尾索动物

适应各种生活环境，经长期演变终于在形态结构上 造成明显差异的现象）。
1. 分节的肌肉在身体的两侧交错排列。肌肉大 部分集中在背部两侧，由60多对原始未分化的呈V 字型的肌节组成（顶角朝前，肌节间以结缔组织的 肌隔分隔）。 2. 雌雄异体，生殖腺（大约26对）按体节排 列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生殖细胞穿过 生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流 从腹孔排出体外。体外受精。
海鞘纲：通常为底栖固着生活，单体或群体。成体 有很厚的被囊。如柄海鞘等。 樽海鞘纲：单体或群体。壳具肌肉带和后部开口的 围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲力推动身体向前 移动。如樽海鞘等。
第二节 原索动物之二—头索动物亚门 （Cephalochordata） 本亚门动物因其脊索纵贯全身并伸到身体最前端而 得名。约 25 种，分布在全世界的热带和亚热带的 浅 海 中 。 常 见 的 种 类 如 文 昌 鱼 （ Branchiostoma belcheri）。
第一节 原索动物之一—尾索动物亚门 （Urochordata）
尾索动物包括海鞘、柄海鞘等在内的大约 2000 种 海生动物，成体大多营固着生活。幼体具有脊索动 物3大特征，但脊索仅限于尾部。幼体经变态至成 体只保留鳃裂。体外包被特殊的被囊，由近似植物 纤维素的被囊素构成，又称被囊动物（Tunicata）。 本亚门动物长期被归属于无脊椎动物，直至 1866 年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发 育，才确立了它们的低等脊索动物的地位。 尾索动物主要的生物学特征是（以海鞘为例）： 1．成体外形长椭圆形，身体最外层是被囊，被
囊内是一层柔软的外套膜。顶端有2个开口，顶部 开口是入水管孔，侧面的开口是出水管孔（图）。 通过海鞘身体的水流对海鞘的生存和保护有重要意 义。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支持身体， 同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。海鞘营固着 生活方式。
2．幼虫具有典型脊索动物的结构（包括一条脊索、 一条背神经管、一条分节的肌肉质的尾）。但是变 态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动物的其他结 构（如尾及其肌肉、脊索消失，同时神经索变小成 为圆形的神经节，外围神经由此向外辐射。咽扩大 形成鳃蓝，鳃蓝具有大量覆盖着黏液的有纤毛的鳍 条）。这种从幼体至成体结构）。
呼吸在咽部进行。咽内壁布有丰富的毛细血管， 水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。 1. 胚胎发育过程有幼体阶段（持续3个月左 右），即受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经 胚等阶段，经历不到 1天的胚胎发育，成为体表被 有纤毛的幼体，后经变态后而成为成体。值得重视 的是：头索动物胚胎发育各阶段的情况，对于理解 和说明动物界系统发育中的若干问题，具有很大的 启发作用。 分类 头索动物亚门只包含一个纲（头索纲， Cephalochorda）一个科（鳃口科，
1． 已知最早的脊椎动物是无颌类，而其中最早的
种类则是牙形石动物（conodonts）；
2． 近期（1999）发现的昆明鱼和海口鱼是最古老 的鱼类，也是人类在脊椎动物范围内已知最古老的 祖先。
小 结 l 脊椎动物亚门具有由脊椎骨组成的脊柱作为 支持结构。 l 脊椎动物有头的分化，而且重要的是出现了 内骨骼即脊柱等中轴骨和成对附肢。 l 伴随其他系统的完善，使脊椎动物有很强的 适应辐射（凡是分类地位很近的动物，由于分别
3. 血液流动方式与脊椎动物相似（闭管式循 环，血流方向在腹面是从后向前，在背面是从前向 后），已具有脊椎动物的基本模式。但头索动物既 没有血细胞、呼吸色素（氧气通过渗透进入血液）， 也没有心脏，但具有搏动功能的腹大动脉
和由它发出的入鳃动脉，其基部的收缩推动血液 流动。动脉系统包括腹大动脉、入鳃动脉、背大动 脉等。静脉系统包括前主静脉（1对）、后主静脉 （1对）、总主静脉（1对）（又称居维叶氏管）、 腹大静脉、肠下静脉、肝静脉等。 1. 没有集中的肾脏，位于咽壁背面两侧的数十 对按体节排列的肾管是文昌鱼的排泄器官。每一肾 管是一个短而弯曲的小管，一端有肾孔开口于围鳃 腔，另一端以管细胞紧贴体腔，体腔的代谢废物渗 透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔，排出 体外。 在取食器官口笠内庭背中央处有一个沟状结构称哈 氏窝，已证明其上皮细胞能产生类似于
． 除圆口类外，脊椎动物出现了成对的附肢（即 水生动物的偶鳍和陆生动物的附肢）作为运动器官；
1 1． 鳃作为水生脊椎动物的呼吸器官进一步完善， 而陆生脊椎动物仅在胚胎期或幼体阶段用鳃呼吸， 成体出现了肺呼吸； 2． 集中的肾脏代替了分节排列的肾管，更有效 地排出新陈代谢产物的废物； 3． 肌肉质有收缩功能的心脏代替了腹大动脉， 循环系统进一步完善。 起源
3. 脊索在整个生命史中都存在：脊索扩展直 至身体的最前端，越过了位于脊索腹侧的中空神经 管，是身体的主要支持结构；脊索中的脊索细胞的 超微结构与双壳类软体动物的肌细胞相似。
1.4.神经管是文昌鱼的中枢神经系统，几乎无脑和 脊髓的分化，神经管前端管腔稍膨大为脑泡，仅是 初步的头部形成。脑泡向前发出2对“脑”神经， 神经管其余部分在每1体节发出1对“脊”神经，由 1对背神经根和数条腹神经根组成，背根和腹根左 右交错，不合并为一根，背根上无神经节，兼感觉 和运动功能，腹根则专管运动。感觉器官不发达。 神经管两侧有黑色小点，为脑眼（光线感受器，由 一个感光细胞和一个色素细胞组成）。神经管前端 有一个比脑眼大的色素点，无感光作用。
更为简单化的变态称为逆行变态或退化变态（图
3．咽部腹侧是内柱，它聚集了碘元素，是脊椎动 物甲状腺的同源器官。 4．具心脏（心脏能够改变搏动的方向）和血管。 可见淋巴细胞，也可看到脊椎动物适应性免疫系统 的退化痕迹。血细胞中包括钒细胞（但这种含钒的 色素并没有表现出呼吸功能）。
5．呼吸作用在咽部完成，咽内壁有丰富的毛细血 管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。 6．无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具 排泄机能的细胞。
Branchiostomidae） 两 个 属 。 即 文 昌 鱼 属 （ Branchiostoma lanceolatum=Amphioxus lancedatum）和偏文昌鱼属（ Asymmetron）。偏 文昌鱼的显著特点是只在身体的右侧有生殖腺。 头索动物的地位 1． 祖先可能是原始的无头类，与无脊椎动物有共 同祖先； 2． 由于适应不同生活方式而演变为两支，一支 演变为原始有头类，导向脊椎动物进化之路，另一 支特化为旁支，演变成头索动物的鳃口科动物； 3． 认为头索动物是当前脊椎动物的原始类群，是 脊椎动物的姐妹群。在动物学上占有重要的地位。
主要生物学特征：
1. 体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，左 右侧扁，两端较尖，故又名Amphioxus。身体除口 外，还有两个孔与外界相通，即腹孔或围鳃腔孔和 肛门。无偶鳍。有1背鳍和尾鳍及身体腹面的臀鳍， 腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹
褶（图）。
2. 皮肤有表皮和真皮的分化。表皮仅由单层 柱状上皮细胞组成，且皮外覆有一层角皮层。真皮 是一薄层胶冻状结缔组织。
小 结
l 脊索动物门动物在生命周期中的某一阶段或 一生具有纵贯全身的脊索，并因此而得名。 l 脊索动物和棘皮动物可能有共同生活在前寒 武纪的祖先。
l 所有脊索动物具有3大特征：即脊索、背神 经管和鳃裂，以及肛后尾等其他次要特征。 l 本门分为3大亚门。尾索动物和头索动物亚 门仅由脊索为支持结构，无头部分化。在尾索动物 中，其幼体具有上述特征，脊索仅在尾部，经过逆 行变态而成为成体。头索动物鱼形，是典型脊索动 物的缩影。
脊椎动物促性腺激素释放素（LH-RH）的物质，并 已具有脊椎动物式的激素调控机制，与脊椎动物脑 下垂体同源。
1. 消化道由口、咽、肠组成。口部结构复杂， 是一种适应于被动取食方式而形成的一套特化的取 食和滤食器官，包括口笠、触须等结构。咽部作为 收集食物和呼吸器官非常发达（几占身体全长的 1/2 ），其背侧和腹侧具有咽上沟（有纤毛细胞） 和内柱（具腺细胞和纤毛细胞，具有富集碘的功能， 与脊椎动物的甲状腺有同源关系）。肠为一直管， 在其起始处向前伸出一盲囊，进入咽的右侧，称为 肝盲囊，相当于脊椎动物的肝脏。肛门开口于身体 左侧。
7．雌雄同体，带有精卵巢，但为异体受精。受精 卵发育成为“蝌蚪”状幼虫，幼虫经过变态为成体。 无性生殖可形成大量群体，并在围鳃腔处具有一个 共同的出口。
8．神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出 水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支分 布到身体各个部分。
分类
尾索动物亚门有三个纲：海鞘纲、尾海鞘纲和樽海 鞘纲。 尾海鞘纲：是本亚门中最原始的一纲。成体期持续 保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体表可分泌透明 胶质囊，称为住室，动物在其中自由活动。如尾海 鞘等。
第三节 脊椎动物亚门（Vertebrata）
具有脊索动物的鉴别特征（如在胚胎发育早期出现 脊索、背神经管和鳃裂），但它又是 结构最复杂、进化最高等类（Craniata）之称；
2． 脊柱代替了脊索。成为身体的主要支持结构。 低等脊椎动物中脊索仍为主要支持结构，但在较高 等脊椎动物中脊索仅留残余或完全退化； 3． 除圆口类外，脊椎动物出现了上下颌，能主 动地捕捉食物，提高了营养代谢的能力；