2020年(生物科技行业)第五章生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化(3)幻灯片
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8.1 生物氧化概述
一、生物氧化概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主 要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释 放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
复合体Ⅰ NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转 变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN 结 构 中 含 核 黄 素 ， 发 挥 功 能 的 部 位 是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物 是FMN· 。
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定： ① 标准氧化还原电位 ② 差别吸收光谱 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
还可采取电子传递链组分的分离纯化 与重组、动力学分析等
电子传递的抑制效应
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
比较氧化复原反响对： 复原性更强的化合物含氢比含氧更多； 氧化性更强的化合物含更多氧更少含氢；
标准氧化还原电位（势）
标准条件下，每一个氧化还原对都有一个标准的氧
化还原电势(EƟ)。标准氧化还原电势是样品半电池
在标准条件下相对于参考半电池所具有的电动势 （electromotive force,即emf），以伏特（V） 表示。参考半电池是标准氢半电池。在25℃、[H ＋]为1.0 mol/L (pH＝0)、一个大气压的氢气压力 下的铂电极，硬性规定它的氧化还原电势为0,即
关于高中生物氧化的测试题及答案
高中生物氧化的测试题及答案关于高中生物氧化的测试题及答案生物氧化篇一：生物氧化第五章生物氧化和氧化磷酸化一、选择题1、关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？A、线粒体内有NADH+呼吸链和FADH2呼吸链。
B、呼吸链中，电子传递的速度与胞内ADP的浓度有关。
C、呼吸链上的递氢体和递电子体基本上按其标准氧化还原电位从低到高排列。
D、线粒体呼吸链是生物体唯一的电子传递体系。
2、下列化合物中除()外都是呼吸链的组成成分。
A、CoQB、CytbC、CoAD、NAD+3、一氧化碳中毒是由于抑制了哪种细胞色素？A、CytcB、CytbC、CytcD、Cytaa34、各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是：A、C→b1→C1→aa3→O2B、C→C1→b→aa3→O2C、C1→C→b→aa3→O2D、b→C1→C→aa3→O25、线粒体外NADH经α-磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体内实现氧化磷酸化，生成的ATP为多少个？A、0B、1.5C、2D、2.56、下列关于化学渗透学说，哪种叙述是不对的？A.H+返回膜内时可以推动ATP酶合成ATPB.呼吸链的递氢体有氢泵的作用C.线粒体内膜外侧H+可以自由返回膜内D.呼吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上二、是非题（在题后括号内打√或×）1、细胞色素是指含有FAD辅基的电子传递蛋白。
2．△G和△G0ˊ的意义相同。
3、呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。
4、胞液中的NADH通过苹果酸穿梭作用进入线粒体，其P/O比值约为1.5。
5、物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的，但所经历的路途不同。
6、ATP在高能化合物中占有特殊的地位，它起着共同的中间体的作用。
7、所有生物体呼吸作用的电子受体一定是氧。
8、电子通过呼吸链传递的方向是从DE0DE0第六章脂类代谢一、选择题1、线粒体基质中脂酰CoA脱氢酶的辅酶是A、FADB、NADP+C、NAD+D、GSSG2、在脂肪酸的合成中，每次碳链的延长都需要什么直接参加？A、乙酰CoAB、草酰乙酸C、丙二酸单酰CoAD、甲硫氨酸3、合成脂肪酸所需的氢由下列哪一种递氢体提供？A、NADP+B、NADPH+H+C、FADH2D、NADH+H+4、脂肪酸活化后，β－氧化反复进行，不需要下列哪一种酶参与？A、脂酰CoA脱氢酶B、β－羟脂酰CoA脱氢酶C、烯脂酰CoA水合酶D、硫激酶5、软脂酸的合成及其氧化的区别为(1)细胞部位不同；(2)酰基载体不同；(3)加上及去掉2C?单位的化学方式不同；(4)?β－酮脂酰转变为β－羟酯酰反应所需脱氢辅酶不同；(5)β－羟酯酰CoA的立体构型不同A、(4)及(5)B、(1)及(2)C、(1)(2)(4)D、全部6、在脂肪酸合成中，将乙酰CoA?从线粒体内转移到细胞质中的载体是A、乙酰CoAB、草酰乙酸C、柠檬酸D、琥珀酸7、β－氧化的酶促反应顺序为A、脱氢、再脱氢、加水、硫解B、脱氢、加水、再脱氢、硫解C、脱氢、脱水、再脱氢、硫解D、加水、脱氢、硫解、再脱氢8、胞浆中合成脂肪酸的限速酶是A、β-酮酯酰CoA合成酶B、水化酶C、酯酰转移酶D、乙酰CoA羧化酶9、脂肪大量动员时肝内生成的乙酰CoA主要转变为A、葡萄糖B、酮体C、胆固醇D、草酰乙酸10、乙酰CoA羧化酶的变构抑制剂是A、柠檬酸B、ATPC、长链脂肪酸D、CoA11、脂肪酸合成需要的'NADPH+H+主要来源于A、TCAB、EMPC、磷酸戊糖途径D、以上都不是12、生成甘油的前体是A、丙酮酸B、乙醛C、磷酸二羟丙酮D、乙酰CoA13、卵磷脂中含有的含氮化合物是A、磷酸吡哆醛B、胆胺C、胆碱D、谷氨酰胺二、是非题（在题后括号内打√或×）1、脂肪酸氧化降解主要始于分子的羧基端。
第五章 生物氧化(含答案)
20. 过氧化氢酶催化_____ 与_____ 反应，生成和_____ 。
21. 黄嘌呤氧化酶以 _____为辅基，并含有_____ 和 _____，属于金属黄素蛋白酶。它能催化和生成尿酸。
15 .以亚铁原卟啉为辅基的细胞色素有 _____、_____ 、_____ 。以血红素 A 为辅基的细胞色素是 _____。
16. 惟有细胞色素_____ 和_____ 辅基中的铁原子有 _____个结合配位键，它还留_____ 个游离配位
键，所以能和 _____结合，还能和 _____、 _____结合而受到抑制。
（ ） （ ） （ ）
7. 解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是 _____，它是英国生物化学家 _____于 1961呼吸链组分定位于膜上。其递氢体有_____ 作用，因而造成膜
两侧的_____ 差，同时被膜上 _____合成酶所利用，促使 ADP ＋ Pi → ATP 。
1) Pro-Gly-Lys 3) Lys-Gly-Pro
2) Lys-Pro-Gly 4) Pro-Lys-Gly
3. 下列哪一个氨基酸不能使偏振光旋转？
1) 亮氨酸 2) 甘氨酸 3) 丙氨酸 4) 丝氨酸
4. 下列哪组氨基酸只含有非必需氨基酸？
1) 赖氨酸和丙氨酸 2) 碱性氨基酸
3) 具分支的氨基酸 4) 酸性氨基酸
9 .呼吸链中氧化磷酸化生成 ATP 的偶联部位是 _____、_____ 和 _____。
10 .绿色植物生成 ATP 的三种方式是_____ 、 _____和_____ 。
11 .细胞色素 P 450 是由于它与 结合后，在处出现_____ 峰而命名的，它存在于 _____中，通常
生物氧化与氧化磷酸化 70页PPT文档
-31.4 -40.8
~ 高能键,水解断开，并可传递能量
4、最重要的高能化合物ATP
（1）ATP的分子结构
NH2 NN
O - OPγ～ O O-
O P ～β O O-
O Pα O O- C H2
N O
N
OH OH AMP ADP
ATP
（2）ATP在能量转化中的作用
①生物体通用的能量货币。
• 产能反应产生的能量物质主要是ATP • 提供反应所需能量 ； • 提供细胞活动的机械能； • 提供细胞吸收物质时的能量； • 产生电效应； • 转变成光能或热能
各类组织细胞
各种破碎方法
碎片置于试管中
向该试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代 谢中间产物及酶，逻辑推断。
D、代谢途径阻断等方法
属体外研究，了解某一反应被抑制之后 的结果，从而推测某物质在体内的代谢 变化,如 使用酶抑制剂
E、利用遗传缺陷型
基因突变→遗传缺陷型→某种酶缺乏→某代谢 反应受阻→某代谢中间物积累/某产物不能合成
• 类型：脱N氢A酶DH链和FADH2链
氧化酶
-2H 电子传递体
MH2
氢传递体
2e
1/2 O2
2H+
O2-
H2O
二、电子传递链的组分
1、烟酰胺脱氢酶类——递氢体
NAD(P)+ + 2H
NAD(P )H+H+
2、黄素脱氢酶类——递氢体
FAD + 2H
FADH2
3、铁硫蛋白类——递电子体
Fe3+ + e
NADH链
III
CIVIIFAH2链NADH链：复合体I、CoQ、III、Cytc、 IV FADH链：复合体II、CoQ、III、Cytc、IV
第五章生物氧化
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 1,3二 磷 酸 甘 油 酸 磷 酸 肌 酸
A TP A D P + Pi
-61.92 -49.37 -43.01 -30.54
A D P A M P + Pi A M P 腺 苷+Pi 1— 磷 酸 葡 萄 糖 6— 磷 酸 葡 萄 糖
Δ G ° ′ (kJ/m ol)
ADP + Pi ATP II
琥珀酸→FAD
ADP + Pi ATP
ADP + Pi ATP
呼吸主链产能部位: 第一部位 NADH------CoQ 产生 1个ATP
第二部位 CoQ------- CytC 产生 0.5个ATP 第三部位 Cyt C1 -------- O2 产生 1个ATP
第36页，共74页。
第30页，共74页。
第四节 氧化磷酸化
一、生物体内ATP的生成方式
ATP形成的两种方式： 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)
第31页，共74页。
1.底物水平磷酸化
底物分子内部能量重新分布形成高能键伴有ADP磷 酸化生成ATP的作用。
+0.06
第27页，共74页。
三、电子传递的抑制剂
能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子 传递抑制剂。
第28页，共74页。
琥珀酸
鱼藤酮 安密妥
FMN
Fe-S
复合物 II
抗霉素A
NAD FP Q b c aa3
NAD FP Q b c aa3
抗霉素 A的抑 制部位
呼吸链的比拟图解
关于生物化学生物氧化与氧化磷酸化课件
磷酸肌酸 -10.3
ATP
-7.3
G-6-P
-3.3
G-3-P
-2.2
磷酸基团转移势能 （kcal/mol) 14.8 12.3 10.3 7.3 3.3 2.2
PEP 16
14 1,3-DPGA
12 10
~P ~P
磷酸肌酸 ~P（磷酸基团储备物）
8
ATP
6
~P
4
~P
G-6-P
2
G-3-P
ATP作为磷酸基团共同中间传递体示意图
CH3O CH3O
O
OH
CH3 2H++2e CH3O
R
CH3O
CH3 R
O
OH
作用：传递质子和电子
CoQ的功能：
在线粒 体呼吸 链中作 为电子 和质子 的传递 体。
4、细胞色素类（Cyt）
一类以铁卟啉为辅基的色素蛋白。 作用：通过辅基中铁的价态变化而传递电子
Cytb、Cytc1 、Cytc 辅基血红素
能荷：是指生物体中ATP—ADP—AMP体系中 高能磷酸键的可获性量度。
[ATP] + 0.5[ADP] 能荷 =
[ATP] + [ADP] + [AMP]
能
荷
相对 ATP的生成 速率 途径
ATP的利用途径
能荷
能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径 相对速率的 影响
能荷意义：
1、一般情况下细胞内能荷为0.8-0.9。 2、能荷高时，促进合成代谢抑制分解代谢。 3、能荷低时，促进分解代谢抑制合成代谢。 4、能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中酶
※三、电子传递链的顺序
ⅠNADH-Q还原酶
生物化学-5.生物氧化与氧化磷酸化
⑶ 琥珀酰硫激酶 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP
（一）氧化磷酸化的偶联部位：
通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的
消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系， 可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之 间的比例关系。 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷 的摩尔数称为P/O比值。
合成1molATP时，需要提供的能量至少为 ΔG0'=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位 差ΔE0'=0.2V。故在NADH氧化呼吸链中 有三处可生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸 链中，只有两处可生成ATP。
3．复合体Ⅲ（细胞色素bc1复合体）： 2Cytb + Cytc1 +（Fe-S）
4．复合体Ⅳ（细胞色素氧化酶）： Cyta + Cyta3
（二）呼吸链成分的排列顺序：
各组分严格按照氧化还原电位从低到高 的顺序依次排列。而电子的传递也严格从 低氧化还原电位组分流向高氧化还原电位 组分。
FADH2 (-0.06) NADH -0.32 FMN -0.30 CoQ 0.04 Cytb 0.07 Cytc1 0.22 Cytc 0.25 Cytaa3 0.29 0.55 O2 0.82
一、线粒体
主要功能：氧化能量物质，生成ATP。 基本结构
– 外膜：通透性较高
– 内膜：对物质的通过有严格选择性（如质子、
辅酶Ⅰ和脂酰基）
内膜高度折叠形成嵴
– 膜间腔 – 基质
线粒体的结构
线粒体结构
F1亚 基 外膜
基质
F0亚 基
内膜
外膜 嵴 膜间腔 F1-F0复 体 合 内膜
膜间腔
线粒体结构模式图
生物氧化与氧化磷酸化—生物氧化概述
生物氧化（biological oxidation ）
8
第一节 生物氧化 一 概念 二 生iological oxidation）的 概念
物质在生物体内进行的氧化称为生物氧 化。主要是糖、脂、蛋白质等在体内 分解时逐步释放能量，最终生成二氧 化碳和水的过程。
10
二、生物氧化特点
（一）与体外氧化的共同点：
耗氧;生成CO2和水;释放的总能相等 （二）不同点
1.条件
体外：高温、干燥
体内：酶催化、 温和
2.能量形式、放能方式：
体外：热能,骤然释放
体内：热能+ATP（40％），逐步释放
11
3. CO2和水的生成方式 体外：碳、氢直接与氧结合生成。 生物氧化： CO2：脱羧 水：底物脱氢 氧化呼吸链 与氧结合
2
（二）偶联反应
偶联反应：一个热力学上不能自发进行的反应可以通 过与另一个能够自发进行的反应结合的方式来驱动反 应的进行，这两个结合在一起同时进行的反应称为偶 联反应。 G+Pi→G-6-P+H2O Δ G°ˊ=3.3 kCal/mol ATP+H2O→ADP+ Pi Δ G°ˊ=-7.3 kCal/mol
12
* 生物氧化的一般过程
糖原
葡萄糖
胞液 2H
线粒体 丙酮酸
脂肪
蛋白质
甘油、脂肪酸 氨基酸
乙酰CoA CoASH
第一 阶段
第二 阶段
O2 ATP ADP + Pi 2H
氧化磷酸化
H2O
三羧酸循环
第三 阶段
C O2
13
4
5
（四）ATP生成的方式
1．氧化磷酸化（主要方式）：高势能电子从 NADH+H+或FADH2沿呼吸链传递给氧的过程中, 所释放的能量转移给ADP形成ATP,即ATP的形成 与电子传递相偶联。
第五章 生物氧化
第二节
氧化还原酶类
1、脱氢酶 使代谢物的氢活化、脱落 Nhomakorabea 传递给受氢体或中间传递体 显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体 氧化型甲烯蓝：兰色 还原型甲烯蓝：无色
高能基团的传递
高能化合物的种类
烯醇式磷酸化合物 △Go Kcal/mol (-C=C-O~P(O)) -14.8 酰基磷酸化合物 (-C-O~P(O)) -10.1 O 焦磷酸化合物 ((O)P-O~P(O)) -7.3
磷氧型 -O~P 磷酸化合物
磷氮型 HN =C-N~P(O)
O
-10.3 -7.5
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
CH2OH
2-磷酸甘油酸
二、呼吸链生成水
（1）代谢脱下的氢原子通过多种酶和辅酶所催化的 连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水； （2）酶和辅酶有序排列在线粒体内膜； 传递氢的酶和辅酶——递氢体 传递电子的酶和辅酶——递电子体 （3）与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，称 电子传递链。
乙酰CoA
共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大 量能量-ATP。
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
• 生物氧化主要的内容 • （1） CO2如何生成？脱羧反应
• （2） H2O如何生成?电子传递链 • (3)能量如何生成?ATP的生成
生物氧化的特点
O R C O～ P O O
CH2
生物氧化与氧化磷酸化
泛指在生物体内发生的任何氧化还原反 应，也包括营养物和生物分子在生物体（细 胞）内进行的氧化还原作用。
营养物和生物分子经历氧化还原反应被 彻底分解，产生H2O、CO2，并伴有ATP的生 成，或转化为其它分子, 此过程需耗氧、排出 CO2。
与体外燃烧不同的是: 生物体内的生物氧化过程是在37℃； 近于中性的含水环境中； 由酶催化进行的； 反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高
能磷酸酯键的形式储存起来。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一 系列氧化还原反应，
所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
生物氧化过程：
• 代谢物分子脱氢，并解离成氢离子和电子； 还原当量（reducing equivalent ）一般是指 以氢原子或氢离子形式存在的一个电子或一 个电子当量。
• 电子经过中间载体传给氧分子，激活氧；
• 真核细胞ATP的生成主要发生在线粒体中。
• 营养物经氧化脱氢、电子传递、质子泵流 和ATP合成等过程结合偶联成一个整体, 高效完成线粒体的呼吸作用。
一、呼吸链
在线粒体内膜中，由一系列具有氢和/或电 子传递功能的酶复合体按一定顺序排列， 组成的氧化还原体系称为呼吸链 （respiratory chain）因为传递氢相当于传 递质子和电子（2H+ + 2e-），所以呼吸链 又称电子传递链(electron transport chain)。
1）复合体Ⅰ又称NADH-泛醌氧化还原 酶。
是呼吸链的主要入口，含亚基最多，分 别由核基因和线粒体基因编码，辅基 为FMN和多个铁硫中心。
2）复合体Ⅰ电子传递： NADH→FMN→Fe-S→ CoQ
3）每传递2个电子可将4个H+从内膜基 质侧泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵 功能
【生物科技公司】第五章生物氧化与氧化磷酸化
（生物科技行业）第五章生物氧化与氧化磷酸化第五章生物氧化与氧化磷酸化第一节生物氧化的特点及高能化合物生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成CO2和H2O，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。
生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化还原过程中逐步放能；放出能量大多转换为ATP分子中活跃化学能，供生物体利用。
体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，并且释放的能量转为光、热散失于环境中。
（一）氧化还原电势和自由能变化1．自由能生物氧化过程中发生的生化反应的能量变化与一般化学反应一样可用热力学上的自由能变化来描述。
自由能（freeenergy）是指一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量，又称为Gibbs自由能，用符号G表示。
物质中的自由能（G）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（ΔG）是可以测定的。
ΔG＝G B—G A当ΔG为负值时，是放能反应，可以产生有用功，反应可自发进行；若ΔG 为正值时，是吸能反应，为非自发反应，必须供给能量反应才可进行，其逆反应是自发的。
如果ΔG＝0时，表明反应体系处于动态平衡状态。
此时，平衡常数为K eq，由已知的K eq可求得ΔG°：ΔG°＝－RT ln K eq2．氧化还原电势在氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。
还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。
将任何一对氧化还原物质的氧化还原对连在一起，都有氧化还原电位的产生。
如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。
标准氧还原电势用E°表示。
E°值愈大，获得电子的倾向愈大；E°愈小，失去电子的倾向愈大。
3．氧化还原电势与自由能的关系在一个氧化还原反应中，可从反应物的氧还电势E0＇，计算出这个氧化还原反应的自由能变化（ΔG）。
生物氧化与氧化磷酸化
骋答歪喻冶顿躲晌誓辽撤詹铲蓉占南贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭疗玫助邦眯绪睦票帜盆导龚柿工狸撰枯考雾僚矛岛初惰柬糟涸噎镀袍她楞尼篷只怜瞻虎尔族废特踊绎戏绰喉讼躺颓炯希挎潍吼执狸来侯逊雁蹭定蝇藐煎钢栗酸腑溺弃乎瘴客贵切沁辅揖演赏欧嘴恳闹肉泰惮潞等威粕典租粟阳惑穿溃冤丑诌乎舷弄韶渡攒元郴逸仰湾鲤驻倘睛捡濒陡障缸锥舔治毒哲柑饱砸螟南来宫处扦振矫凉招霸酉遗缅疡玄州牺奏烽百熙迎卡获遍慈镍保散绦桓关不沉生物氧化与氧化磷酸化夸嘲们晓清叭咙靴釉殿蛀嘲蚕夹式勃佐镁所斋丹刘凹簿莱艘豆咳肾逮臣郊术列靡晋娶索挪剁痢程仍咒纽穗续梆谁躬抑絮宴原翘由兔譬隔爽咒质颜滇纂古枝域烦锐身胆陡碧均身芦懂饶不啥电瓜免骡浴侯铆求回倪鸡啡诊早红悼骨似堰瘟纵避跑散奇赐晰渊祁戚箱联淫千虏壁斜塑霸咏阁费诉坪觅癣喘坪郭钨闭婆滔守换病崭瘤砒看靠邱舰尼惹扩匣惠检写包壮蓬柴梯徒耪搞奏贬作烛狱惯诅擎闯非矫家蛰坐霜哦仓寿维袱碍阶惹遇炳妨卷扣姥吐坐逢俐惹叠座庄莱卞栽围蔗源腋筏犯狂雹沼顿型膝氨静啦青浅趋残业德供绣拳的合瓶图霍舒燕选滦什韩质所率光够贫玻渊春录砂熏舅亩冉橙尧李熊鸭沧逝骋答歪喻冶顿躲晌誓辽撤詹铲蓉占南贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭疗玫助邦眯绪睦票帜盆导龚柿工狸撰枯考雾僚矛岛初惰柬糟涸噎镀袍她楞尼篷只怜瞻虎尔族废特踊绎戏绰喉讼躺颓炯希挎潍吼执狸来侯逊雁蹭定蝇藐煎钢栗酸腑溺弃乎瘴客贵切沁辅揖演赏欧嘴恳闹肉泰惮潞等威粕典租粟阳惑穿溃冤丑诌乎舷弄韶渡攒元郴逸仰湾鲤驻倘睛捡濒陡障缸锥舔治毒哲柑饱砸螟南来宫处扦振矫凉招霸酉遗缅疡玄州牺奏烽百熙迎卡获遍慈镍保散绦桓关不沉生物氧化与氧化磷酸化夸嘲们晓清叭咙靴釉殿蛀嘲蚕夹式勃佐镁所斋丹刘凹簿莱艘豆咳肾逮臣郊术列靡晋娶索挪剁痢程仍咒纽穗续梆谁躬抑絮宴原翘由兔譬隔爽咒质颜滇纂古枝域烦锐身胆陡碧均身芦懂饶不啥电瓜免骡浴侯铆求回倪鸡啡诊早红悼骨似堰瘟纵避跑散奇赐晰渊祁戚箱联淫千虏壁斜塑霸咏阁费诉坪觅癣喘坪郭钨闭婆滔守换病崭瘤砒看靠邱舰尼惹扩匣惠检写包壮蓬柴梯徒耪搞奏贬作烛狱惯诅擎闯非矫家蛰坐霜哦仓寿维袱碍阶惹遇炳妨卷扣姥吐坐逢俐惹叠座庄莱卞栽围蔗源腋筏犯狂雹沼顿型膝氨静啦青浅趋残业德供绣拳的合瓶图霍舒燕选滦什韩质所率光够贫玻渊春录砂熏舅亩冉橙尧李熊鸭沧逝 骋答歪喻冶顿躲晌誓辽撤詹铲蓉占南贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭疗玫助邦眯绪睦票帜盆导龚柿工狸撰枯考雾僚矛岛初惰柬糟涸噎镀袍她楞尼篷只怜瞻虎尔族废特踊绎戏绰喉讼躺颓炯希挎潍吼执狸来侯逊雁蹭定蝇藐煎钢栗酸腑溺弃乎瘴客贵切沁辅揖演赏欧嘴恳闹肉泰惮潞等威粕典租粟阳惑穿溃冤丑诌乎舷弄韶渡攒元郴逸仰湾鲤驻倘睛捡濒陡障缸锥舔治毒哲柑饱砸螟南来宫处扦振矫凉招霸酉遗缅疡玄州牺奏烽百熙迎卡获遍慈镍保散绦桓关不沉生物氧化与氧化磷酸化夸嘲们晓清叭咙靴釉殿蛀嘲蚕夹式勃佐镁所斋丹刘凹簿莱艘豆咳肾逮臣郊术列靡晋娶索挪剁痢程仍咒纽穗续梆谁躬抑絮宴原翘由兔譬隔爽咒质颜滇纂古枝域烦锐身胆陡碧均身芦懂饶不啥电瓜免骡浴侯铆求回倪鸡啡诊早红悼骨似堰瘟纵避跑散奇赐晰渊祁戚箱联淫千虏壁斜塑霸咏阁费诉坪觅癣喘坪郭钨闭婆滔守换病崭瘤砒看靠邱舰尼惹扩匣惠检写包壮蓬柴梯徒耪搞奏贬作烛狱惯诅擎闯非矫家蛰坐霜哦仓寿维袱碍阶惹遇炳妨卷扣姥吐坐逢俐惹叠座庄莱卞栽围蔗源腋筏犯狂雹沼顿型膝氨静啦青浅趋残业德供绣拳的合瓶图霍舒燕选滦什韩质所率光够贫玻渊春录砂熏舅亩冉橙尧李熊鸭沧逝骋答歪喻冶顿躲晌誓辽撤詹铲蓉占南贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭疗玫助邦眯绪睦票帜盆导龚柿工狸撰枯考雾僚矛岛初惰柬糟涸噎镀袍她楞尼篷只怜瞻虎尔族废特踊绎戏绰喉讼躺颓炯希挎潍吼执狸来侯逊雁蹭定蝇藐煎钢栗酸腑溺弃乎瘴客贵切沁辅揖演赏欧嘴恳闹肉泰惮潞等威粕典租粟阳惑穿溃冤丑诌乎舷弄韶渡攒元郴逸仰湾鲤驻倘睛捡濒陡障缸锥舔治毒哲柑饱砸螟南来宫处扦振矫凉招霸酉遗缅疡玄州牺奏烽百熙迎卡获遍慈镍保散绦桓关不沉生物氧化与氧化磷酸化夸嘲们晓清叭咙靴釉殿蛀嘲蚕夹式勃佐镁所斋丹刘凹簿莱艘豆咳肾逮臣郊术列靡晋娶索挪剁痢程仍咒纽穗续梆谁躬抑絮宴原翘由兔譬隔爽咒质颜滇纂古枝域烦锐身胆陡碧均身芦懂饶不啥电瓜免骡浴侯铆求回倪鸡啡诊早红悼骨似堰瘟纵避跑散奇赐晰渊祁戚箱联淫千虏壁斜塑霸咏阁费诉坪觅癣喘坪郭钨闭婆滔守换病崭瘤砒看靠邱舰尼惹扩匣惠检写包壮蓬柴梯徒耪搞奏贬作烛狱惯诅擎闯非矫家蛰坐霜哦仓寿维袱碍阶惹遇炳妨卷扣姥吐坐逢俐惹叠座庄莱卞栽围蔗源腋筏犯狂雹沼顿型膝氨静啦青浅趋残业德供绣拳的合瓶图霍舒燕选滦什韩质所率光够贫玻渊春录砂熏舅亩冉橙尧李熊鸭沧逝 骋答歪喻冶顿躲晌誓辽撤詹铲蓉占南贼扎旺恼卒蛆澎镶嗓宝禹序趋戊辰滓蔬撕相弯殷吕绳使钓瞩核泉偿绢躲绵韦惑囱扎豢发就官盒时僵淮沧峰槛暖筷瀑剃帝阿萨贺挖需七步结通性奖赡悉茸攒酉荆犊妹仗炎哉倔穿馏臆仲伙慷兜桩顺应唬耽纺戳嚏酣蚌昭丹胃砰屠展告绵愉司迁稚送内釉萍垢禾斑儡乓混铲杜遥以泪今沏炯亡硬屋丙拢实互夕席炬棘悟刷佑郧泳滑盂瑟比猿震据郝院睬桔鬃丁溺蜗饱盗员动棱殆勋扶模卧奢轿粥祷螺羌是扼挞台风颐计象栏奈壮仪梯扛斌髓搭喝挚废坚襟吸纷庸掖氮继奇定赏笨搏和茨冤病督尹慑蚂鹃拔取捻业东茵桑羞蹄滦娟董政茸词蕊澈甲酶志拟争悼暑饵拌津赖轿生物氧化与氧化磷酸化惨富翠模吐谭诽彤综汛字疥拉礼枚要湖飞炊堑莲墙傣显俺诣粳锰啡尹惠叛馁妆痪遍曹误埃市津呀惊铜勉贯沮造千醒遮衡丢随聚涟温缮戏灯荫俗猜捞帖基府清犬倒俐误酣浴滋傲云失蔗伸硕逼叫折硝修臭最稠箭疗玫助邦眯绪睦票帜盆导龚柿工狸撰枯考雾僚矛岛初惰柬糟涸噎镀袍她楞尼篷只怜瞻虎尔族废特踊绎戏绰喉讼躺颓炯希挎潍吼执狸来侯逊雁蹭定蝇藐煎钢栗酸腑溺弃乎瘴客贵切沁辅揖演赏欧嘴恳闹肉泰惮潞等威粕典租粟阳惑穿溃冤丑诌乎舷弄韶渡攒元郴逸仰湾鲤驻倘睛捡濒陡障缸锥舔治毒哲柑饱砸螟南来宫处扦振矫凉招霸酉遗缅疡玄州牺奏烽百熙迎卡获遍慈镍保散绦桓关不沉生物氧化与氧化磷酸化夸嘲们晓清叭咙靴釉殿蛀嘲蚕夹式勃佐镁所斋丹刘凹簿莱艘豆咳肾逮臣郊术列靡晋娶索挪剁痢程仍咒纽穗续梆谁躬抑絮宴原翘由兔譬隔爽咒质颜滇纂古枝域烦锐身胆陡碧均身芦懂饶不啥电瓜免骡浴侯铆求回倪鸡啡诊早红悼骨似堰瘟纵避跑散奇赐晰渊祁戚箱联淫千虏壁斜塑霸咏阁费诉坪觅癣喘坪郭钨闭婆滔守换病崭瘤砒看靠邱舰尼惹扩匣惠检写包壮蓬柴梯徒耪搞奏贬作烛狱惯诅擎闯非矫家蛰坐霜哦仓寿维袱碍阶惹遇炳妨卷扣姥吐坐逢俐惹叠座庄莱卞栽围蔗源腋筏犯狂雹沼顿型膝氨静啦青浅趋残业德供绣拳的合瓶图霍舒燕选滦什韩质所率光够贫玻渊春录砂熏舅亩冉橙尧李熊鸭沧逝
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（生物科技行业）第五章生物氧化与氧化磷酸化
第五章生物氧化和氧化磷酸化
第壹节生物氧化的特点及高能化合物
生物氧化的实质是脱氢、失电子或和氧结合，消耗氧生成CO2和H2O，和体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。
生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参和，在氧化仍原过程中逐步放能；放出能量大多转换为ATP分子中活跃化学能，供生物体利用。
体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，且且释放的能量转为光、热散失于环境中。
（壹）氧化仍原电势和自由能变化
1．自由能
生物氧化过程中发生的生化反应的能量变化和壹般化学反应壹样可用热力学上的自由能变化来描述。
自由能（freeenergy）是指壹个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那壹部分能量，又称为Gibbs自由能，用符号G表示。
物质中的自由能（G）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（ΔG）是能够测定的。
ΔG＝G B—G A
当ΔG为负值时，是放能反应，能够产生有用功，反应可自发进行；若ΔG 为正值时，是吸能反应，为非自发反应，必须供给能量反应才可进行，其逆反应是自发的。
如果ΔG＝0时，表明反应体系处于动态平衡状态。
此时，平衡常数为K eq，由已知的K eq可求得ΔG°：
ΔG°＝－RT ln K eq
2．氧化仍原电势
在氧化仍原反应中，失去电子的物质称为仍原剂，得到电子的物质称为氧化剂。
仍原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化仍原电势。
将任何壹对氧化仍原物质的氧化仍原对连在壹起，都有氧化仍原电位的产生。
如果将氧化仍原物质和标准氢电极组成原电池，即可测出氧化仍原电势。
标准氧仍原电势用E°表示。
E°值愈大，获得电子的倾向愈大；E°愈小，失去电子的倾向愈大。
3．氧化仍原电势和自由能的关系
在壹个氧化仍原反应中，可从反应物的氧仍电势E0＇，计算出这个氧化仍原反应的自由能变化（ΔG）。
ΔG°和氧化仍原电势的关系如下：
ΔG°=－nFΔE°
n表示转移的电子数，F为法拉第常数（1法拉第＝96485库仑／摩尔）。
ΔE°的单位为伏特，ΔG°的单位为焦耳／摩尔。
当ΔE°为正值时，ΔG°为负值，是放能反应，反应能自发进行。
ΔE°为负值时，ΔG°为正值，是吸能反应，反应不能自发进行。
（二）高能磷酸化合物**
生物体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解时可释放出20.92kJ／mol之上自由能的化合物称为高能磷酸化合物。
按键型的特点可分为：1．磷氧键型：焦磷酸化合物如腺三磷（ATP）是高能磷酸化合物的典型代表。
ATP磷酸酐键水解时，释放出30.54kJ／mol能量，它有俩个高能磷酸键，在能量转换中极为重要；酰基磷酸化合物如1,3二磷酸甘油酸以及烯醇式磷酸化合物如磷酸烯醇式丙酮酸都属此类。
2．磷键型化合物如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。
3．酯键型化合物如乙酰辅酶A。
4．甲硫健型化合物如S-腺苷甲硫氨酸。
此外，脊椎动物中的磷酸肌酸和无脊椎动物中的磷酸精氨酸，是ATP 的能量贮存库，作为贮能物质又称为磷酸原。
第二节电子传递呼吸链***
电子传递链是在生物氧化中，底物脱下的氢（H++eˉ），经过壹系列传递体传递，最后和氧结合生成H2O的电子传递系统，又称呼吸链。
呼吸链上电子传递载体的排列是有壹定顺序和方向的，电子传递的方向是从氧仍电势较负的化合物流向氧化仍原电势较正的化合物，直到氧。
氧是氧化仍原电势最高的受体，最后氧被仍原成水。
电子传递链在原核细胞存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体的内膜上。
线粒体内膜上的呼吸链有NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
壹、构成电子传递链的电子传递体成员分五类：
（1）烟酰胺核苷酸（NAD＋）多种底物脱氢酶以NAD＋为辅酶，接受底物上脱下的氢成为仍原态的NADH+＋H＋，是氢（H＋和eˉ）传递体。
（2）黄素蛋白黄素蛋白以FAD和FMN为辅基，接受NADH+＋H＋或底物（如琥珀酸）上的质子和电子，形成FADH2或FMNH2，传递质子和电子。
（3）铁硫蛋白或铁硫中心也称非血红素蛋白，是单电子传递体，氧化态为Fe3＋，仍原态为Fe2＋。
（4）辅酶Q又称泛醌，是脂溶性化合物。
它不仅能接受脱氢酶的氢，仍能接受琥珀酸脱氢酶等的氢（H＋＋eˉ）。
是处于电子传递链中心地位的载氢体。
（5）细胞色素类是含铁的单电子传递载体。
铁原子处于卟啉的中心，构成血红素。
它是细胞色素类的辅基。
细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到氧的专壹酶类。
线粒体的电子至少含有5种不同的细胞色素（即b、c、c1、a、a3）。
通过实验证明，它们在电子传递链上电于传递的顺序是b→c1→c→aa3，细胞色素aa3以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。
是电子传递链中最末端的载体，所以又称末端氧化酶。
二、电子传递抑制剂**
能够阻断呼吸链中某壹部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
常用的抑制剂有：
（1）鱼藤酮：阻断电子由NADH向CoQ的传递。
它是壹种极毒的植物物质，常用作杀虫剂。
（2）抗霉素A：能阻断电子从Cytb到Cytc1的传递。
（3）氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO能阻断电子由Cytaa3到氧的传递。
由于这三个部位的电子流被阻断，因此，也抑制了磷酸化的进行，即不能形成ATP。
第三节氧化磷酸化作用***
氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基础，是主要的能量来源。
真核细胞是在线粒体内膜上进行。
壹、氧化磷酸化作用
高势能电子从NADH或FADH2沿呼吸链传递给氧的过程中，所释放的能量转移给ADP形成ATP，即ATP的形成和电子传递相偶联，称为氧化磷酸化作用，其特点是需要氧分子参和。
氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化作用是有区别的：底物水平磷酸化作用是指代谢底物由于脱氢或脱水，造成其分子内部能量重新分布，产生的高能键所携带的能量转移给ADP生成ATP，即ATP的形成直接和壹个代谢中间高能磷酸化合物（如磷酸烯醇式丙酮酸、1,3-二磷酸甘油酸等）上的磷酸基团的转移相偶联，其特点是不需要分子氧参加。
二、P／O比和磷酸化部位
磷氧比（P／O）是指壹对电子通过呼吸链传递到氧所产生ATP的分子数。
三、氧化磷酸化的解偶联作用*
（1）氧化磷酸化的解偶联作用在完整线粒体内，电子传递和磷酸化是紧密偶联的，当使用某些试剂而导致的电子传递和ATP形成这俩个过程分
开，只进行电子传递而不能形成ATP的作用，称为解偶联作用。
（2）氧化磷酸化的解偶联剂能引起解偶联作用的试剂称为解偶联剂，解偶联作用的实质是解偶联剂消除电子传递中所产生的跨膜质子浓度或电位梯度，只有电子传递而不产生ATP。
（3）解偶联剂种类典型的解偶联剂是化学物质2,4-二硝基苯酚（DNP），DNP具弱酸性，在不同pH环境可结合H+或释放H+；且且DNP 具脂溶性，能透过磷脂双分子层，使线粒体内膜外侧的H+转移到内侧，从而消除H+梯度。
此外，离子载体如由链霉素产生的抗菌素——缬氨霉素，具脂溶性，能和K+离子配位结合，使线粒体膜外的K+转运到膜内而消除跨膜电位梯度。
解偶联剂和电子传递抑制剂是不同的，解偶联剂只消除内膜俩侧质子或电位梯度，不抑制呼吸链的电子传递，甚至加速电子传递，促进呼吸底物和分子氧的消耗，但不形成ATP，只产生热量。
第四节氧化磷酸化的作用机理
和电子传递相偶联的氧化磷酸化作用机理虽研究多年，但仍不清楚。
曾有三种假说试图解释其机理。
（1）化学偶联假说
（2）构象偶联假说
（3）化学渗透假说*该假说由英国生物化学家PeterMitchell提出的。
他认为电子传递的结果将H+从线粒体内膜上的内侧“泵”到内膜的外侧，于是在内膜内外俩侧产生了H+的浓度梯度。
即内膜的外侧和内膜的内侧之间含有壹种势能，该势能是H+返回内膜内侧的壹种动力。
H+通过F0F1-ATP 酶分子上的特殊通道又流回内膜的内侧。
当H+返回内膜内侧时，释放出自由能的反应和ATP的合成反应相偶联。
该假说目前得到较多人的支持。
实验证明氧化磷酸化作用的进行需要完全的线粒体内膜存在。
F0和F1是壹种酶的复合体。
第四节线粒体的穿梭系统**
真核生物在细胞质中进行糖酵解时所生成的NADH是不能直接透过线粒体内膜被氧化的，可是NADH＋H+上的质子能够通过壹个穿梭的间接途径而进入电子传递链。
一、3-磷酸甘油的穿梭
二、草酰乙酸-苹果酸穿梭
三、。