金钱松幼苗在淹水胁迫过程中的生理响应
周国模教授应邀出席多哈联合国气候大会并作专题报告
［ ２ ０ ］李 纪元 ． 涝 渍 胁迫对 枫 杨幼 苗保 护 酶 活性 及 膜脂 过 氧化 物 的影 响 ［ Ｊ ］ ． 安徽 农 业 大学 学 报 ，２ ０ ０ ６，３ ３（ ４ ） ：４ ５ ０
—
４ ５ ３ ．
Ｌ Ｉ Ｊ ｉ ｙ ｕ ａ ｎ ．Ｖａ ｉ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｏ ｆ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ ｆ ｏ ｒ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｃ ｔ ｉ ｎ ｇ ｅ ｎ ｚ ｙ ｍｅ ｓ ａ ｎ ｄ ｓ ｕ ｐ ｅ ｒ ｏ ｘ ｉ ｄ ｅ ｏ ｆ ｌ ｉ ｐ ｉ ｄ ｍｅ ｍｂ ｒ ａ ｎ ｅ ｉ ｎ Ｃｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ ｗｉ ｎ ｇ ｎ ｕ ｔ ｔ ｒ ｅ ｅ
１ ７ ８
浙 江 农 林 大 学 学 报
２ ０ １ ３年 ４月 ２ ０ Ｅ ｔ
Ｔ ＡＮ Ｓ ｈ ｕ ｄ ｕ ａ ｎ， Ｚ ＨＵ Ｍｉ ｎ ｇ ｙ ｏ ｎ ｇ ， ＺＨＡＮＧ Ｋｅ ｒ ｏ ｎ ｇ， ｅ ｔ ｏ １ ．Ｒｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ａ ｎ ｄ ａ ｄ ａ ｐ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ ｔ ｏ ｓ ｕ ｂ ｍｅ ｒ ｇ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ
ｓ ｏ ｍｅ ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｃ ｈ ａ ｒ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ｓ ｏ ｆ Ａｍｏ ｒ ｐ ｈ ａ ｆ ｒ ｕ ｔ ｉ ｃ ｏ ｓ ａ［ Ｊ ］ ． Ａｃ ｔ ａＰ ｒ ａ ｔ ａ ｃ ｕ ｌ Ｓ ｉ ｎ，２ ０ １ ２ ，２ １（ １ ） ：１ ４ ９—１ ５ ５ ． ［ １ ９ ］廖文燕 ，高 捍东 ． 金 钱松 幼苗 在淹 水胁迫 过程 中的生 理响 应 ［ Ｊ ］ ． 林 业科 技 开发 ，２ ０ １ １ ，２ ５（ ３ ） ：２ ７—３ １ ． Ｌ Ｉ Ａ Ｏ Ｗｅ ｎ ｙ ａ ｎ ，Ｇ ＡＯ Ｈａ ｎ ｄ ｏ ｎ ｇ ． Ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ｓ ｏ ｆ Ｐ ｓ ｅ ｕ ｄ ｏ ｌ ａ ｒ ｉ ｘ ｋ ａ ｅ ｍ ｐ ｆ ｅ ｒ ｉ ｓ ｅ ｅ ｄ ｌ ｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｏ ｗ ａ ｔ ｅ ｒ ｌ ｏ ｇ ｇ ｉ ｎ ｇ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ［ Ｊ ］ ．
植物生长对空气湿度与水分胁迫的响应机制
植物生长对空气湿度与水分胁迫的响应机制植物生长受到环境条件的影响，其中空气湿度和水分胁迫是重要的因素。
植物通过一系列的响应机制来适应和应对不同的气候条件和水分环境。
本文将详细介绍植物对空气湿度和水分胁迫的响应机制。
植物对空气湿度的响应主要是通过气孔调节来实现。
在高湿度环境下，植物气孔张开，通过气孔进行呼吸，吸取二氧化碳并释放氧气。
高湿度环境下，气孔张开的程度会相对较小，这是因为植物通过关闭气孔来减少水分的流失。
植物通过调节气孔的开闭来控制水分的进出，从而适应不同的空气湿度。
当环境中水分不足时，植物会出现水分胁迫。
水分胁迫会导致植物的正常生长和发育受到影响。
植物通过一系列的响应机制来应对水分胁迫。
首先，植物会通过根系调节来适应水分胁迫。
当根部感知到水分不足时，根系会释放一种称为脱落酸的信号分子。
该信号分子会促使植物体内的激素脱落酸增加，从而促进根系的生长和发育。
根系的生长和发育的增加，可以增加根系的吸水面积，提高植物对水分的吸收能力。
其次，植物会通过调节根系中的离子平衡来应对水分胁迫。
在水分胁迫下，植物的根系会释放一些可溶性有机物和盐，通过增加根系中的盐和溶质浓度，提高水分的渗透压，从而增加根系吸水能力。
此外，植物还会通过调节叶片的气孔大小来减少水分蒸发。
当植物感受到水分不足时，气孔会关闭，减少水分的散失。
这种关闭气孔的调节机制既是为了减少水分的流失，也是为了减少温度的升高。
关闭气孔可以减少植物体内的水分蒸发量，从而减少水分胁迫。
除了这些直接的响应机制，植物还会通过激素调节来应对水分胁迫。
植物体内的吲哚乙酸和脱落酸等激素会在水分胁迫时增加，从而调节水分胁迫下的植物生长和发育。
需要注意的是，不同的植物对空气湿度和水分胁迫的响应机制可能有所不同。
不同的植物具有不同的形态和生理特性，因此对空气湿度和水分胁迫会产生不同的响应。
此外，相同的植物在不同生长阶段和不同环境条件下，对空气湿度和水分胁迫的响应机制也会有所不同。
盐胁迫对水松幼苗生长的影响研究
05
讨论与分析
盐胁迫对水松幼苗生长的影响机制探讨
01
盐胁迫与植物生长
盐胁迫条件下，水松幼苗的生长受到抑制，根系和地上部分的生物量
下降，叶绿素含量减少。这些变化与土壤盐分含量呈负相关。
02 03
离子平衡与毒害
盐胁迫下，水松幼苗吸收过多的Na⁺和Cl⁻，导致离子平衡失调，对植 物造成毒害。Na⁺和Cl⁻过量积累会影响植物的光合作用、呼吸作用和 养分吸收。
适应性反应
为了应对盐胁迫，水松幼苗会启动一系列适应性反应。这些反应包括增加细胞内 的渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱等），改变细胞膜的通透性，以及激活抗氧 化酶等。这些适应性反应有助于减轻盐胁迫对植物的伤害。
盐胁迫对水松幼苗生长的调控措施与建议
选育耐盐品种
通过选育耐盐性强的水松品种，可以降低盐胁迫对水松幼苗生长的影响。耐盐品种的选育可以通过传统育种或 基因工程手段来实现。
改进栽培技术
通过改进栽培技术，如合理灌溉、增加土壤有机质含量等，可以提高水松幼苗的耐盐性。此外，使用生理活性 物质（如脱落酸、多效唑等）也可以缓解盐胁迫对水松幼苗的伤害。
06
结论与展望
研究结论
1
盐胁迫对水松幼苗生长具有显著影响，随着盐 胁迫浓度的增加，幼苗的生长受到明显抑制。
2
盐胁迫下，水松幼苗的叶绿素含量、光合作用 速率、根系活力等生理生化指标均表现出不同 程度的降低。
3
盐胁迫对水松幼苗的伤害程度与胁迫时间也有 关，随着胁迫时间的延长，幼苗的伤害程度逐 渐加重。
研究不足与展望
本次研究仅关注了盐胁迫对水松幼苗生长的影 响，未涉及其他种类的湿地植物，未来可以拓 展到其他湿地植物，以丰富研究内容。
在实验过程中，我们发现盐胁迫对水松幼苗生 长的影响存在一定的滞后效应，因此需要进一 步研究不同胁迫时间对幼苗生长的影响。
6种园林树木对持续性淹水胁迫的生理响应及其比较
第49卷第1期2021年2月Vol.49,No.1Feb.,2021南方林业科学South China Forestry ScienceDOI编码：10.16259/ki.36-1342/s.2021.01.0026种园林树木对持续性淹水胁迫的生理响应及其比较张文豹打周忠胜打曾雷打王津宁打金雅琴2!(1.南京滨江公园管理有限公司，江苏南京210019;2.金陵科技学院园艺学院，江苏南京210038)摘要：0榔榆、4树、朴树、女贞、枇杷、珊瑚树2年生幼苗为材料，采用盆栽控水试验研究了持续淹水对不同树种外部形态及主要生理指标的影响，探讨了不同树种的抗涝性特性与差异。
结果表明：1)淹水胁迫下,不同树种幼苗的生长均受到不同程度的影响，外形表现出明显的水渍斑点和黄化特征，但不同树种受害程度存在一定差异。
2)淹水胁迫下，不同树种2种保护酶活性呈现出不同的变化态势。
榔榆叶片抗氧化保护酶的活性反应最为敏感，表现为淹水初期SOD活性的显著上升和POD活性的剧，烈增加，但后期两种保护酶活性趋于平缓变化;4树、朴树在整个淹水期SOD活性呈现先期下降后期抬升的波动变化；而女贞、珊瑚树在整个淹水期SOD、POD活性的变化相对较小，不同处理期的测定值差异均不显著。
3)4树、朴树的游离脯氨酸含量变化呈现前期略有下降后期缓慢上升的变化；而女贞、枇杷两树种的游离脯氨酸含量变化呈现先期下降，后期平缓变化的态势。
4)淹水初期榔榆MDA含量明显上升，并于淹水第13天时含量最高，4树和朴树的MDA含量变化呈现先期下降后期缓慢上升的变化，枇杷、女贞的MDA含量变化几乎呈一直线变化o5)6树种叶片中叶绿素含量均随淹水时间的延长而下降。
采用隶属函数法对6种树种的耐涝性进行评估，其耐涝性强弱大致排序为：女贞、枇杷、珊瑚树、朴树、4树、榔榆。
关键词：园林树木;淹水胁迫；生理响应;评价中图分类号:S792.99：Q945.78文献标识码:A文章编号:2095-9818(2021)01-0006-06Physiological responses and evaluation of six ornamental tree species tocontinuous flooding stressZhang Wenbao1，Zhou Ahongsheng1，Zeng Lei1,Wang Jinning1，Jin Yaqin2*(1.Nanjing Binjiang Park Manage Limited Company,Nanjing Jiangsu210019，China;2.Department of Horticulture and Jinling Institute of Technology,Nanjing Jiangsu210038，China)Abstract：The effects of continuous flooding on the external morphology and main physiological indexes of different species were studied by pot control experiment,the characteristics and differences of waterlogging resistance were discussed.The results showed that:1)With the continuous flooding,the growth of seedlings of different species was affected by different degrees,and the appearance showed obvious characteristics of water mark spots and yellowing,but the damaged degree of different tree species was different.2)Under flooding stress,two kinds of protective enzyme activities of different species showed different changes.The activity of antioxidant protective enzymes in leaves of Ulmus parvifolia was the most sensitive,which showed that the SOD activity increased significantly and the POD activity increased sharply in the early stage of flooding.But in the later period,the activity of both SOD and POD tended to change gently.During the whole flooding period,SOD activity of both Zelkovapapyrifera and Celtis sinensis showed the fluctuation of the late uplift.However,the change of both SOD and POD activity of Ligustrum lucidum and Eriobotryajaponica was relatively smooth during the whole flooding period,and the difference of the measured values in different treatment periods was not significant.3)The content of free proline of both Z.papyrifera and C.sinensis decreased slightly in the early stage and increased slowly in the later stage.However,that in L.lucidum and E.japonica leaves showed decreased in advance,and the slowly in the later period.4)The MDA content of U.parvifolia was increased obviously in the early stage of flooding,and the content was the high es t at the13th day of flooding,that of both Z.papyrifera and C.sinensis showed a slow rise in the early decline and later period.But the MDA content of L.lucidum and E japonica almost showed one line.5)Chlorophyll content in leaves of all species decreased with flooding time.The waterlogging tolerance of six species was evaluated by membership function,the order of waterlogging tolerance was L.lucidum,E.japonica,Viburnum odoratissimum,C.sinensis japonica,Z.papyrifera,U.parvifolia.Key words：ornamental tree;continuous flooding;physiological responses;evaluation收稿日期：2020-09-07；2020-10-20修回基金项目：南京市建设行业科研计划项目(项目编号:K S2042)6南京市绿化园林局科技计划项目(项目编号:YLKJ202009JH)作者简介:张文豹，男，高级工程师，硕士，从事城市园林工程建设与管理研究。
渍水胁迫对桑树幼苗根系生长的影响
渍水胁迫对桑树幼苗根系生长的影响聂玉霞;董亚茹;孙景诗;陈传杰;娄齐年;王照红;赵东晓【摘要】试验以8036×农14和桂优12号2个桑种幼苗为研究对象模拟渍水胁迫,通过测定渍水胁迫下2个桑种幼苗根系的生长指标、形态及质膜相对透性,研究了渍水胁迫对不同桑种幼苗根系生长和生理特性的影响.结果表明,渍水胁迫对2个桑种幼苗根系的影响程度不同;渍水胁迫下桑树幼苗根系鲜质量和干质量下降,幼苗总根长、表面积、总体积、根尖数降低,根系平均直径增加,根系质膜相对透性升高.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2019(047)003【总页数】4页(P348-350,356)【关键词】桑树;渍水胁迫;品种;根系【作者】聂玉霞;董亚茹;孙景诗;陈传杰;娄齐年;王照红;赵东晓【作者单位】山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002;山东省蚕业研究所,山东烟台264002【正文语种】中文【中图分类】S888.2我国有63万km2湿地，约占国土面积的6.6%[1]。
随着全球气候异常，局部暴雨和洪涝灾害频繁发生，渍水胁迫已成为农业生产中最常见的非生物胁迫[2]。
研究渍水对植物的影响及植物对淹水的响应，筛选耐淹植物对农业生产具有重要的理论和实践意义。
桑树（Morus alba L．）是桑科桑属多年生落叶乔木[3]。
桑树全身是宝，桑叶、桑葚、桑皮、桑根皆可入药，目前含有桑叶的中成药达10多种[4]。
桑叶中富含氨基酸、黄酮类物质、生物碱、植物甾醇、多糖等物质，具有良好的保健功能[5]。
桑树根系发达，抗风力、保土力强；耐修剪，萌芽力强，生长快，寿命长；抗大气污染，尤其对氯气、二氧化硫、氟化氢及烟尘有较强的抗性，是良好的园林绿化树种[6]。
水分胁迫对美人松幼苗生长的影响
分别较对照下 降 了 １６％、６１％ 和 ７７％，土 壤 水 分 饱和处理株高与 对 照 差 异 不 显 著，其 它 处 理 显 著 低于 对 照，且 各 处 理 之 间 差 异 显 著。 处 理 ５ 土 壤 含水量达到饱和时对美人松的株高生长影响不显 著，其它水分胁迫 均 明 显 抑 制 美 人 松 幼 苗 的 株 高 生 长 。 从 抑 制 的 程 度 看 ，水 淹 胁 迫 大 于 干 旱 胁 迫 。 ２．２ 水 分 胁 迫 对 美 人 松 茎 粗 的 影 响
水涝胁迫 处 理 抑 制 美 人 松 株 高 和 茎 粗 的 生 长 ，根 冠 比 均 略 低 于 对 照 ，但 差 异 不 显 著 。 产 生 这 种 现 象 的 原 因 是 土 壤 水 分 过 多 ，氧 气 含 量 减 少 ，不 利于根系的 活 动 与 生 长，使 根 冠 比 减 少。 这 可 能 与美人松的生长环境有关 。 ［９］ 参考文献：
标卡尺在 开 始 胁 迫 时 与 试 验 结 束 所 测 的 结 果 之 差；根 冠 比：试 验 结 束 后 取 出 植 株 用 自 来 水 洗 干 净，再用去离子水 洗 净 全 植 株 并 用 吸 水 纸 吸 干 表 面 水 分 ，沿 根 颈 处 将 地 上 部 与 地 下 部 分 开 ，放 置 在 １１０℃烘 箱 中 杀 青１５ｍｉｎ，再 放 置 在 ８０℃ 干 燥 箱 中 烘 干 至 恒 重 ，计 算 根 冠 比 。
１．２ 方 法 １．２．１ 试 验 设 计 试 验 于 ２０１２ 年 ４ 月 在 吉 林 农 业大学园林试验基地进 行，２０１２ 年 ７ 月 １ 日 从 盆 栽苗中选取植株 整 齐、条 件 一 致 的 苗 进 行 水 分 胁 迫。共设７ 个处理，分别为处理 １：对照（ＣＫ），土 壤相 对 含 水 量 ７５％；处 理 ２：土 壤 相 对 含 水 量
水淹-干旱交替胁迫对湿地松幼苗盆栽土壤营养元素含量的影响
摘
要： 模拟 三峡库 区 消落 带水 位 变化 ， 对 １年 生 湿 地 松 幼 苗 土 壤 的 营 养 元 素 含 量 进 行 研 究 。 试 验 设 对 照
（ Ｃ Ｋ） 、 连续 性水 淹 （ Ｃ Ｆ ） 和 周 期 性 水 淹 一干 旱 （ Ｐ Ｆ ） ３种 不 同 水 分 处 理 ， 每 种 水 分 处 理 均 设 置 湿地 松 幼 苗 土 壤 与 无 植 物 对 照 土 壤 。测 试 的 土 壤 指 标 包 有 机 质 （ Ｏ Ｍ） 、 碱解氮 （ Ａ Ｎ ） 、 有效磷 （ Ａ Ｐ ） 、 速效钾 （ Ａ Ｋ） 、 全氮 （ Ｔ Ｎ ） 、 全磷 （ Ｔ Ｐ ） 、
（ １ ． Ｋ ｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｆ ｏ ｒ ｔ ｈ ｅ Ｅ ｃ ｏ － Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍｅ ｎ ｔ ｏ ｆｔ ｈ ｅ Ｔ ｈ ｒ ｅ ｅ Ｇ ｏ ｒ ｇ ｅ ｓ Ｒ ｅ ｓ ｅ ｒ ｖ ｏ ｉ ｒ Ｒ ｅ ｇ ｏｎ ｉ ｆｔ ｏ ｈ ｅ Ｍｉ ｎ ｉ ｓ ｔ ｙ ｒ ｏ ｆＥ ｄ ｕ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｆＬ ｏ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ，
全钾 （ Ｔ Ｋ） 含 量 以及 ｐ Ｈ 值 。结 果 表 明 ： 与无植物对照 土壤相 比 ， 湿地松 幼苗实 生土壤 在 Ｐ Ｆ组 的 土 壤 营 养 元 素 含 量均有显著增加 （ ｐ Ｈ与 Ａ Ｋ除 外 ） ； 湿 地松实生土壤在 Ｃ Ｋ组的 Ａ Ｋ 含量 显 著 低 于 无 植 物 空 白对 照 组 。除 ｐ Ｈ外 ， 水
植物对水淹胁迫的响应与适应 - 页面没有找到
两条途径来实现的： 一是通过感知体内氧浓度的降 低； 二是 通 过 感 知 体 内 乙 烯 含 量 的 升 高 （ NI11(@ B N&(1($(0 ， +,,O ） 。 !# !" 乙烯 水淹植株体内乙烯含量快速上升到与生理活性 有 关 的 水 平， 诱导植株形态和解剖特征的改变 （ .#/01&$ ， +,,- ） 。最近几十年， 从膜结构上的激素 感知到细胞核上的转录调节， 在水淹植株的乙烯响 应途径的研究方面已取得巨大的进步。这些工作主 要是从拟南芥 （ 2’#3+456*+* ".#$+#7# ） 突变体干扰乙 烯响应和信号传递的遗传和分子方面的分析上获得 的 （ ME($ !" #$% ， +,,+ ） 。植物对乙烯分子的感知主 要是通 过 位 于 内 质 网 上 的 受 体 分 子 家 族 实 现 的 （ ME($ !" #$% ， +,,+ ） 。乙烯通过结合在二聚体分子 的氮末端横跨膜体上， 破坏受体分子的功能活性， 使 其处于关闭状态。乙烯受体与蛋白质形成的复合体 被成为构成性三倍体响应 8&9:;<;=;<>? ;@<-A? @?:-&9:?（ M5F ）蛋白。 M5F 蛋白与内质网上的 受体一起被激活， 抑制乙烯响应的下调。据推测， 乙 烯存在时， 受体蛋白可能发生结构上的改变， 使其处 于失活状态。在这种条件下， M5F 也从内质网上释 放出来， 变成失活状态 （ P#& !" #$% ， +,,Q ） 。上述反 应共同引起厌氧条件下植株对其体内乙烯含量变化 的响 应。 81RF>2 、 81RF>+ 、 81R5F+ 、 81RFC2 、 81RL 5FQ 和 81R5FS 认为是水稻 （ &’()# *#"+,# ） 乙烯的受 体 （ FG(AH10I B >#HJ(@， +,,- ） 。 !# $" 氧 植株在水淹的生境下， 氧是另外一种发生巨大 改变的内部气体信号。低氧诱导的胁迫不仅发生在 水淹胁迫环境， 而且也会在具有快速代谢特征的组 织中发生， 如根分裂组织， 韧皮组织等。因为氧在其 内部的扩散太慢而不能满足器官的耗氧所需 （ P(IL )($T(@)(@， +,,Q ） 。植 物 感 知 到 体 内 氧 含 量 的 下 降 后， 会快速抑制呼吸作用， 将信使核糖核酸转变成腺 苷酸的能力下降， 5M4 循环和糖酵解下调 （ P(I)($L T(@)(@， +,,Q ） 。这些改变与参与低氧条件下， 拟南芥 细胞壁、 脂质物质和黄酮类化合物的合成， 防卫响应 和蛋白质降解译码酶等基因的下调是一致的 （ UV&0 !" #$% ， +,,+ ） 。对经过低氧胁迫处理的拟南芥根系 进行基因芯片研究表明， 低氧除了导致一些基因下 调外， 也导致很多基因的上调。这些上调的基因可 以分为 Q 类： 2） 参与乙醇和乳酸发酵的基因； +） 潜 在的对厌氧胁迫后伤害起作用的基因； Q） 与乙烯合
植物对水分胁迫的响应机制
植物对水分胁迫的响应机制目录1. 植物水分胁迫概述 (2)1.1 定义和分类 (2)1.2 影响因素 (3)1.3 研究意义 (5)2. 植物水分胁迫的生理机制 (6)2.1 叶片水分状态变化 (7)2.2 光合作用与蒸腾作用的关系 (8)2.3 植物激素调节 (10)2.4 抗逆基因表达调控 (12)3. 植物水分胁迫的形态学变化 (13)3.1 叶片形态变化 (14)3.2 根系结构和功能变化 (15)3.3 茎干生长和形态变化 (16)4. 植物水分胁迫的生理生化指标分析 (17)4.1 叶片电导率 (19)4.2 叶片含水量 (19)4.3 叶片气孔开度 (21)4.4 叶片叶绿素含量和比例 (22)4.5 植物体内水分平衡 (22)5. 植物水分胁迫的适应机制 (24)5.1 水分利用效率提高 (26)5.2 水分蒸发调节 (27)5.3 抗旱基因表达调控 (28)5.4 抗逆基因家族成员介绍 (29)6. 植物水分胁迫的应用价值 (30)6.1 农业生产中的水分管理 (31)6.2 园林绿化中的植物选择和配置 (32)6.3 生物多样性保护和恢复 (34)6.4 全球气候变化研究中的应用前景 (35)1. 植物水分胁迫概述植物水分胁迫是指植物体内水分含量低于正常所需的状况，通常由干旱、土壤盐碱、过冷等因素引起。
水分胁迫是影响植物生长发育和产量最为显著的非生物胁迫因素之一，威胁着农业生产和生态环境的稳定。
水分胁迫会对植物各个生理、生化、形态过程产生严重的负面影响。
包括：Photosynthesis 过程受抑制，导致光合产物减少，影响生长。
严重的水分胁迫会导致植物死亡，理解植物对水分胁迫的响应机制对于提高植物抗逆性、保障农业生产和维护生态平衡具有十分重要的意义。
1.1 定义和分类水分胁迫（Water stress）是指植物在生长环境中水分供应不足时所遭受的一种不良状况，常见于干旱年份、土壤过度蒸发、根部受损或地下水缺乏等情况下。
水淹与干旱交替胁迫对湿地松幼苗光合与生长的影响
Ｋｅ ｗｏ ｄｓ ｙ ｒ ：
Ｒｅｓ ｒ ０ ｒ Ａｒ ｅ ｖ ｉ ｅａ
ｗａ ｅ ｓｒ ｓ ； Ｐｉ ｕ ｅ ｌ ｔｉ ｅ ｄ ｉ ｇ ； ｐ ｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ； ｇ ｏ ｈ ｈ ｒ ｃ ｅ ｉｔ ｓ； ｔ ｅ Ｔ ｒ ｅ Ｇｏ ｇ ｓ ｔ ｒ ｔｅ ｓ ｎ ｓ ｌ ｏ ｔ ｓ ｅ ｌｎ ｓ ｉ ｉ ｈ ｔ ｓ ｎ ｈ ｓｓ ｒ ｗｔ ｃ ａ ａ ｔ ｒｓ ｉ ｃ ｈ ｈｅ ｒ ｅ
打 乱库 岸带 植物 的生 理 节 律 ， 响 这 些库 岸 植 物 的 影
光 合作 用与 生长 发育 。 湿 地松 （ ｉｕ ｌｏｔ ） 产 北 美 东 南 部 亚 热 带 Ｐｎ ｓｅ ｉ ｉ 原 ｌ ｔｉ 低 海拔 的潮 湿地 带 ， 我 国长江 流 域 及其 以南 各 省 为
收稿 日期 ： ０ １ ８— ２； 回 日期 ： ０ １一 ９一ｌ 。 ２ １ —０ ２ 修 ２１ Ｏ ６
第 １ ２期
张 哗 等 ： 淹 与 干 旱 交 替 胁 迫对 湿 地 松 幼 苗光 合 与 生 长 的 影 响 水
１９ ５
胁迫 的生理 生态 机制 还未 见报 道 。本研 究 的笔 者假
设湿 地松 幼 苗 在 周 期 性 水 淹 一干 旱 交 替 胁 迫 条 件
温所 致 （ ５～ ０ｃ 。 ３ ４ ｃ）
ＣＦ ａ ｄ Ｐ ｎ Ｆ． Ｉ ｅ ｍｓｏ ｈ ｖ ｒ ｌ ａ ｅ ａ ｅ ｖ ｌ ｅ ｔ ｒ ｕ ｈ ｕ ｈ ｘ ｅ ｉ ｎ ａ ｅ ｉ ｄ，ｎ ｉ ｎ ｆｃ ｎ ｉ ｅ ｅ ｃ ｓｆ ｕ ｄ ｉ ｎ ｔ ｒ ｆｔ ｅ ｏ ｅ ａ ｌ ｖ ｒ ｇ ａ ｕ ｈ ｏ ｇ ｏ ｔ ｅ ｅ ｐ ｒｍｅ ｔ ｌ ｒｏ ｔ ｐ ｏ ｓ ｇ ｉ ａ ｔｄ ｆ ｒ ｎ ｅ ｗａ ｏ ｎ ｎ ｉ
涝渍胁迫对植物生长的影响及其化学调控技术
涝渍胁迫对植物生长的影响及其化学调控技术吴丹;邹华文【摘要】Waterlogging stress is one of the main limit factors for agricultural production.Under waterlogging conditions,plant cell receives the anoxia signal and thus gives an adaptive response,such as the production of anaerobic polypeptides.At the same time,the metabolic pathway of plant cell is changed and the aerobic respiration is replaced by anaerobic fermentation.The plant morphology is also changed under anoxia,such as the formation of aerenchyma and adventitious roots.The research progress of effects of waterlogging on plant morphology,physical metabolism and hormones.The problems of chemical control of plants subjected to waterlogging stress,as well as the possible further studies were pointed out.%涝渍胁迫是农业生产的限制因子之一.涝渍胁迫条件下植物细胞感受到缺氧信号,并做出适应性调节,如产生厌氧蛋白质等.同时植物细胞的代谢途径也发生改变,其突出的特征是以无氧发酵代替有氧呼吸.涝渍胁迫也可以诱导植物生长形态的改变,如通气组织的形成和不定根的产生等.从植物的生长形态、生理代谢、内源激素等方面概述了涝渍胁迫对植物产生影响的研究现状及其进展.指出了目前对植物受涝渍胁迫进行化学调控等方面存在的问题,提出了今后深入研究的方向.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2013(052)001【总页数】5页(P9-13)【关键词】涝渍胁迫;植物;生长;代谢;化学调控;内源激素【作者】吴丹;邹华文【作者单位】长江大学农学院,湖北荆州434025;长江大学农学院,湖北荆州434025【正文语种】中文【中图分类】S422;S181.3;S312涝渍包括涝和渍，前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。
水淹胁迫对4个树种幼苗叶片生理特征的影响
水淹胁迫对4个树种幼苗叶片生理特征的影响廖浩斌;谭宗健;孙红梅;刘盼盼;黄稚清;袁森;丁释丰;冯志坚【摘要】以团花、大叶紫薇、小叶青冈、广东润楠幼苗为材料,采用人工模拟水淹胁迫,分别对4种树种幼苗进行不同持续时间(0、3、6、9、12、15、18、21、24、27 d)的水淹胁迫处理,测定各树种幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、叶绿素含量等生理指标.结果表明:SOD活性团花水淹处理均低于对照,但在水淹后期保持稳定;大叶紫薇高于对照;小叶青冈除水淹6 d外,其他处理均低于对照,广东润楠除水淹6、12 d外均低于对照.MDA含量团花呈现先降后升的趋势,水淹后期趋于稳定;大叶紫薇除水淹24 d外,其他水淹处理均低于对照;小叶青冈和广东润楠水淹处理MDA含量均高于对照.叶绿素含量团花和大叶紫薇呈波动变化,但在水淹后期趋于稳定,与对照相差不大;小叶青冈水淹处理均比对照低,广东润楠除水淹3、15 d外,其他处理均比对照低.根据4个树种幼苗叶片在水淹条件下的生长情况及SOD、MDA、叶绿素含量的变化判定,团花和大叶紫薇2种树种的耐水淹能力良好,能及时自我调节应对水淹胁迫的伤害;小叶青冈和广东润楠2种植物的耐水淹能力较弱.【期刊名称】《福建农业科技》【年(卷),期】2018(000)011【总页数】5页(P10-14)【关键词】水淹胁迫;叶片;生理指标;树种幼苗【作者】廖浩斌;谭宗健;孙红梅;刘盼盼;黄稚清;袁森;丁释丰;冯志坚【作者单位】中山市国有森林资源保护中心 ,广东中山 528400;中山市国有森林资源保护中心 ,广东中山 528400;中山市国有森林资源保护中心 ,广东中山 528400;中山市国有森林资源保护中心 ,广东中山 528400;华南农业大学林学与风景园林学院 ,广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院 ,广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院 ,广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院 ,广东广州 510642【正文语种】中文水是植物生长必不可少的一个因素，但水分过多对植物也是一种伤害。
淹水胁迫对花楸树苗生理指标及叶片荧光特性的影响
淹水胁迫对花楸树苗生理指标及叶片荧光特性的影响梁启;王泽军;林宝庆;李成铭【摘要】本文以2年生花楸树苗为研究对象,在正常管理的盆栽条件下采用\"双套盆法\"模拟淹水胁迫,研究淹水条件下花楸树苗抗氧化生理指标及叶绿素荧光特性的变化规律,结果表明:2年生花楸树苗叶片抗氧化生理指标和各叶绿素荧光参数受淹水影响较为显著,随着淹水胁迫加深,花楸树苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性均呈现出先升高后降低的变化趋势;丙二醛(MDA)含量随着淹水胁迫加深,呈现出逐渐上升趋势;叶片初始荧光(Fo)呈上升趋势,最大荧光(Fm)呈现先上升后下降变化趋势,PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)均呈下降变化趋势.【期刊名称】《吉林林业科技》【年(卷),期】2019(048)004【总页数】3页(P15-17)【关键词】淹水胁迫;花楸树苗;生理指标;叶片荧光特性;影响【作者】梁启;王泽军;林宝庆;李成铭【作者单位】吉林省林业勘察设计研究院,吉林长春 130022;吉林省林业勘察设计研究院,吉林长春 130022;吉林向海国家级自然保护区管理局,吉林白城137215;长白山森林集团,吉林延边 133000【正文语种】中文【中图分类】S792.25花楸(Sorbus pohuashanensis)，系落叶乔木。
喜阴，耐寒，其树形姿态优美，具有较高的观赏和生态价值，是城市绿化的首选品种。
然而，城市绿化环境复杂，雨后积水是最常见的城市绿化树种的胁迫因素。
淹水胁迫会对植物的正常生长造成巨大的伤害，过多水分造成植物根部受淹，引起缺氧，不能进行正常呼吸，引发窒息，进而影响植物生长发育和营养吸收利用，甚至引起植物死亡[1]。
淹水环境还会导致活性氧大量增加，对植物造成氧化损伤[2,3]。
本试验研究了淹水胁迫对花楸树苗抗氧化生理指标及光合作用的影响，探讨了淹水胁迫对花楸抗氧化性指标及光合作用的影响规律。
植物淹水胁迫的生理学机制研究进展
植物淹水胁迫的生理学机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，洪涝灾害频发，植物淹水胁迫问题日益凸显。
植物淹水胁迫是指植物在生长过程中，由于长时间处于淹水或水淹环境下，受到水分过多、氧气供应不足等压力，导致植物生理功能紊乱，生长发育受阻的现象。
近年来，关于植物淹水胁迫的生理学机制研究取得了显著的进展，为深入理解植物逆境响应机制、提高植物耐淹性提供了理论基础。
本文旨在综述当前植物淹水胁迫生理学机制的研究现状，分析不同植物种类在淹水胁迫下的生理响应及适应策略，探讨未来研究方向，以期为植物耐淹性育种和农业生产提供科学依据。
二、淹水胁迫对植物生理过程的影响淹水胁迫对植物生理过程的影响是多方面的，涉及植物的生长、代谢、能量转换以及抗逆性等多个方面。
在淹水环境下，植物的根系首先受到影响，由于水淹导致土壤中的氧气含量降低，根系的呼吸作用受阻，有氧呼吸转变为无氧呼吸，产生乙醇等有害物质，对根系细胞造成损伤。
淹水胁迫还会影响植物的光合作用。
由于淹水环境中光照不足，植物叶片的光合作用受到抑制，导致光合产物的减少，进而影响植物的生长和发育。
同时，淹水胁迫还会影响植物体内的激素平衡，导致植物生长调节失衡，影响植物的正常生长。
在能量转换方面，淹水胁迫会导致植物线粒体和叶绿体的功能受损，影响植物的ATP合成和能量供应。
淹水胁迫还会影响植物的抗逆性，使植物对病虫害的抵抗能力下降，容易受到病原菌的侵染和害虫的侵袭。
因此，研究淹水胁迫对植物生理过程的影响，对于揭示植物耐淹机制、提高植物耐淹能力具有重要意义。
未来的研究应关注淹水胁迫下植物生理过程的分子机制，以及如何通过基因工程等生物技术手段提高植物的耐淹能力。
三、植物对淹水胁迫的适应机制淹水胁迫对植物的生长和发育产生严重影响，然而，植物在长期的进化过程中也发展出了一系列适应淹水胁迫的机制。
这些机制主要包括形态学适应、生理生化适应和分子生物学适应等方面。
形态学适应：植物通过调整其根系的形态和分布来适应淹水环境。
淹水胁迫对3种引进的观赏树种幼苗的生长和生理影响研究【开题报告】
毕业论文开题报告生物技术淹水胁迫对3种引进的观赏树种幼苗的生长和生理影响研究一、选题的背景与意义我国华东地区有很多地方的地下水位高，同时又有众多的江河、湖泊、水库，每年都有暴雨、洪涝等自然灾害发生，城市季节性积水地的面积很大，不耐涝的众多绿化树种每年都会受到严重伤害甚至死亡，不仅影响环境美观，还会造成水土流失，更重要的是对自然生态环境造成严重破坏。
涝害是指地面积水，淹没了植物的一部分或全部而造成的伤害。
涝害是经常会遇到的，例如暴雨、洪水、海潮等之后，都可以产生涝害。
我市受地理位置和海洋性季风气候的影响，地下水位偏高，同时又有众多的江河、湖泊、水库，每年都有暴雨、洪涝等自然灾害发生，城市季节性积水地的面积很大，不耐涝的众多城市绿化树种往往会受到严重涝害甚至死亡，不仅影响一些旅游区内湖泊、水库、河岸的美观，还会造成水土流失，更重要的是对我市的自然生态环境造成严重破坏。
针对目前我国缺乏抗涝性强的绿化树种，在湖泊、水库、河岸等地植物景观比较单调的问题，从国内外引进了一批观赏树种，选择观赏价值高抗性强的美国白蜡、中山杉、全缘冬青3种树种开展抗涝性研究，以期筛选出能在水位容易出现波动的地区(如水库库岸及库岛、河岸、堤岸等湿地、季节性积水地)种植抗涝性强的观赏植物，不仅可以保地护绿、保持水土及丰富景观，而且能丰富华东地区的耐水淹的绿化树种的种类，对华东地区改善生态环境，经济的可持续发展有着重大意义。
二、研究的基本内容与拟解决的主要问题：1、研究内容：①. 淹水胁迫下3个树种生长状况：统计存活率、测量株高及描述生长形态。
②. 淹水胁迫下3个树种生理生化变化：测定3种植物在水淹处理后脯氨酸，丙二醛含量以及电导率等相关生理生化指标的变化。
③. 淹水胁迫对3种引进的观赏树种幼苗的生长和生理影响分析。
2、拟解决的主要问题：三种生理指标数据的协调三、研究的方法与技术路线：1、实验材料引进的树种：美国白蜡、中山杉、全缘冬青，各30盆2、实验设计将植株浸泡于水池中，水没过土面，设置5、10、15、20、30d5个胁迫处理，每处理设2个重复和对照。
盐胁迫对水松幼苗生长的影响研究
盐胁迫对水松幼苗生长的影响研究作者：徐瑞晶等来源：《广东园林》2013年第06期摘要：采用盆栽法，研究了不同浓度NaCl胁迫对水松幼苗生长表现的影响。
结果表明：随着NaCl浓度的升高和胁迫时间的延长，水松幼苗的存活率逐渐下降，苗高和分枝生长受到明显的抑制作用。
至第83天时收获幼苗，只有对照组和轻度盐胁迫处理组仍保留一定数量的苗木，其余处理组的苗木大都死亡。
盐胁迫处理组幼苗的根冠比呈增加趋势，但总生物量明显下降。
反映了水松幼苗能耐轻度盐胁迫，但不耐高盐度胁迫，可作为珠三角淡水或轻度盐胁迫区滨水绿化植物。
关键词：水松；盐胁迫；生长；生物量中图分类号：S688文献标识码：A文章编号：1671-2641（2013）06-0000-00水松Glyptostrobus pensilis （Staunton ex D.Don） K.Koch为杉科半落叶乔木，仅在我国广东、福建、江西、四川、广西、云南和海南有分布[1]，为我国Ⅰ级保护植物[2]。
该树种根系发达，耐水湿，抗风力强，是华南平原水网地区防风护岸林、农田防护林和湖滨河岸绿化的优良树种[3]。
近年已有关于水松的抗逆研究见报道，如陈桂芳和李昌晓分别报道了水分胁迫对水松的生理影响研究[4，5]；蔡海华等开展了水分和铜胁迫对水松幼苗生长影响，揭示了水松耐水淹，但不耐铜胁迫的特点[6]；王树凤等报道了在中度至高度盐胁迫下，水松种子萌发受抑，幼苗根部变粗或甚至出现烂根[7]。
上世纪80年代末到90年代初，广东珠海市斗门区种植了大面积的水松林，这些人工林群落均已达到成熟龄，但林下自然更新不良，极少见到水松幼苗[8]。
本研究以水松幼苗为对象，采用盆栽生长法，比较研究了水松幼苗在不同浓度NaCl胁迫条件下的生长表现，探讨盐胁迫对水松幼苗生长的影响，拟为水松林人工林营造和生态恢复提供参考。
1 材料方法试验苗木由珠海市斗门县林业局提供，试验在华南农业大学树木苗木试验基地进行。
淹水胁迫对桑树幼苗生长和生理特性的影响
淹水胁迫对桑树幼苗生长和生理特性的影响作者：赵东晓董亚茹孙景诗杜建勋陈传杰娄齐年梁明芝王照红来源：《山东农业科学》2018年第11期摘要：本试验以8036×农14和桂优12号两个不同品种桑树幼苗为研究对象，对其实施模拟水淹胁迫处理，测定淹水胁迫下两个品种桑树幼苗的生长指标、叶绿素含量及叶片质膜相对透性。
结果表明：淹水胁迫显著降低桑树幼苗株高，增加地上部鲜重、干重和茎粗，并显著降低幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量，显著提高叶片质膜透性。
综合看来，桂优12号耐涝性高于8036×农14。
关键词：桑树幼苗；品种；淹水胁迫；生长；生理指标中图分类号：S888 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2018）11-0055-04Abstract In this study， the seedlings of 8036×Nong 14 and Guiyou 12 were used as materials and treated by simulated waterlogging stress. The growth indexes， chlorophyll content and relative permeability of leaf chlorophyll were measured. The results showed that the waterlogging stress significantly reduced the plant height and the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoids in the seedling leaves， but increased the fresh and dry weight above ground， stem diameter and leaf membrane permeability. In general， the waterlogging resistance of Guiyou 12 was higher than that of 8036×Nong 14.Keywords Mulberry seedling； Variety； Waterlogging stress； Physiological indexes近年來全球气候变暖，极端天气及洪涝灾害频发，淹水胁迫已成为农业生产中最常见的非生物逆境胁迫[1]。
高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价
第32卷 第2期V o l .32 No .2草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 2月F e b . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.02.020引用格式:湛 宇,李长慧,才 华,等.高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价[J ].草地学报,2024,32(2):517-526Z HA N Y u ,L IC h a n g -h u i ,C A IH u a ,e ta l .P h y s i o l o g i c a lR e s p o n s ea n d A d a p t a t i o nE v a l u a t i o no fA l pi n e W e t l a n d P l a n t s t o W a t e r l o g g i n g S t r e s s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(2):517-526高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价湛 宇1,李长慧1*,才 华2,肖 锋3,季海川3,马元杰3,周浪敏1,杨明春1(1.青海大学,青海西宁810016;2.泽曲林场,青海黄南811400;3.青海省湿地保护中心,青海西宁810008)收稿日期:2023-08-16;修回日期:2023-10-24基金项目:湿地湿生植物适应性研究(2022-Z Q -1)资助作者简介:湛宇(1999-),女,汉族,山东济南人,硕士研究生,主要从事湿地湿生植物适应性研究,E -m a i l :939869067@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :746886595@q q.c o m 摘要:为探究高寒湿地植物的耐水淹机理,测定杉叶藻(H i p p u r i s v u l g a r i s )等5种高寒湿地植物水淹40d 后的形态和生理生化指标,利用耐水淹系数,采用P C A 分析㊁相关性分析和隶属函数法构建水淹胁迫适应性评价体系㊂结果表明:水淹胁迫下5种植物抗氧化酶活性上升1~4倍,以抵抗水淹胁迫,适应水淹环境;不同植物地上部分和地下部分丙二醛含量㊁抗氧化酶活性和渗透调节物质对水淹胁迫的响应有所不同;通过P C A 分析和相关性分析,株高㊁光合色素含量㊁S S 含量㊁S P 含量㊁地上部分P O D 活性和地上部分S O D 活性可作为高寒湿地植物水淹胁迫适应性筛选的主要评价指标;对综合指标(P C 1~4)进行加权和隶属函数分析,5种高寒湿地植物水淹胁迫适应性由强到弱顺序为杉叶藻>三裂碱毛茛>光稃早熟禾>双柱头蔺藨草>中国马先蒿㊂关键词:高寒湿地植物;水淹;生理生化;隶属函数;适应性评价中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)02-0517-10P h y s i o l o g i c a lR e s p o n s e a n dA d a p t a t i o nE v a l u a t i o no fA l pi n eW e t l a n dP l a n t s t o W a t e r l o g g i n g St r e s s Z H A N Y u 1,L IC h a n g -h u i 1*,C A IH u a 2,X I A OF e n g 3,J IH a i -c h u a n 3,MA Y u a n -j i e 3,Z H O U L a n g -m i n 1,Y A N G M i n g-c h u n 1(1.Q i n g h a iU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;2.Z e q uF o r e s tF a r mo f Z e k uC o u n t y o fQ i n gh a i P r o v i n c e ,H u a n g n a n ,Q i n g h a i P r o v i n c e 811400,C h i n a ;3.Q i n g h a i P r o v i n c eW e t l a n dP r o t e c t i o nC e n t e r ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810008,C h i n a)A b s t r a c t :T o e x p l o r e t h em e c h a n i s mo fw a t e r l o g g i n g t o l e r a n c e i n a l p i n ew e t l a n d p l a n t s ,t h em o r p h o l o gi c a l ,p h y s i o l o g i c a l ,a n db i o c h e m i c a l i n d e x e so f 5p l a n t s ,i n c l u d i n g H i p p u r i s v u l ga r i s w e r ed e t e r m i n e da f t e r40d a y s o fw a t e r l o g g i n g .T h e e v a l u a t i o ns y s t e mo fw a t e r l o g g i n g s t r e s s a d a p t ab i l i t y w a sc o n s t r u c t e db y PC A a n a l y s i s ,c o r r e l a t i o na n a l y s i s ,a n d m e m b e r s h i p f u n c t i o n m e t h o du s i n g w a t e r l o g g i n g to l e r a n c ec o e f f i c i e n t .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h ea c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e s i n c r e a s e db y 1~4t i m e su n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s t o r e s i s tw a t e r l o g g i n g s t r e s s a n d a d a p t t o aw a t e r l o g g i n g e n v i r o n m e n t .T h e r e s po n s e s o fm a l o n d i a l -d e h y d e c o n t e n t ,a n t i o x i d a n te n z y m ea c t i v i t y ,a n do s m o r e g u l a t o r y s u b s t a n c e st o w a t e r l o g g i n g st r e s sw e r e d i f f e r e n t i n t h e s h o o t a n dr o o t p a r t so fd i f f e r e n t p l a n t s .T h r o u g hP C Aa n a l y s i sa n dc o r r e l a t i o na n a l ys i s ,p l a n t h e i g h t ,p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t c o n t e n t ,s o l u b l e s u g a r c o n t e n t ,s o l u b l e p r o t e i n c o n t e n t ,pe r o x i d a s e a c -t i v i t y ,a n d s u p e r o x i d ed i s m u t a s e a c t i v i t y i n t h e s h o o t c a nb eu s e d a s t h em a i ne v a l u a t i o n i n d e x e sf o r t h e a -d a p t a b i l i t y s c r e e n i ng o f p l a n t s u n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s i n a l p i n ew e t l a n d .A c c o r d i n g t o th ew ei gh t e d a n d m e m b e r s h i p f u n c t i o na n a l y s i s o f t h e c o m p r e h e n s i v e i n d e x e s (P C 1~4),t h eo r d e ro f a d a p t a b i l i t y tow a t e r -l o g g i n g s t r e s s o f t h e 5a l p i n ew e t l a n d p l a n t sw a s H i p p u r i s v u l g a r i s >H a l e r p e s t e s t r i c u s p i s >P o a a r a r a t i -c a s u b s p .P s i l o l e p i s >T r i c h o p h o r u md i s t i gm a t i c u m >P e d i c u l a r i s c h i n e n s i s .K e y wo r d s :A l p i n e w e t l a n d p l a n t s ;W a t e r l o g g i n g ;P h y s i o l o g y a n db i o c h e m i s t r y ;M e m b e r s h i p f u n c t i o n ;A -d a p t a b i l i t y ev a l u a t i o n草地学报第32卷湿地是水生生态系统与陆地生态系统的过渡区,广泛分布于世界各地,我国湿地面积位居世界第四[1],拥有世界上独特的青藏高原湿地,面积超1ˑ105k m2,占全国湿地面积近30%[2,3]㊂青藏高原湿地景观资源独特,生态功能突出[4],然而随着人类活动日益加剧,青藏高原湿地水源涵养功能和生态屏障功能面临威胁,且近几十年,青藏高原气候变化呈现 暖湿化 趋势[5]㊂由于气温升高,青藏高原地区多年冻土区面积缩小,土壤含水量增加[1],区域内湿地水源供给加大,西部内流区域内陆沼泽扩大;其次雨季期间降水量增加,高寒湿地水淹面积增大,大面积植物面临水淹胁迫的威胁㊂水淹胁迫是指土壤水分过多,土壤含氧量降低,从而影响植物生长和代谢[6]㊂水淹胁迫下,植物根系矿物质运输受阻,植物地上部分营养不良,叶片发黄,叶绿素含量下降[7,8]㊂然而植物可以通过一系列的生理及生态反应来适应水淹胁迫[9],如植物光合能力发生变化㊁植物渗透调节物质含量发生应急性反应㊁植物抗氧化酶系统被激活等㊂然而,不同植物对相同水淹条件的响应不同[10],短期水淹胁迫下,不同物种在相同水淹程度下各指标对水淹胁迫的响应不同,同一物种对不同水淹程度的响应也不尽相同[10];长期水淹胁迫对植物生长的抑制程度因草种不同而不同,且在一定程度上可促进某些植物生长[11],如曹刚等[12]对不同紫花苜蓿品种在短期水淹胁迫下的适应性进行了评价㊂目前,高寒湿地植物水淹胁迫方面研究缺乏,仅有研究表明,不同高寒湿地植物在不同水位梯度下,叶功能性状及叶绿素荧光参数均有差异[13],如王洪斌等[14]研究了高寒湿地中青藏苔草形态特性及生物量分配沿水分梯度的变化㊂尚未有高寒湿地植物生理生化特性相关研究,因此有必要对水淹胁迫下高寒湿地中具有代表性的植物进行植物生理生化方面的研究,以便进一步了解高寒湿地植物应对水淹环境的策略㊂青海泽库泽曲国家湿地公园内5 9月为雨季,降水量占年降水量的84%~86%,往年总降水量为377.9~428.7m m,且呈逐年上升趋势,2022年总降水量达482.5m m㊂雨季期间,该区域水位上涨,区域内水淹面积增加,湿地植物生长面临威胁,亟需高寒湿地植物水淹胁迫方面相关研究㊂为填补该方面研究空白,本研究以5种具有代表性的高寒湿地植物为试验材料,研究水淹胁迫下其形态和生理指标的响应,建立耐水淹评价体系,旨在为高寒湿地植物的耐水淹机理研究及退化湿地修复所需耐水淹草种提供基础研究资料㊂1材料与方法1.1试验材料本研究以杉叶藻(H i p p u r i s v u l g a r i s)㊁光稃早熟禾(P o aa r a r a t i c a s u b s p.P s i l o l e p i s)㊁三裂碱毛茛(H a l e r p e s t e s t r i c u s p i s)㊁中国马先蒿(P e d i c u-l a r i s c h i n e n s i s)和双柱头蔺藨草(T r i c h o p h o r u m d i s t i g m a t i c u m)为试验材料,这些植物均来自青海省黄南州泽库县境内青海泽库泽曲国家湿地公园(101ʎ0'6ᵡE~101ʎ27'58ᵡE,34ʎ50'4ᵡN~35ʎ57'3ᵡN)㊂青海泽库泽曲国家湿地公园平均海拔3500m以上,全年日照时数为2566~2675h,年均温-2.4ħ~2.8ħ;5 9月为雨季,降水量占年降水量的84%~86%,往年总降水量为377.9~428.7 m m,且呈逐年上升趋势,2022年总降水量达482.5 m m,其中5 9月降水总量为408.2m m㊂本试验于2022年开展,湿地率高达57.46%,室内试验于青海大学农牧实验室进行㊂1.2试验方法将移栽后的植物材料在青海大学实验室内进行适应性培养(20ħ),期间进行正常的水分管理,一周后,进行水淹处理,将水淹处理组(M o d e r a t ew a t e r l o g-g i n g,MW)植物淹没至土壤以上3c m[15],设置4个重复,每个重复定苗10株,C K组条件与适应性培养条件一致㊂水淹处理40d[16]时分别测定C K和MW株高和生物量,并采用混合液法[17],称取0.1g新鲜叶片,剪碎后置于离心管中㊂加入10m L体积比为1ʒ1的95%乙醇和80%丙酮混合液,避光静置48h至绿叶组织变为无色㊂使用酶标仪(伯乐x M a r k)分别在470n m㊁645n m㊁663n m波长下测定吸光值,计算其叶绿素a(C h l o r o p h y l l a,C h l.a)㊁叶绿素b(C h l o r o-p h y l l b,C h l.b)㊁总叶绿素(C h l o r o p h y l l,C h l)和类胡萝卜素(C a r o t e n o i d)含量;采集植物地上部分和地下部分分装后液氮冷冻,测定丙二醛(M a l o n d i a l d e h y d e, M D A)[18]㊁游离脯氨酸(P r o l i n e,P r o)[18]㊁可溶性糖(S o l u b l e s u g a r,S S)[18]和可溶性蛋白(S o l u b l e p r o t e i n, S P)含量[17]以及过氧化氢酶(C a t a l a s e,C A T)[19]㊁过氧化物酶(P e r o x i d a s e,P O D)[19]和超氧化物歧化酶(S u-p e r o x i d e d i s m u t a s e,S O D)活性[18],以上指标测定均采用试剂盒法㊂脂质过氧化含量检测试剂盒(C a t#:815第2期湛 宇等:高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价K T B 1050),P O D 活性检测试剂盒(C a t #:K T B 1150),S O D 活性检测试剂盒(C a t #:K T B 1030),C A T 活性检测试剂盒(C a t #:K T B 1040),脯氨酸含量检测试剂盒(C a t#:K T B 1430),植物可溶性糖含量检测试剂盒(C a t #:K T B 1320),均由亚科因生物技术有限公司(A b -b k i n eB i o t e c h n o l o g y C o .,L t d )提供㊂B C A 法蛋白含量测定试剂盒(C a t #:A D S -W -S P 002)由江苏爱迪生生物科技有限公司提供㊂1.3 数据处理1.3.1 水淹胁迫系数 根据淹水处理组和对照组21项生理指标的测定值,计算耐水淹系数[20](W a -t e r l o g g i n gt o l e r a n c e c o e f f i c i e n t ,WT C ),并对所得各物种的WT C 进行相关性分析,得出各单项指标之间的相关系数㊂WT C 的计算公式为:耐水淹系数(WT C )=MW 组测定值C K 组测定值ˑ100%(1)1.3.2 对22个单项指标的耐水淹系数进行主成分分析 以5种高寒湿地植物的WT C 为基础进行主成分分析(P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s ,P C A ),获得4项综合指标(P C 1~4)的特征值㊁贡献率,以及因子得分㊂其中,4项综合指标根据累计贡献率ȡ85%[21]获得㊂1.3.3 隶属函数综合评价 基于各综合指标(P C 1~4)的因子得分,计算出所有高寒湿地植物的隶属函数值μ(X j )㊁权重W j 及水淹胁迫适应性综合评价值D ㊂其中,综合指标隶属函数值计算公式为:μ(X j )=X j -X m i n X m a x -X m i n(2)各综合指标权重为:W j =P jðP j(j =1,2, ,n )(3)综合评价值为:D =ð[μX jˑW j](4)式中,μ(X j )为隶属函数值,X j 为综合指标值,X m i n ㊁X m a x 分别为综合指标值的最大值和最小值,W j 为综合指标在所有综合指标中的权重;P j 为各综合指标的贡献率㊂D 值为水淹胁迫适应性综合评价值㊂2 结果与分析2.1 水淹胁迫对高寒湿地植物表型形态的影响本研究中5种高寒湿地植物在水淹处理后均呈现出不同变化(图1)㊂其中,杉叶藻叶片无黄化现象,受到水淹胁迫最轻,而其他4种植物呈现水淹胁迫症状㊂光稃早熟禾叶片整体轻微变黄,三裂碱毛茛叶片表面光泽度降低㊁轻微泛黄且背面出现黄斑,中国马先蒿整体变黄,双柱头蔺藨草叶片顶端变黄㊂图1 水淹胁迫对5种高寒湿地植物叶片形态的影响F i g .1 E f f e c t s o fw a t e r l o g g i n g s t r e s s o n l e a fm o r p h o l o g y o f 5a l pi n ew e t l a n d p l a n t s 915草地学报第32卷由图2可知,相比于C K,水淹胁迫(MW)下,杉叶藻株高显著增加,中国马先蒿和双柱头蔺藨草株高显著降低,光稃早熟禾和三裂碱毛茛的株高在水淹胁迫下无显著差异㊂相比于C K,水淹胁迫(MW)下,除杉叶藻生物量显著增加,根冠比显著降低,其余4种高寒湿地植物生物量均降低,而根冠比均增加㊂图2水淹胁迫下5种高寒湿地植物株高及生物量变化F i g.2 C h a n g e s o f p l a n t h e i g h t a n db i o m a s s i n5a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s注:*表示显著相关(P<0.05)㊂s y z,杉叶藻;z s h,光稃早熟禾;j m g,三裂碱毛茛;l b c,双柱头蔺藨草㊂下同N o t e:*m e a n t s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n(P<0.05).s y z,H i p p u r i s v u l g a r i s;z s h,P o a a r a r a t i c a s u b s p.P s i l o l e p i s;j m g,H a l e r p e s t e s t r i c u s p i s; l b c,T r i c h o p h o r u md i s t i g m a t i c u m.T h e s a m e i s b e l o w2.2水淹胁迫对高寒湿地植物光合色素含量的影响相比于C K,水淹胁迫(MW)下,除杉叶藻各光合色素含量上升外,光稃早熟禾㊁三裂碱毛茛㊁中国马先蒿和双柱头蔺藨草各光合色素含量均有下降趋势,其中三裂碱毛茛㊁中国马先蒿和双柱头蔺藨草下降幅度较大(图3)㊂图3水淹胁迫下5种高寒湿地植物光合色素含量F i g.3 P h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t c o n t e n t o f5a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s2.3水淹胁迫对高寒湿地植物膜脂过氧化M D A和抗氧化酶活性的影响由图4可知,相对于C K,水淹胁迫(MW)下,杉叶藻㊁三裂碱毛茛和中国马先蒿地上部分M D A含量显著降低,光稃早熟禾和双柱头蔺藨草地上部分M D A含量显著增加;杉叶藻和光稃早熟禾地下部分M D A含量显著增加,而双柱头蔺藨草地下部分M D A含量则显著降低㊂不同高寒湿地植物的抗氧化酶活性对水淹胁迫的响应也不同,杉叶藻㊁光稃早熟禾㊁三裂碱毛茛和双柱头蔺藨草S O D活性分别上升0.95倍㊁0.28倍㊁1.11倍和0.14倍;杉叶藻㊁光稃早熟和双柱头蔺藨草C A T活性分别上升3.64 025第2期湛宇等:高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价倍㊁4.05倍和0.92倍;三裂碱毛茛P O D活性上升0.46倍㊂图4水淹胁迫下5种高寒湿地植物M D A含量和抗氧化酶活性变化F i g.4 C h a n g e s o fM D Ac o n t e n t a n da n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t y o f5a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s2.4水淹胁迫对高寒湿地植物渗透调节物质的影响由图5可知,相对于C K,水淹胁迫(MW)下,杉叶藻地上部分P r o含量显著增加,地下部分P r o含量显著降低;光稃早熟地上部分P r o含量显著降低;三裂碱毛茛地下部分P r o含量显著增加;中国马先蒿和双柱头蔺藨草地下部分P r o含量显著降低㊂杉叶藻地上部分S P含量显著降低地下部分S P含量显著增加;光稃早熟禾地上部分和地下部分S P含量均显著增加;三裂碱毛茛地下部分S P含量显著降低;中国马先蒿地上部分和地下部分S P含量均显著降低;双柱头蔺藨草仅地上部分S P含量显著降低㊂杉叶藻地上部分S S含量显著降低,地下部分S S含量显著增加;光稃早熟禾地上部分和地下部分S S含量均显著增加;三裂碱毛茛地上部分S S显著降低;中国马先蒿地上部分和地下部分S S含量均显著降低;双柱头蔺藨草地下部分S S含量显著降低㊂图5水淹胁迫下5种高寒湿地植物渗透调节物质含量变化F i g.5 C h a n g e s o f o s m o r e g u l a t o r y s u b s t a n c e s i n5a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g s t r e s s2.5隶属函数法对5种高寒湿地植物耐水淹综合评价对水淹胁迫下5种高寒湿地植物的21个指标的耐水淹系数(表1)及D值(综合评价得分值)进行相关分析(图6),各指标中相关性最高的是C h l含量与125草 地 学 报第32卷C h l .a 含量,相关系数均达0.998;相关性最低的是根冠比与地上部分C A T 活性,相关系数仅0.005㊂株高与各光合色素含量均呈显著正相关,各光合色素含量之间呈极显著正相关,地下部分S S 含量与各光合色素含量和地下部分C A T 活性均呈显著正相关,地下部分S P 含量与总叶绿素含量和地下部分S S 含量呈显著正相关㊂株高和地上部分S O D 活性与D 值呈显著正相关,相关系数分别为0.975和0.901㊂表1 水淹胁迫下4种高寒湿地植物耐水淹系数T a b l e 1 W a t e r l o g g i n g t o l e r a n c e c o e f f i c i e n t s o f 4a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g st r e s s 指标I n d e x杉叶藻H i p p u r i s v u l ga r i s 光稃早熟禾P o a a r a r a t i c a s u b s p .P s i l o l e pi s 三裂碱毛茛H a l e r p e s t e s t r i c u s pi s 中国马先蒿P e d i c u l a r i s c h i n e n s i s双柱头蔺藨草T r i c h o p h o r u m d i s t i gm a t i c u m 株高H e i gh t 1.3000.9861.0930.5240.638生物量B i o m a s s 0.9820.8000.8290.4200.919根冠比R o o t s h o o t r a t i o1.2574.9181.1071.2311.174C h l .a 1.0720.9720.8350.6230.737C h l .b 1.0410.9870.8480.7340.771C h l1.0640.9870.8390.6560.746类胡萝卜素C a r o t e n o i d1.1430.9770.8480.6410.756M D A 10.8631.2440.7980.2441.113M D A 21.4932.1241.1941.5120.441P O D 11.4290.6031.5441.5000.794P O D 20.6670.8831.3450.1341.093S O D 12.2071.3932.7300.7161.131S O D 21.5560.7061.3930.5391.175C A T 12.8331.1530.5220.3401.140C A T 23.7585.7972.7050.8210.309S S 10.3441.3210.7960.4820.974S S 22.0992.2491.1220.3940.703S P 10.7731.2490.9920.6880.678S P 22.1602.0740.5390.1551.233P r o 12.3040.4311.0271.1470.905P r o 20.4880.79810.3080.5360.439注:指标后数字1表示地上部分,数字2表示地下部分㊂下同N o t e :T h e n u m b e r 1a f t e r t h e i n d i c a t o r i n d i c a t e s t h e s h o o t ,a n d t h en u m b e r 2i n d i c a t e s t h e r o o t .T h e s a m e i s b e l o w对5种高寒湿地植物耐水淹系数(表1)进行P C A 分析,将21项生理指标转化为4项新的独立综合指标(P C 1~4),累积贡献率为100%,贡献率分别为49.046%,24.198%,15.320%和11.437%;特征值分别为10.300,5.082,3.217和2.402,决定P C 1大小的主要是地下部分S S 含量和光合色素含量等指标,决定P C 2大小的主要是根冠比㊁地上部分S S 含量和地上部分P r o 含量等指标,决定P C 3大小的主要是地下部分P O D 活性和地下部分P r o 含量等指标,决定P C 4大小的主要是地下部分P r o含量等指标(表2)㊂表2 高寒湿地植物水淹胁迫适应性综合评价指标的系数、特征值及贡献率T a b l e 2 C o e f f i c i e n t ,e i g e n v a l u e a n d c o n t r i b u t i o n r a t e o f c o m pr e h e n s i v e e v a l u a t i o n i n d e xo f p l a n t s w a t e r l o g g i n g s t r e s s a d a p t a b i l i t y i na l pi n ew e t l a n d 指标I n d e x 主成分P r i n c i p l e c o m po n e n t P C 1P C 2P C 3P C 4株高H e i gh t 0.8850.3690.0790.273生物量B i o m a s s 0.7450.2740.426-0.434续表2指标I n d e x 主成分P r i n c i p l e c o m po n e n t P C 1P C 2P C 3P C 4根冠比R o o t s h o o t r a t i o 0.490-0.851-0.1570.103C h l .a0.9860.126-0.1050.018C h l .b 0.9680.053-0.2350.074C h l0.9860.086-0.1410.037类胡萝卜素C a r o t e n o i d0.9630.220-0.155-0.014M D A 10.689-0.3910.425-0.438M D A 20.434-0.419-0.5480.579P O D 1-0.2820.775-0.1230.552P O D 20.379-0.0090.924-0.052S O D 10.5770.5060.4840.420S O D 20.4920.7470.422-0.145C A T 10.7320.443-0.339-0.392C A T 20.851-0.358-0.1560.350S S 10.214-0.8590.449-0.124S S 20.969-0.149-0.1800.078S P 10.592-0.6300.1990.462S P 20.891-0.128-0.201-0.386P r o 10.2520.879-0.397-0.081P r o 20.0040.2390.7220.649特征值E i ge n v a l u e 10.3005.0823.2172.402贡献率C o n t r i b u t i o nr a t e/%49.04624.19815.32011.437累计贡献率C u m u l a t i v e c o n t r i b u t i o nr a t e/%49.04673.24488.563100.000225第2期湛 宇等:高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价图6 水淹胁迫下5种高寒湿地植物各指标及D 值间的相关分析热图F i g .6 H e a tm a p o f c o r r e l a t i o na n a l y s i sb e t w e e n i n d e x e s a n dD V a l u e s o f 5a l p i n ew e t l a n d p l a n t su n d e rw a t e r l o g g i n g st r e s s 注:图中右上区域的数字为各指标间相关系数,左下区域方块与右上区数字对应,颜色越深,相关性越强,颜色越浅,相关性越弱㊂红色表示正相关,蓝色代表负相关㊂*表示显著相关(P <0.05),**表示极显著相关(P <0.01)N o t e :T h e n u m b e r s i n t h e u p p e r r i g h t a r e a o f t h e f i g u r e a r e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s a m o n g i n d i c a t o r s ,a n d t h e s q u a r e s i n t h e l o w e r l e f t a r e a c o r r e -s p o n dt o t h e n u m b e r s i n t h e u p p e r r i g h t a r e a ,t h e d a r k e r c o l o r o f t h e s q u a r e s r e p r e s e n t e d s t r o n g e r c o r r e l a t i o n ,t h e l i g h t e r c o l o r o f t h e s q u a r e s r e -p r e s e n t e dw e a k e r c o r r e l a t i o n .R e dm e a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n ,b l u em e a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n .*m e a n t s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n (P <0.05),**m e a n t e x t r e m e l y s i gn i f i c a n t c o r r e l a t i o n (P <0.01) 通过P C A 分析得到的因子得分使用公式②计算出5种高寒湿地植物P C 1~P C 4的隶属函数值㊂在P C 1和P C 2中,杉叶藻的μ(X 1)和μ(X 2)均是最大,表明杉叶藻在P C 1和P C 2对淹水的耐性最强;在P C 3和P C 4中,三裂碱毛茛的μ(X 3)和μ(X 4)最小,表明三裂碱毛茛在P C 3和P C 4对淹水的耐性最强㊂同理,在P C 1和P C 3中,中国马先蒿的μ(X 1)和μ(X 3)均是最小,表明中国马先蒿在P C 1和P C 3综合指标上对淹水最敏感;在P C 2中,光稃早熟禾的μ(X 2)最小,在该指标水淹胁迫适应性最弱;而双柱头蔺藨草在P C 4中的μ(X 4)最小,水淹胁迫适应性最弱㊂基于P C 1~4的贡献率,结合公式③和公式④,得到4个综合指标的权重W j (0.490,0.242,0.153,0.114)和综合评价值D ,D 值表明不同植物在水淹胁迫下的相对水淹胁迫适应性程度㊂由表3可知,杉叶藻的D 值最大,为0.802,中国马先蒿的D 值最低,说明其水淹胁迫适应性最低㊂综上所述,5种高寒湿地植物的水淹胁迫适应性排序为杉叶藻>三裂碱毛茛>光稃早熟禾>双柱头蔺藨草>中国马先蒿㊂325草地学报第32卷表3高寒湿地植物的综合指标值㊁权重㊁μ(X j)㊁D值及水淹胁迫适应性排序T a b l e3 C o m p r e h e n s i v e i n d e xv a l u e,w e i g h t,μ(X j),D v a l u e a n d r a n k i n g o fw a t e r l o g g i n g s t r e s sa d a p t ab i l i t y o f a l p i n ew e t l a n d p l a n t s物种S p e c i e s D1D2D3D4μ(X1)μ(X2)μ(X3)μ(X4)D值D v a l u e排名R a n k i n g杉叶藻H i p p u r i s v u l g a r i s3.3222.684-1.431-0.4241.0001.0000.0990.4730.8021光稃早熟禾P o a a r a r a t i c a s u b s p.P s i l o l e p i s2.796-3.456-0.4020.3130.9320.0000.3460.6510.5853三裂碱毛茛H a l e r p e s t e s t r i c u s p i s-0.0501.0672.3291.7600.5650.7371.0001.0000.7232中国马先蒿P e d i c u l a r i s c h i n e n s i s-4.439-0.115-1.8460.7360.0000.5440.0000.7530.2185双柱头蔺藨草T r i c h o p h o r u md i s t i g m a t i c u m-1.629-0.1791.350-2.3850.3620.5340.7660.0000.42443讨论3.1水淹胁迫对高寒湿地植物表型形态的影响叶片形态的变化可直观地反应植物遭受胁迫的严重程度,遭受水淹胁迫时,植物地上部分叶片逐渐发黄萎蔫,甚至脱落溃烂[22]㊂本研究中5种高寒湿地植物在水淹处理后均呈现出不同变化,其中杉叶藻叶片无明显变化,受到水淹胁迫最轻;光稃早熟禾㊁中国马先蒿㊁双柱头蔺藨草和三裂碱毛茛均表现出水淹胁迫的症状㊂水淹处理后高寒湿地植物外在形态变化直观,可在一定程度上反映出其对于水淹胁迫的耐受能力㊂水淹胁迫打破植物地上部分与地下部分的平衡,使光合作用和根系吸收能力下降,导致植株生长受到抑制[23]㊂本研究发现水淹胁迫40d对植物株高和生物量均具有不同影响㊂其中杉叶藻株高和生物量均显著增加,是由于该植物本身较为喜水,既可在水中生长,又有一定抗旱能力[24]㊂同时本研究中光稃早熟㊁三裂碱毛茛㊁中国马先蒿和双柱头蔺藨草,总生物量均降低,而根冠比均增加,是由于水淹胁迫初期,植物地上生物量降低,根系生长量增加,随着胁迫时长增加,根部回缩以维持生存[25]㊂水淹胁迫下,植物可通过改变生物量分配格局,适应环境变化[26]㊂3.2水淹胁迫对高寒湿地植物光合色素含量的影响光合作用为植物生长发育提供物质和能量,是绿色植物最重要的生理过程㊂光合色素在光合作用中起着光能吸收㊁传递和转化作用[27]㊂本研究中水淹胁迫直接导致除杉叶藻外的4种高寒湿地植物光合色素含量降低,可能是由于水淹胁迫影响植物呼吸代谢,使活性氧积累,破坏叶绿体膜系统,导致光合色素含量下降,阻断了电子传递系统和光合磷酸化,细胞分裂素含量下降,抑制了光合碳循环中磷酸甘油醛脱氢酶活性,从而导致光合作用减弱[28]㊂而杉叶藻在水淹胁迫下类胡萝卜素显著增加,类胡萝卜素可降低活性氧对生物膜的损伤,从而维持正常的光合作用,因此杉叶藻在5种高寒湿地植物中最能适应水淹环境㊂3.3水淹胁迫对高寒湿地植物膜脂过氧化M D A 和抗氧化酶活性的影响R O S(R e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s)广泛存在于生物体中㊂在正常生长状况下,植物自身抗氧化系统使其体内R O S的产生和清除处于一种动态平衡[29]㊂植物遭受胁迫时,体内细胞由于代谢受阻迅速积累大量R O S,如O2-和H2O2等,没有被清除的R O S便会对细胞膜脂产生过氧化反应,导致细胞死亡,同时造成M D A大量累积[30]㊂本研究中水淹胁迫下,不同植物的不同部位的M D A含量均有不同程度的增加或降低,这可能是由于不同植物的不同部位对水淹胁迫的敏感度不同,以及对同一水淹胁迫时长所做出的反映不同,有研究表明,红花玉兰苗木(M a g n o l i aw u f e n g e n s i s)M D A含量随水淹胁迫时间增加呈现先降低再升高最后降低的趋势[31];而黄枝槐(S o p h o r a j a p o n i c a G o l d e ns t e m )和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)M D A含量随水淹胁迫时间的增加呈先升高后降低的趋势[32,33]㊂中国马先蒿地上部分M D A含量与C K相比显著降低,可能是由于水淹胁迫植物根系内部运输受到阻碍,使其停止生长,从而导致M D A含量降低㊂植物通过C A T,P O D和S O D共同组成调控R O S平衡的抗氧化酶系统,其中S O D是清除过量R O S的第一道防线,可将O2-歧化为H2O2和O2, P O D和C A T则进一步将H2O2分解为H2O,从而减轻过量R O S对植物的损伤[34-35]㊂本研究中,水淹425第2期湛宇等:高寒湿地植物对水淹胁迫的生理响应及适应性评价胁迫下,除中国马先蒿外,其余4种植物的抗氧化酶含量均有不同程度的增加,以减少活性氧对植物的伤害,表明S O D㊁C A T和P O D在细胞的抗氧化保护中虽作用各异,但又互相补充,从而有效清除水淹胁迫产生的各种活性氧物质[36]㊂本研究中国马先蒿在水淹胁迫下地上部分和地下部分三种抗氧化酶活性均降低,可能是水淹胁迫使营养物质运输受阻,植物加速衰老造成,与任佰朝等[37]对夏玉米的研究一致㊂3.4水淹胁迫对高寒湿地植物渗透调节物质的影响渗透调节是植物适应水淹胁迫的基本特征之一,植物体可通过积累S S和S P等物质以调节细胞内的渗透势,维持水分平衡,从而减轻逆境胁迫对其产生的伤害[38]㊂本研究中水淹胁迫下所测定5种高寒湿地植物的渗透调节指标物质均有不同程度变化㊂在对照试验条件下,对水淹胁迫适应性最差的中国马先蒿地上部分P r o含量增加,地上部分和地下部分S P含量和S S均减少;适应性最好的杉叶藻地上部分P r o含量增加,地上部分S S含量和S P含量均减少㊂不同植物地上和地下部分的渗透调节物质对于水淹胁迫的响应不同㊂张艳军等[39]认为S S 是植物储存能量的主要形式,植物为抵御水淹胁迫需消耗大量能量,因此,S S含量下降是植物对水淹胁迫适应性的一种体现㊂长期淹水胁迫下S P含量减少可能是由于水淹胁迫后蛋白水解酶活性提高,蛋白质分解加速;还有可能是水淹胁迫造成的低氧环境使蛋白酶系统受损,从而导致蛋白质合成的相关细胞器受损,进而抑制了正常蛋白合成[39]㊂在水淹胁迫下,互花米草(S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a) P r o含量在不同水淹时间下无明显变化[40];水薄荷(M e n t h aa q u a t i c a)叶片P r o含量升高[41],桔梗(P l a t y c o d o n g r a n d i f l o r u m)则降低[42],由此可到水淹胁迫下不同植物体内游离P r o含量变化不一致㊂本研究中中度胁迫(MW)下,杉叶藻地上部分P r o含量显著增加,地下部分P r o含量显著降低;光稃早熟地上部分P r o含量显著降低,三裂碱毛茛地下部分P r o 含量显著增加;双柱头蔺藨草地下部分P r o含量显著降低㊂综合试验结果表明不同植物对于水淹胁迫下渗透调节物质的响应是多变而复杂的,运用单一指标对植物水淹胁迫适应性进行判定十分片面[43]㊂3.5高寒湿地植物水淹胁迫适应性综合评价本研究中,5种高寒湿地植物在单项指标上表现出的抗性不一致㊂研究表明,可利用P C A分析将若干单项指标进行降维处理得到综合指标,再计算隶属函数得分来判定其水淹胁迫适应性[44]㊂本研究首先运用WT C将5种高寒湿地植物21个指标转化为统一度量单位,并采用P C A分析对各指标WT C进行降维处理,转化为4个独立综合指标,决定4个综合指标的成分主要为光合色素㊁S S含量和S P含量等指标,对4个综合指标值所求得相应隶属函数值加权,得到综合评价值D值,将D值排序即得到5种高寒湿地植物水淹胁迫适应性排名㊂结果表明,株高和地上部分S O D活性与D值的相关性达显著水平㊂因此,4个综合指标的主要成分(组成光合色素含量㊁S S含量㊁S P含量和地上部分P O D 活性)以及D值显著相关指标(株高和地上部分S O D活性)可作为高寒湿地植物水淹胁迫适应性筛选的主要参考指标㊂4结论水淹胁迫下,高寒湿地植物通过激活体内抗氧化酶活系统,清除活性氧,以减轻植物膜损伤,从而适应水淹胁迫㊂5种高寒湿地植物水淹胁迫适应性顺序为杉叶藻>三裂碱毛茛>光稃早熟禾>双柱头蔺藨草>中国马先蒿㊂株高㊁光合色素含量㊁S S含量㊁S P含量㊁地上部分P O D活性和地上部分S O D 活性可作为高寒湿地植物水淹胁迫适应性筛选的主要参考指标㊂参考文献[1]南卓铜,高泽深,李述训,等.近30年来青藏高原西大滩多年冻土变化[J].地理学报,2003(6):817-823[2]赵志龙,张镱锂,刘林山,等.青藏高原湿地研究进展[J].地理科学进展,2014,33(9):1218-1230[3]邢宇,姜琦刚,李文庆,等.青藏高原湿地景观空间格局的变化[J].生态环境学报,2009,18(3):1010-1015[4]李治国,姚檀栋,叶庆华,等.1980 2007年喜马拉雅东段洛扎地区冰川变化遥感监测[J].地理研究,2011,30(5):939-952 [5]陈德亮,徐柏青,姚檀栋,等.青藏高原环境变化科学评估:过去㊁现在与未来[J].科学通报,2015,60(32):3025-3035 [6]丁慧芳,杨文莉,代红军,等.淹水对 美乐 葡萄光合作用及根系生理特性的影响[J].中外葡萄与葡萄酒,2020(2):9-14 [7]李娟娟,许晓妍,朱文旭,等.淹水胁迫对丁香叶绿素含量及荧光特性的影响[J].经济林研究,2012,30(2):43-47 [8]张乖乖,简敏菲,熊小英,等.模拟水淹条件下乐安河河岸带优势植物丁香蓼生理生化指标的响应[J].应用与环境生物学报, 2019,25(5):1084-1090525。
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水 分是 决定 植 物 的分 布 和生 长 状 况 的关键 环 境 因子之 一 ， 在某些 区域 或 某 个 时期 ， 害 导致 土 壤理 涝 化 特性 恶化 ， 响植 株 生 长 ， 为 危 害 林 业 生 产 的 重 影 成 要 逆境 因子 。在长 期 淹 水 胁 迫下 ， 木 在 生长 、 态 树 形 以及 生理特 性 等方 面表 现 出一定 的特 点 和规律 性 ， 并 且 不 同植物 有着 不 的抗 涝 机制 － ， 种 过 程 也是 １ ］这 ４ 植物 反应环 境 因子变 化 的过程 。 金钱 松 （ ｓｕ ｏａｉ ｋ ｅ ｐｅ ） 属 松 科 落 叶 松 Ｐ ｅｄ ｌｒ ａｍ ｆｒ 隶 ｘ ｉ
幼 苗 淹 水 胁 迫 后 外 部 形 态特 征 变化 明 显 ， 冠 比增 大 。 幼 苗 叶 片 的 相 对 电导 率 、 溶 性 蛋 白含 量 、 Ａ含 量 与淹 水 根 可 ＭＤ
处 理 时 间 呈 显 著 正 相 关 ； 绿 素 总含 量 、Ｏ 叶 Ｓ Ｄ和 Ｐ Ｄ酶 活 性 与 处 理 时 间 呈 显 著 负 相 关 。 幼 苗 叶 片 的 游 离 脯 氨 酸 含 Ｏ
量 和 ＭＤ 含 量 均 与 淹 水 处理 水 平 呈 显 著 正 相 关 。 幼 苗 淹 水 处 理 的 受 胁 迫 程 度 Ｗ３＞ＷＩ Ａ ＞Ｗ２ 表 现 出较 强 的 抗 淹 ，
水能力。
关 键 词 ： 钱松 ； 水胁迫 ； 长 ； 金 淹 生 生理 变 化
Ｐ ｙｉｌ ｉ ｌ ｅｐ ｎｅ ｆ ｓｕ ｏａｉ ｋ ｅ ｐｅｉ ｅｄｉｇ ｏ ｗ ｔｒ ｇｉｇ ｓ ｅｓ／ ＩＯ Ｗ ｎｙｎ Ｇ Ｏ ｈ ｓ ｏ ｃ ｓｏ ｓ ｏ ｅｄ ｌｒ ａ ｍ ｆｒ ｓｅｌ ｓｔ ａｅｌ ｇ ｔ ｓ ／ ＬＡ ｅ— ， Ａ ｏｇａｒ ｓ Ｐ ｘ ｎ ｏ ｎ ｒ ａ
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金 钱 松 幼 苗 在 淹 水 胁 迫 过 程 中 的 生 理 响 应
廖 文燕 ， 高捍 东
（ 南京 林 业 大 学 森 林 资 源 与 环 境 学 院 ， 家 林 业 局 南 方 林 木 种 子 检验 中 心 ， 京 ２ ０ ３ ） 国 南 １０ ７ 摘 要 ： １ 生金 钱 松 幼 苗 为 试验 材 料 ， 究 不 同 程 度 淹 水 胁 迫 对 金 钱 松 生 长 和 生 理 变 化 的 影 响 。 结 果 表 明 ： 以 年 研
ｔｅｌ ｖｓ ａ ｉ ｔｅｏｄｒ ｆ ｈ ａｅ ｗ ｓ ｎ ｈ ｒｅ ＞Ｗ １ ｅ ｏ Ｗ３ ＞Ｗ２ ｎ ｉ ｔ ａ ｔｅＰ ｋｅ ｐｅ ｅｄｉｇ ｈｄａｓｏ ｇｒ ｅｉａｃ ａ ｒ ．ｉ ｃ ｅ ｔ ｔｈ ．ａｍｆｒ ｓｅｌ ｓ ａ ｔ ｎ ｅ ｒｓ ｔｎｅｔ ｗ ｔ － ｄ ａｄｈ ｉ ｎ ｒ ｓ ｏ ｅ