser Leu Leu Ser
Devised methods to synthesize RNAs with defined sequences
Established the chemical structure of tRNA
4、密码的通用性和变异性
5、64组密码子中，AUG既是Met的密码，又是起始密码；有 三组密码不编码任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子： UAG、UAA、UGA。
6、 密码的防错系统
反密码子与密码子之间的碱基配对
反密码子第一位碱基 A C
G
密码子第三位碱基 U G
U C
A U
G
U
I
C
A
次黄嘌呤核苷酸 （I）常常出现在 tRNA的5ˊ位，I可以 与U，C和A形成氢 键 。带有反密码子 IGC的tRNAAla分子 可以与特异编码Ala 的三个密码（GCU， GCC，GCA）中的 任一个结合
+3 CAX TXC ATX CAT CAT CAT
证明三联体密码的三个著名实验
1.1961年美国的Nirenberg等人以均聚物为模板指 导多肽的合成,寻找到了破译遗传密码的途径。利 用多核苷酸磷酸化酶合成一条由相同核苷酸组成的 多核苷酸链，用它作模板，利用大肠杆菌体外蛋白 质合成系统。
以均聚物为模板指导多肽的合
Poly C 为模板，产生的多肽链为Poly Pro Poly U 为模板，产生的多肽链为Poly Phe Poly A 为模板，产生的多肽链为Poly Lys
2.核糖体结合技术
1964年Nirenberg等人首先合成一个已知序列的 核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰tRNA 一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的 tRNA上连接的是那一种氨基酸。该实验确定了50多 种三联体密码，对于几种密码编码同一个氨基酸提 供了直接的、最好的证据
3. 1964年， Khorana以共聚物即含有重复序列的多聚核苷 酸指导多肽的合成，加快了破译遗传密码的步伐。
以特定的共聚物为模板指导多肽的合成
以多聚二核苷酸作模板可合成由2个氨基酸组成
的多肽 ,如以Poly UG 为模板 UGU GUG UGU
合成产物为Poly Lys-Val 。 以多聚三核苷酸作为模板，可得三种氨基酸组成
的保守区， 16S rRNA3’- 端反向互补而使mRNA与核糖体结合。
m7G-5´ppp-N-3 ´ p
顺反子
5´ “帽子”
核糖体识别位点
AUG
读码框架
UAA
PolyA 3´
AAAAAAA-OH
真核细胞mRNA的结构特点
帽子结构功能
① 使mRNA免遭核酸酶的破坏 ② 使mRNA能与核糖体小亚基结合并开始
关于密码的防错系统
密码的简并性由第三个碱基决定 氨基酸的极性由第二个碱基决定
如： 中间U→非极性、疏水、和有支链的aa 中间C→非极性或不带电极性侧链aa 中间A or G→亲水的aa 第一个A或C、第二个A或G、第三个任意→可离解、 亲水侧链碱性aa 前两位AG第三个任意→酸性亲水侧链aa
结果：一个碱基变化后→相同aa或性质相似aa，这是进化
第一节 遗传密码
遗传密码(genetic code): DNA（或mRNA）中的核 苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为 遗传密码。
密码子(codon)：mRNA上每3个相邻的核苷酸编码蛋 白质多肽链中的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一 个密码子或三联体(triplet)密码。
一、遗传密码密码的破译