糖的合成
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第九章 糖的生物合成
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光合作用，绿色植物（包括光合细菌）利用光 合色素吸收光能，在叶绿体内经一系列酶的催 化，将无机的CO2和H2O转变成糖类，同时将光能 转化成贮存在糖中的化学能。 生物体还可通过糖异生作用将非糖物质转变为 糖。单糖进一步作为单体合成寡糖和多糖做为 能源、碳源和结构物质，稳定存在于细胞和组 织中。
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2.果糖-1，6-二磷酸转化成果糖-6-磷酸 • 二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖 变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。
3.葡糖-6-磷酸转化成葡萄糖 • 哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要 发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向 糖的转变。
三、蔗糖和多糖的生物合成
1,6 糖苷键在 分子间形成，也 可分子内形成。
•
3.3.2 糖原的生物合成 • 动物肌肉和肝脏中的糖原的合成与植物淀粉合成 的机制相似，但动物有自身特殊的糖原合成酶， 另外葡萄糖供体为UDPG。 动物糖原分支要比植物支链淀粉多。糖原的分支 主要由分支酶催化形成-1,6键。 植物体有分支程度比一般淀粉 ( 分支 5 ％ ) 高的植 物糖原 ( 分支 10 ％ ), 其合成需要一种支链淀粉分 支糖基转移酶。 动物消化淀粉成 G-6-P, 再将其转化成 G-1-P,形成 UDPG ，合成糖原贮存于肝脏，只需消耗很少能量, 因此糖元是G的有效贮存形式。
⑴直链淀粉的合成
①淀粉磷酸化酶 • 淀粉磷酸化酶广泛存在于动物、植物、酵母、某 些细菌中。由于细胞内 Pi 含量较高，故反应往往 向分解淀粉的方向进行。 G-1-P + 引物（nG）→（n+1）G + Pi 葡萄糖 C1 被磷酸化，因此所转移来的葡萄糖是加 在引物链的C4非还原末端羟基上。
•
②D酶 (加成酶，糖苷转移酶) • D- 酶是一种糖苷转移酶，作用于 -1,4- 糖苷键 上。供体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能 将供体脱下一分子葡萄糖的残余段转移到麦芽 糖或其它-1,4- 键的多糖上 , 起着加成作用 , 形 成淀粉合成中的“引物”。
二、糖异生
• 非糖前体合成 G 的过程 称为糖异生。 • 糖异生作用大体上是 EMP 的逆过程，但在 EMP 中有三步反应是不可逆 的。
1.丙酮酸生成PEP
①丙酮酸羧化酶催化Pyr羧化生成OAA
线粒体
线粒体，细胞质
②PEP羧激酶催化OAA形成PEP
细胞质
PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果糖。
叶绿素a 叶绿素b 胡萝卜素 叶黄素
根据色素的作用可将其分为天线色素 ( 辅助色素 ) 和作用中心色素。 天线色素 包括全部叶绿素 b 、类胡萝卜素和大部分叶绿素 a ，它 们只能吸收光能并传递到作用中心色素分子。
作用中心色素 具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素 a 分子 , 可利 用光能产生光化学反应,将光能转变成电能。
• Rubisco位于叶绿体间质中，含量占叶片可溶性 蛋白一半以上。 • Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，大小亚 基分别由叶绿体基因和核基因编码。催化部位 在大亚基上，而小亚基则具有调节作用。 • Rubisco 还具有加氧酶活性，加氧产物为 3-PGA 和磷酸乙醇酸，加氧和羧化作用发生在同一活 性中心，而且两种活性均可为 CO2 和 Mg2+ 所活化。
③淀粉合成酶 (ADPG葡萄糖基转移酶) • 淀粉合成酶主要以 ADPG作为葡萄糖基的供体。 引物最小是麦芽糖，每次反应将 ADPG 的 G 加在 引物的非还原性末端。 淀粉合成酶在植物体分布广泛,活性高(是UDPG 转G酶的3~10倍)，是合成淀粉的主要途径。 ADPG + 引物(nG) →淀粉[(n+1)G] + ADP
•
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3.3.1 • •
淀粉的合成
光合作用旺盛时，叶绿体可直接合成和累积淀粉。 非光合组织也可利用G合成或通过蔗糖转化成淀粉。
•
淀粉的生物合成有不同的途径，分别由不同的酶 来催化，每一种酶有各自的引物 ( 受体 ) 和葡萄 糖供体，每次反应都是由供体把其上葡萄糖基转 移到引物上 , 使引物质链加长一个葡萄糖单位 , 如 此反复Байду номын сангаас可合成多聚葡萄糖链。
暗反应: 碳同化途径 (活跃化学能→稳定化学能 : C3和C4途径)
光反应：光合色素将光能转化为化学能， 生成ATP和NADPH。
暗反应：利用光反应产生的化学能 ( ATP 和NADPH )，进行碳的同化。
1.光反应
1.1光合色素
高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两 类色素。色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质 ,形 成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光 化学反应。
3.1 葡萄糖活化 葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需 经活化变成活化葡萄糖 ( UDPG 、 ADPG 、 GDPG ) 才能参与反应，作为葡萄糖供体。
2
3.2 蔗糖的生物合成 高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP • 该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官中 主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的合成。 ②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP • 光合组织中磷酸蔗糖合成酶活性高 , 在磷酸蔗糖 磷酸酶的催化下, 磷酸蔗糖水解生成蔗糖。 磷酸蔗糖 + H2O → 蔗糖 + Pi
暗反应：利用光反应产生的化学能 ( ATP
和NADPH )，进行碳的同化。
2、卡尔文循环（C3途径）
Calvin cycle可分为三个阶段
①CO2的固定 ②羧化产物的还原 ③RuBP的再生
①CO2的固定
• 在 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase Rubisco ， ) 催 化 下 CO2 与 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 (ribulose bisphosphate ， RuBP) 反应生成 2 分子 3-磷酸甘油酸(3-PGA)。
②羧化产物的还原 • 在激酶催化下 3-PGA 磷酸化生成 1,3- 二磷酸甘油酸 再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。 • 反应所消耗ATP和NADPH是来自光反应中所形成的同 化力。
③RuBP的再生 • 在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经 10 步反应使RuBP再生。 • 反应及酶类似于PPP (HMS)中分子重排阶段的逆 过程。 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 12H2O → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi 每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH。
•
由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗 糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般 认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
3.3 •
淀粉(糖原)的合成 淀粉是植物的贮存多糖。糖原是高等动物的贮存多 糖。 淀粉和糖原虽然在结构上复杂程度不同，但它们的 生物合成的基本点是相似的。 直链的增长是在原有直链上逐步增加葡萄糖残基。 支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧枝。
•
基本要求： （1）掌握糖异生作用的反应途径 （2）了解糖异生作用的生物学意义 教学重点及难点： （1）掌握糖异生作用的反应途径
太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。
一、光合作用
原初反应: 光能吸收,传递,转移 (光能→电能) 光反应
光合作用
光合电子传递和光合磷酸化 (电能→活跃化学能: ATP,NADPH)
•
④蔗糖转化为淀粉 • 光合组织合成的糖转化成蔗糖运输到非光合组织， 在非光合器官中蔗糖再转化为淀粉。
⑵支链淀粉的合成 • • 支链淀粉除含有-1,4键外，还有-1,6糖苷键。 支链淀粉是在淀粉合成酶和 1,4-- 葡聚糖分支 酶(Q酶) 共同作用下生成的。
•
淀粉合成酶催化 葡 萄 糖 以 -1,4 键结合。 1,4-葡聚糖分支酶可 从直链淀粉的非 还原端拆开一个 低聚糖片段，并 将其转移到毗邻 的直链片段的非 末端残基上，并 以 -1,6 键 与 之 相连，即形成一 个分支。
1.2 光合电子传递
PQ Plastoquinone 质体醌 PC Plastocyanin 质体蓝素
Fd
Ferredoxin
铁氧还蛋白
1.3 光合磷酸化 光合磷酸化 : 叶绿体利用光能使 ADP 和 Pi 生成 ATP 的反应。分为非环式光合磷酸化和环式光合磷 酸化。
光反应：光合色素将光能转化为化学能， 生成ATP和NADPH。
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光合作用，绿色植物（包括光合细菌）利用光 合色素吸收光能，在叶绿体内经一系列酶的催 化，将无机的CO2和H2O转变成糖类，同时将光能 转化成贮存在糖中的化学能。 生物体还可通过糖异生作用将非糖物质转变为 糖。单糖进一步作为单体合成寡糖和多糖做为 能源、碳源和结构物质，稳定存在于细胞和组 织中。
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2.果糖-1，6-二磷酸转化成果糖-6-磷酸 • 二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖 变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。
3.葡糖-6-磷酸转化成葡萄糖 • 哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要 发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向 糖的转变。
三、蔗糖和多糖的生物合成
1,6 糖苷键在 分子间形成，也 可分子内形成。
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3.3.2 糖原的生物合成 • 动物肌肉和肝脏中的糖原的合成与植物淀粉合成 的机制相似，但动物有自身特殊的糖原合成酶， 另外葡萄糖供体为UDPG。 动物糖原分支要比植物支链淀粉多。糖原的分支 主要由分支酶催化形成-1,6键。 植物体有分支程度比一般淀粉 ( 分支 5 ％ ) 高的植 物糖原 ( 分支 10 ％ ), 其合成需要一种支链淀粉分 支糖基转移酶。 动物消化淀粉成 G-6-P, 再将其转化成 G-1-P,形成 UDPG ，合成糖原贮存于肝脏，只需消耗很少能量, 因此糖元是G的有效贮存形式。
⑴直链淀粉的合成
①淀粉磷酸化酶 • 淀粉磷酸化酶广泛存在于动物、植物、酵母、某 些细菌中。由于细胞内 Pi 含量较高，故反应往往 向分解淀粉的方向进行。 G-1-P + 引物（nG）→（n+1）G + Pi 葡萄糖 C1 被磷酸化，因此所转移来的葡萄糖是加 在引物链的C4非还原末端羟基上。
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②D酶 (加成酶，糖苷转移酶) • D- 酶是一种糖苷转移酶，作用于 -1,4- 糖苷键 上。供体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能 将供体脱下一分子葡萄糖的残余段转移到麦芽 糖或其它-1,4- 键的多糖上 , 起着加成作用 , 形 成淀粉合成中的“引物”。
二、糖异生
• 非糖前体合成 G 的过程 称为糖异生。 • 糖异生作用大体上是 EMP 的逆过程，但在 EMP 中有三步反应是不可逆 的。
1.丙酮酸生成PEP
①丙酮酸羧化酶催化Pyr羧化生成OAA
线粒体
线粒体，细胞质
②PEP羧激酶催化OAA形成PEP
细胞质
PEP沿酵解途径逆向反应转变成1,6-二磷酸果糖。
叶绿素a 叶绿素b 胡萝卜素 叶黄素
根据色素的作用可将其分为天线色素 ( 辅助色素 ) 和作用中心色素。 天线色素 包括全部叶绿素 b 、类胡萝卜素和大部分叶绿素 a ，它 们只能吸收光能并传递到作用中心色素分子。
作用中心色素 具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素 a 分子 , 可利 用光能产生光化学反应,将光能转变成电能。
• Rubisco位于叶绿体间质中，含量占叶片可溶性 蛋白一半以上。 • Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，大小亚 基分别由叶绿体基因和核基因编码。催化部位 在大亚基上，而小亚基则具有调节作用。 • Rubisco 还具有加氧酶活性，加氧产物为 3-PGA 和磷酸乙醇酸，加氧和羧化作用发生在同一活 性中心，而且两种活性均可为 CO2 和 Mg2+ 所活化。
③淀粉合成酶 (ADPG葡萄糖基转移酶) • 淀粉合成酶主要以 ADPG作为葡萄糖基的供体。 引物最小是麦芽糖，每次反应将 ADPG 的 G 加在 引物的非还原性末端。 淀粉合成酶在植物体分布广泛,活性高(是UDPG 转G酶的3~10倍)，是合成淀粉的主要途径。 ADPG + 引物(nG) →淀粉[(n+1)G] + ADP
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3.3.1 • •
淀粉的合成
光合作用旺盛时，叶绿体可直接合成和累积淀粉。 非光合组织也可利用G合成或通过蔗糖转化成淀粉。
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淀粉的生物合成有不同的途径，分别由不同的酶 来催化，每一种酶有各自的引物 ( 受体 ) 和葡萄 糖供体，每次反应都是由供体把其上葡萄糖基转 移到引物上 , 使引物质链加长一个葡萄糖单位 , 如 此反复Байду номын сангаас可合成多聚葡萄糖链。
暗反应: 碳同化途径 (活跃化学能→稳定化学能 : C3和C4途径)
光反应：光合色素将光能转化为化学能， 生成ATP和NADPH。
暗反应：利用光反应产生的化学能 ( ATP 和NADPH )，进行碳的同化。
1.光反应
1.1光合色素
高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两 类色素。色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质 ,形 成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光 化学反应。
3.1 葡萄糖活化 葡萄糖和果糖不能直接合成寡糖和多糖，必需 经活化变成活化葡萄糖 ( UDPG 、 ADPG 、 GDPG ) 才能参与反应，作为葡萄糖供体。
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3.2 蔗糖的生物合成 高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP • 该途径主要是起蔗糖分解的作用，在贮藏器官中 主要起分解蔗糖产生UDPG，用于淀粉的合成。 ②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP • 光合组织中磷酸蔗糖合成酶活性高 , 在磷酸蔗糖 磷酸酶的催化下, 磷酸蔗糖水解生成蔗糖。 磷酸蔗糖 + H2O → 蔗糖 + Pi
暗反应：利用光反应产生的化学能 ( ATP
和NADPH )，进行碳的同化。
2、卡尔文循环（C3途径）
Calvin cycle可分为三个阶段
①CO2的固定 ②羧化产物的还原 ③RuBP的再生
①CO2的固定
• 在 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase Rubisco ， ) 催 化 下 CO2 与 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 (ribulose bisphosphate ， RuBP) 反应生成 2 分子 3-磷酸甘油酸(3-PGA)。
②羧化产物的还原 • 在激酶催化下 3-PGA 磷酸化生成 1,3- 二磷酸甘油酸 再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。 • 反应所消耗ATP和NADPH是来自光反应中所形成的同 化力。
③RuBP的再生 • 在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经 10 步反应使RuBP再生。 • 反应及酶类似于PPP (HMS)中分子重排阶段的逆 过程。 6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 12H2O → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi 每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH。
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由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗 糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般 认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。
3.3 •
淀粉(糖原)的合成 淀粉是植物的贮存多糖。糖原是高等动物的贮存多 糖。 淀粉和糖原虽然在结构上复杂程度不同，但它们的 生物合成的基本点是相似的。 直链的增长是在原有直链上逐步增加葡萄糖残基。 支链的增多是把直链的一部分拆下来装配成侧枝。
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基本要求： （1）掌握糖异生作用的反应途径 （2）了解糖异生作用的生物学意义 教学重点及难点： （1）掌握糖异生作用的反应途径
太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。
一、光合作用
原初反应: 光能吸收,传递,转移 (光能→电能) 光反应
光合作用
光合电子传递和光合磷酸化 (电能→活跃化学能: ATP,NADPH)
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④蔗糖转化为淀粉 • 光合组织合成的糖转化成蔗糖运输到非光合组织， 在非光合器官中蔗糖再转化为淀粉。
⑵支链淀粉的合成 • • 支链淀粉除含有-1,4键外，还有-1,6糖苷键。 支链淀粉是在淀粉合成酶和 1,4-- 葡聚糖分支 酶(Q酶) 共同作用下生成的。
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淀粉合成酶催化 葡 萄 糖 以 -1,4 键结合。 1,4-葡聚糖分支酶可 从直链淀粉的非 还原端拆开一个 低聚糖片段，并 将其转移到毗邻 的直链片段的非 末端残基上，并 以 -1,6 键 与 之 相连，即形成一 个分支。
1.2 光合电子传递
PQ Plastoquinone 质体醌 PC Plastocyanin 质体蓝素
Fd
Ferredoxin
铁氧还蛋白
1.3 光合磷酸化 光合磷酸化 : 叶绿体利用光能使 ADP 和 Pi 生成 ATP 的反应。分为非环式光合磷酸化和环式光合磷 酸化。
光反应：光合色素将光能转化为化学能， 生成ATP和NADPH。