第八章真核基因表达调控
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现代分子生物学第八章
序列中对应于外显子的部 分可能还不到10% 图8-1是哺乳动物二氢叶酸还原酶基因，全长25一31 kb,但6 个外显子总长只有2kb。少数基因根本不带内含子。前尚 不清楚内含子的生理功能。某些基因完全除去内含子
以后，照样可以产生有活性的mRN A; 另一些基因， 如SV40 T抗原基因，一旦除去内含子，成熟mRNA运 人细胞质基质的过程就完全被阻断。
10
8.1.3基因家族 • 真核细胞的DNA是单顺反子结构，很 • 少出现置于一个启动子控制之下的操纵子。 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套 组合，被称为基因家族。 • 同一家族的成员有时紧密地排列在一起， 成为一个基因簇;但更多的时候，它们分散 在同一染色体的不同部位.甚至位于不同的 染色体上。具有各自不同的表达调控模式。
8
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程。 • 选择性剪接的典刑例子：小鼠淀粉酶基因表达的组织特异性变化
9
• 在小鼠肝和唾液腺这两种组织中，淀粉酶mRNA的编码 序列完全相同，但5‘端起始部分长度不同。 • 事实上,L外显子只是唾液腺淀粉酶基因中内含子序列的 一部分，将在mRNA成熟过程中被切除。 • 有实验证明，由S外显子起始的转录产物是由L外显子起 始转录产物的100倍以上。 • 由于一个基因的内含子成为另一个基因的外显子，形成 基因的差异表达，这是真核基因断裂结构的一个重要特 点。
现代分子生物学
指导老师：杨林松 演绎人：徐楸能
1
8.1真核基因表达调控相关概念和一 般规律
•
• 8.1.1基因表达的基本概念 基因组： 一个细胞或病毒所携带的全部遗传 信息或整套基因。 基因：指能产生一条肽链或功能RNA所必需的 DNA片段。它包括编码区和其上下游区域。以 及在编码片段间(外显子)的间断切割序列（内 含子) 基因表达：基因经过转录、翻译，产生具有特 异生物学功能的蛋自质分子或RNA分子的过程。 基因表达调控：受内源及外源信号调控的这个 调控的过程。
以后，照样可以产生有活性的mRN A; 另一些基因， 如SV40 T抗原基因，一旦除去内含子，成熟mRNA运 人细胞质基质的过程就完全被阻断。
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8.1.3基因家族 • 真核细胞的DNA是单顺反子结构，很 • 少出现置于一个启动子控制之下的操纵子。 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套 组合，被称为基因家族。 • 同一家族的成员有时紧密地排列在一起， 成为一个基因簇;但更多的时候，它们分散 在同一染色体的不同部位.甚至位于不同的 染色体上。具有各自不同的表达调控模式。
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• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程。 • 选择性剪接的典刑例子：小鼠淀粉酶基因表达的组织特异性变化
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• 在小鼠肝和唾液腺这两种组织中，淀粉酶mRNA的编码 序列完全相同，但5‘端起始部分长度不同。 • 事实上,L外显子只是唾液腺淀粉酶基因中内含子序列的 一部分，将在mRNA成熟过程中被切除。 • 有实验证明，由S外显子起始的转录产物是由L外显子起 始转录产物的100倍以上。 • 由于一个基因的内含子成为另一个基因的外显子，形成 基因的差异表达，这是真核基因断裂结构的一个重要特 点。
现代分子生物学
指导老师：杨林松 演绎人：徐楸能
1
8.1真核基因表达调控相关概念和一 般规律
•
• 8.1.1基因表达的基本概念 基因组： 一个细胞或病毒所携带的全部遗传 信息或整套基因。 基因：指能产生一条肽链或功能RNA所必需的 DNA片段。它包括编码区和其上下游区域。以 及在编码片段间(外显子)的间断切割序列（内 含子) 基因表达：基因经过转录、翻译，产生具有特 异生物学功能的蛋自质分子或RNA分子的过程。 基因表达调控：受内源及外源信号调控的这个 调控的过程。
第八章真核基因表达调控ppt课件
Κ型和λ型轻链的恒定区和可变区的氨基酸序列是 不同的。
在小鼠中，95%的抗体轻链是κ型，而人类抗体 轻链中，κ型和λ型各占50%左右。
人类基因组中免疫球蛋白基因主要片段的数
免疫球蛋白重链基因片段重排与组织特异性表达
酵母交配型转换
8.1.4 DNA甲基化与基因调控
A. DNA的甲基化 DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、
启动区DNA分子上的甲基化密度与基因转录受 抑制的程度密切相关。对于弱启动子来说，稀少的 甲基化就能使其完全失去转录活性。当这一类启动 子被增强时（带有增强子），即使不去甲基化也可 以恢复其转录活性。若进一步提高甲基化密度，即 使增强后的启动子仍无转录活性。
P295, Fig. 8-15
C. DNA甲基化与X染色体失活
A、螺旋-转折-螺旋（helix-turn-helix, H-T-H） 结构。这一类蛋白质分子中有至少两个α螺旋，中 间由短侧链氨基酸残基形成“转折”，近羧基端的 α螺旋中氨基酸残基的替换会影响该蛋白质在DNA 双螺旋大沟中的结合。
同源域蛋白通过其第三个螺旋与双链DNA的大沟 相结合，其N端的多余臂部分则与DNA的小沟相
选择性剪接
➢ 原始转录产物可通过不同的剪接方式，得到不同 的mRNA，并翻译成不同蛋白质； ➢有些基因选择了不同的启动子，或者选择了不同的 多聚（A）位点而使原始转录物具有不同的二级结构， 产生不同的mRNA分子，但翻译成相同蛋白质。 ➢同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程称为选择性剪接。
本章主要内容提要
1.真核生物的基因结构与转录活性； 2.真核基因转录机器的主要组成； 3.蛋白质磷酸化对基因转录的调控； 4.蛋白质乙酰化对基因表达的影响； 5.激素与热激蛋白对基因表达的影响； 6.其他水平上的表达调控。
在小鼠中，95%的抗体轻链是κ型，而人类抗体 轻链中，κ型和λ型各占50%左右。
人类基因组中免疫球蛋白基因主要片段的数
免疫球蛋白重链基因片段重排与组织特异性表达
酵母交配型转换
8.1.4 DNA甲基化与基因调控
A. DNA的甲基化 DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、
启动区DNA分子上的甲基化密度与基因转录受 抑制的程度密切相关。对于弱启动子来说，稀少的 甲基化就能使其完全失去转录活性。当这一类启动 子被增强时（带有增强子），即使不去甲基化也可 以恢复其转录活性。若进一步提高甲基化密度，即 使增强后的启动子仍无转录活性。
P295, Fig. 8-15
C. DNA甲基化与X染色体失活
A、螺旋-转折-螺旋（helix-turn-helix, H-T-H） 结构。这一类蛋白质分子中有至少两个α螺旋，中 间由短侧链氨基酸残基形成“转折”，近羧基端的 α螺旋中氨基酸残基的替换会影响该蛋白质在DNA 双螺旋大沟中的结合。
同源域蛋白通过其第三个螺旋与双链DNA的大沟 相结合，其N端的多余臂部分则与DNA的小沟相
选择性剪接
➢ 原始转录产物可通过不同的剪接方式，得到不同 的mRNA，并翻译成不同蛋白质； ➢有些基因选择了不同的启动子，或者选择了不同的 多聚（A）位点而使原始转录物具有不同的二级结构， 产生不同的mRNA分子，但翻译成相同蛋白质。 ➢同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程称为选择性剪接。
本章主要内容提要
1.真核生物的基因结构与转录活性； 2.真核基因转录机器的主要组成； 3.蛋白质磷酸化对基因转录的调控； 4.蛋白质乙酰化对基因表达的影响； 5.激素与热激蛋白对基因表达的影响； 6.其他水平上的表达调控。
第8章 真核生物基因的表达调控
* 基本转录因子(general transcription factors)
是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋 白 因 子 ， 决 定 三 种 RNA(mRNA 、 tRNA 及 rRNA)转录的类别。
11
* 特异转录因子(special transcription factors) 为个别基因转录所必需，决定该基因的
第8章 真核基因转录调节
Regulation of Eukaryotic Gene Transcription
1
第一节 概述
2
一、真核基因组结构特点
（一）真核基因组结构庞大
哺乳类动 物基因组 DNA 约 3 × 10 9 碱基对
编码基因约 有 40000 个，占总长的6 % rDNA等重复基因约 占 5% ~ 10%
1. 对核酸酶敏感
活化基因常有超敏位点，位于调节蛋 白结合位点附近。
5
2. DNA拓扑结构变化
天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在；
基因活化后
转录方向
负超螺旋 RNA-pol 正超螺旋
3. DNA碱基修饰变化
真核DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化， 甲基化范围与基因表达程度呈反比。
6
4. 组蛋白变化
CAAT box：起点上游-75附近的小段保守序列。
增强子（enhancer）：可增强启动子效率的序列，可 位于启动子上游或下游；可远距离作用。
28
起点第一个碱基通常为A，两边为嘧啶， 通式为
Py2CAPy5
这一区域称为起始子（initiator，Inr）， 通常位于 – 3 ～ + 5 之间；
时间、空间特异性表达。 转录激活因子
转录抑制因子
12
是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋 白 因 子 ， 决 定 三 种 RNA(mRNA 、 tRNA 及 rRNA)转录的类别。
11
* 特异转录因子(special transcription factors) 为个别基因转录所必需，决定该基因的
第8章 真核基因转录调节
Regulation of Eukaryotic Gene Transcription
1
第一节 概述
2
一、真核基因组结构特点
（一）真核基因组结构庞大
哺乳类动 物基因组 DNA 约 3 × 10 9 碱基对
编码基因约 有 40000 个，占总长的6 % rDNA等重复基因约 占 5% ~ 10%
1. 对核酸酶敏感
活化基因常有超敏位点，位于调节蛋 白结合位点附近。
5
2. DNA拓扑结构变化
天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在；
基因活化后
转录方向
负超螺旋 RNA-pol 正超螺旋
3. DNA碱基修饰变化
真核DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化， 甲基化范围与基因表达程度呈反比。
6
4. 组蛋白变化
CAAT box：起点上游-75附近的小段保守序列。
增强子（enhancer）：可增强启动子效率的序列，可 位于启动子上游或下游；可远距离作用。
28
起点第一个碱基通常为A，两边为嘧啶， 通式为
Py2CAPy5
这一区域称为起始子（initiator，Inr）， 通常位于 – 3 ～ + 5 之间；
时间、空间特异性表达。 转录激活因子
转录抑制因子
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真核生物基因表达调控
非编码区较多 多于编码序列(9:1)
含有大量重复序列
二、真核生物基因表达调控的特点 1、多层次 2、个体发育复杂 3、正性调节占主导 4、转录与翻译间隔进行
真核生物基因表达调控的种类：
根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。 二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。 根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调 控－－翻译水平调控－－蛋白质加工水平的调控
三． 活泼转录区染色质的结构变化：
1. 染色质的两种状态：
① 非活性状态【inactive (silent) state 】:如异染色质 ② 活化状态【active state 】：
活泼转录区对核酸酶的敏感性提高 正在转录的DNA甲基化程度降低； 活泼转录的染色质常常缺乏组蛋白H1，其他核心组蛋白 则被乙酰化或与泛素相结合而修饰 非常活泼的转录区，如许多真核生物的rRNA基因处，没 有核小体结构
cAMP的作用机理
PKA的激活 R 调节亚基 C 催化亚基
目录
蛋白激酶A
（cAMP-dependent protein kinase，PKA）
cAMP
R R
Ｃ Ｃ
R： 调节亚基 C： 催化亚基
PKA的作用
1） 对物质代谢的调节作用 通过对效应蛋白的磷酸化作用，实现其调 节功能。
肾上腺素 ＋受体
二 、转录因子：
（一）、转录因子的类型： 1. 转录基础因子：basal factor
含有大量重复序列
二、真核生物基因表达调控的特点 1、多层次 2、个体发育复杂 3、正性调节占主导 4、转录与翻译间隔进行
真核生物基因表达调控的种类：
根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。 二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。 根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调 控－－翻译水平调控－－蛋白质加工水平的调控
三． 活泼转录区染色质的结构变化：
1. 染色质的两种状态：
① 非活性状态【inactive (silent) state 】:如异染色质 ② 活化状态【active state 】：
活泼转录区对核酸酶的敏感性提高 正在转录的DNA甲基化程度降低； 活泼转录的染色质常常缺乏组蛋白H1，其他核心组蛋白 则被乙酰化或与泛素相结合而修饰 非常活泼的转录区，如许多真核生物的rRNA基因处，没 有核小体结构
cAMP的作用机理
PKA的激活 R 调节亚基 C 催化亚基
目录
蛋白激酶A
（cAMP-dependent protein kinase，PKA）
cAMP
R R
Ｃ Ｃ
R： 调节亚基 C： 催化亚基
PKA的作用
1） 对物质代谢的调节作用 通过对效应蛋白的磷酸化作用，实现其调 节功能。
肾上腺素 ＋受体
二 、转录因子：
（一）、转录因子的类型： 1. 转录基础因子：basal factor
第八章 真核基因转录调控(共84张PPT)
(一) 基因表达是基因经过转录、翻译、产生有生物活 性的蛋白质的整个过程。同原核生物一样，转录 依然是真核生物基因表达调控的主要环节。
但真核基因转录发生在细胞核(线粒体基因的转录 在线粒体内)，翻译则多在胞浆，两个过程是分开 的，因此其调控增加了更多的环节和复杂性，转 录后的调控占有了更多的分量。
• (二)真核基因的转录与染色质的结构变化相 关。
❖ ④增强子的作用机理虽然还不明确，但与其他顺 式调控元件一样，必须与特定的蛋白质结合后才 能发挥增强转录的作用。
❖ 增强子一般具有组织或细胞特异性，许多增强子只在 某些细胞或组织中表现活性，是由这些细胞或组织中 具有的特异性蛋白质因子所决定的。
• ①影响模板附近的DNA双螺旋结构，导 致DNA双螺旋弯折或在反式因子的参与 下，以蛋白质之间的相互作用为媒介形 成增强子与启动子之间“成环”连接，活 化基因转录；
• 实验表明这段序列甲基化可使其后的基因不能转录，甲基 化可能阻碍转录因子与DNA特定部位的结合从而影响转录
。
• 如果用基因打靶的方法除去主要的DNA甲基化酶，小鼠的 胚胎就不能正常发育而死亡，可见DNA的甲基化对基因表 达调控是重要的。
• 由此可见，染色质中的基因转录前先要有一个被激活的过程， 但目前对激活机制还缺乏认识。
• 真核启动子一般包括转录起始点及其上游约100－ 200bp序列，包含有若干具有独立功能的DNA序列元 件，每个元件约长7－30bp。
• 最常见的哺乳类RNA聚合酶Ⅱ启动子中的元件
哺乳类RNA聚合酶Ⅱ启动子中的元件序列
元件名称 共同序列
名称
结合的蛋白因子 分子量 结合DNA长度
TATAbox TATAAAA
• 三、真核基因转录水平的调控
但真核基因转录发生在细胞核(线粒体基因的转录 在线粒体内)，翻译则多在胞浆，两个过程是分开 的，因此其调控增加了更多的环节和复杂性，转 录后的调控占有了更多的分量。
• (二)真核基因的转录与染色质的结构变化相 关。
❖ ④增强子的作用机理虽然还不明确，但与其他顺 式调控元件一样，必须与特定的蛋白质结合后才 能发挥增强转录的作用。
❖ 增强子一般具有组织或细胞特异性，许多增强子只在 某些细胞或组织中表现活性，是由这些细胞或组织中 具有的特异性蛋白质因子所决定的。
• ①影响模板附近的DNA双螺旋结构，导 致DNA双螺旋弯折或在反式因子的参与 下，以蛋白质之间的相互作用为媒介形 成增强子与启动子之间“成环”连接，活 化基因转录；
• 实验表明这段序列甲基化可使其后的基因不能转录，甲基 化可能阻碍转录因子与DNA特定部位的结合从而影响转录
。
• 如果用基因打靶的方法除去主要的DNA甲基化酶，小鼠的 胚胎就不能正常发育而死亡，可见DNA的甲基化对基因表 达调控是重要的。
• 由此可见，染色质中的基因转录前先要有一个被激活的过程， 但目前对激活机制还缺乏认识。
• 真核启动子一般包括转录起始点及其上游约100－ 200bp序列，包含有若干具有独立功能的DNA序列元 件，每个元件约长7－30bp。
• 最常见的哺乳类RNA聚合酶Ⅱ启动子中的元件
哺乳类RNA聚合酶Ⅱ启动子中的元件序列
元件名称 共同序列
名称
结合的蛋白因子 分子量 结合DNA长度
TATAbox TATAAAA
• 三、真核基因转录水平的调控
讲第八章真核基因的表达调控(讲稿)
（2）由两条同源染色体组成， 在交叉处结合，每条同源染色 体含2条染色单体。
（3）轴上有一些染色粒，代 表染色质紧密螺旋化的部位。 同时两条染色单体向两边伸出 许多侧环，侧环是RNA活跃转 录的区域。
29
2、基因扩增
定义：是某基因的拷贝数专一性大量增加的现 象，可短时间内产生大量基因产物满足生长需 要。基因活性调控的一种方式。
同的剪接方式形成不同mRNA。
23
PS
DNA
初始转录本： 在唾腺中转录
外显子 S
PL 外显子 L
外显子 2 外显子 3
50b 2800bp
161bp 4500bp 205bp 327bp
初始转录本： 在肝中转录
成熟 mRNA： 成熟 mRNA：
1663nt 1773nt
图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
24
三、真核生物DNA水平上的基因表达调控
1、染色质结构对转录的影响 2、基因扩增 3、基因重排与变换—免疫球蛋白 4、DNA甲基化与基因活性的调控
25
1、染色质结构对转录的影响
在细胞分裂间期的细胞核中，染色质的形 态不均匀。根据其形态及染色特点可分为 常染色质和异染色质两种类型。
常染色质：折叠疏松、凝缩程度低，处于 伸展状态，碱性染料染色时着色浅。
47
PS
DNA
初始转录本： 在唾腺中转录
外显子 S
PL 外显子 L
外显子 2 外显子 3
50b 2800bp
161bp 4500bp 205bp 327bp
初始转录本： 在肝中转录
成熟 mRNA： 成熟 mRNA：
1663nt 1773nt
（3）轴上有一些染色粒，代 表染色质紧密螺旋化的部位。 同时两条染色单体向两边伸出 许多侧环，侧环是RNA活跃转 录的区域。
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2、基因扩增
定义：是某基因的拷贝数专一性大量增加的现 象，可短时间内产生大量基因产物满足生长需 要。基因活性调控的一种方式。
同的剪接方式形成不同mRNA。
23
PS
DNA
初始转录本： 在唾腺中转录
外显子 S
PL 外显子 L
外显子 2 外显子 3
50b 2800bp
161bp 4500bp 205bp 327bp
初始转录本： 在肝中转录
成熟 mRNA： 成熟 mRNA：
1663nt 1773nt
图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
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三、真核生物DNA水平上的基因表达调控
1、染色质结构对转录的影响 2、基因扩增 3、基因重排与变换—免疫球蛋白 4、DNA甲基化与基因活性的调控
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1、染色质结构对转录的影响
在细胞分裂间期的细胞核中，染色质的形 态不均匀。根据其形态及染色特点可分为 常染色质和异染色质两种类型。
常染色质：折叠疏松、凝缩程度低，处于 伸展状态，碱性染料染色时着色浅。
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PS
DNA
初始转录本： 在唾腺中转录
外显子 S
PL 外显子 L
外显子 2 外显子 3
50b 2800bp
161bp 4500bp 205bp 327bp
初始转录本： 在肝中转录
成熟 mRNA： 成熟 mRNA：
1663nt 1773nt
第八章真核生物基因表达调控
hMLH1
缺损DNA错配修复,基因点突变
结肠癌[32]、胃癌[27]、子宫内膜瘤[33]、 卵巢癌[34]
MGMT
p53-相关基因，与DNA 修复及耐药性有关 肺癌[24]、脑瘤[35]
P15
细胞的过度激活与增殖
非白血性白血病[36]、淋巴瘤[37, 38]、鳞 状细胞癌、肺癌
RASSF1A
失去了对G1/S负调控抑制作用
③ The CTD may coordinate processing of RNA with transcription.
4. Many Transcriptional Activators
i.e. CAAT GC-box
Factors involved in gene expression include RNA polymerase and the basal apparatus, activators that bind directly to, co-activators that bind to both activators and the basal apparatus, and regulators that act on chromatin structure (chromatin remodeling complex).
1.马蛔虫受精卵的早期分裂 马蛔虫2n＝2，但染色体上有多个着丝粒。第一 次卵裂是横裂，产生上下2个子细胞。第二次卵 裂时，一个子细胞仍进行横裂，保持完整的基 因组，而另一个子细胞却进行纵向分裂，丢失 部分染色体。
体细胞 生殖细胞
2.四膜虫： 大核： 营养核 可转录 小核： 生殖核 无转录活性 大核由小核发育而来，发育过程中有多处 染色质断裂，并删除约10%的基因组DNA， 被删除序列的存在可能抑制了基因的正常 表达。
molecularbiology-08-PPT精选文档117页
根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调控 （RNA加工成熟过程的调控、翻译水平的调控、蛋白质加 工水平的调控）
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控 • 真核生物转录水平上的基因表达调控 • 真核基因转录后水平上的调控
试说明真核细胞与原核细胞在基因转录，翻 译及DNA的空间结构方面存在的主要差异，表 现在哪些方面？ 武汉大学2019年分子生物学硕士入学试题
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合， 只有一小部分DNA是裸露的。
② 增强效应与其位置和取向无关，不论增强子 以什么方向排列（5‘→3’或3‘→5’），甚 至和靶基因相距3kb，或在靶基因下游，均表现 出增强效应；
③大多为重复序列，一般长约50bp，适合与某 些蛋白因子结合。其内部常含有一个核心序 列：（G）TGGA/TA/TA/T（G），该序列是产 生增强效应时所必需的；
第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控 一、真核基因转录 二、真核基因转录调控的主要模式
一、真核基因转录 （一）真核基因结构
“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或 功能RNA所必需的全部核苷酸序列。
（二）顺式作用元件 定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。 例： 启动子、增强子、沉默子等
三、基本概念
（一）基因家族（gene family)
真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、 功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。 如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都 属于基因家族
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控 • 真核生物转录水平上的基因表达调控 • 真核基因转录后水平上的调控
试说明真核细胞与原核细胞在基因转录，翻 译及DNA的空间结构方面存在的主要差异，表 现在哪些方面？ 武汉大学2019年分子生物学硕士入学试题
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合， 只有一小部分DNA是裸露的。
② 增强效应与其位置和取向无关，不论增强子 以什么方向排列（5‘→3’或3‘→5’），甚 至和靶基因相距3kb，或在靶基因下游，均表现 出增强效应；
③大多为重复序列，一般长约50bp，适合与某 些蛋白因子结合。其内部常含有一个核心序 列：（G）TGGA/TA/TA/T（G），该序列是产 生增强效应时所必需的；
第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控 一、真核基因转录 二、真核基因转录调控的主要模式
一、真核基因转录 （一）真核基因结构
“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或 功能RNA所必需的全部核苷酸序列。
（二）顺式作用元件 定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。 例： 启动子、增强子、沉默子等
三、基本概念
（一）基因家族（gene family)
真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、 功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。 如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都 属于基因家族
molecular-biology-20081115-10
特异性(temporal specificity)。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
人体发育过程中不同类型β -珠蛋白的含量变化
（二）空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性(spatial specificity)。
(一) RNA聚合酶
启动子、调节序列和调节蛋白通过DNA-蛋白质相互作
用、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。
RNA Pol I: rRNA, 相对活性50-70% RNA Pol II: mRNA,相对活性20-40% RNA Pol III: tRNA,相对活性10% RNA Pol IV: small ncRNA,相对活性??
常见转录因子的结构域 (domain)
TF
DNA结合域 （DNA binding domain)
Basic AA (K/R) rich, positively charged 酸性激活域 (D/E-rich) 谷氨酰胺(Q)富含域 脯氨酸(P)富含域
转录激活域
(trans-activation domain)
这类基因表达又称为组成性基因表达
(constitutiຫໍສະໝຸດ e gene expression)。
（二）诱导和阻遏表达
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激 活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导 基因 (inducible genes)。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种
基因是可阻遏基因 (repressible genes)。
--highly sequence-dependent --varied regulation for different genes
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
人体发育过程中不同类型β -珠蛋白的含量变化
（二）空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性(spatial specificity)。
(一) RNA聚合酶
启动子、调节序列和调节蛋白通过DNA-蛋白质相互作
用、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。
RNA Pol I: rRNA, 相对活性50-70% RNA Pol II: mRNA,相对活性20-40% RNA Pol III: tRNA,相对活性10% RNA Pol IV: small ncRNA,相对活性??
常见转录因子的结构域 (domain)
TF
DNA结合域 （DNA binding domain)
Basic AA (K/R) rich, positively charged 酸性激活域 (D/E-rich) 谷氨酰胺(Q)富含域 脯氨酸(P)富含域
转录激活域
(trans-activation domain)
这类基因表达又称为组成性基因表达
(constitutiຫໍສະໝຸດ e gene expression)。
（二）诱导和阻遏表达
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激 活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导 基因 (inducible genes)。
如果基因对环境信号应答是被抑制，这种
基因是可阻遏基因 (repressible genes)。
--highly sequence-dependent --varied regulation for different genes
真核生物基因表达的调控
真核⽣物基因表达的调控课次：19教案⽬的：使学⽣了解真核基因表达调控的特点、转录前的调控，掌握增强⼦的作⽤特点和反式作⽤因⼦的DNA结合域的结构花式。
重点：增强⼦和反式作⽤因⼦的DNA结合域的结构花式。
难点：反式作⽤因⼦的DNA结合域的结构花式。
复习旧课：提问2⼈，了解教案效果。
导⼊新课：第⼋章真核⽣物基因表达的调控第⼀节概述真核⽣物细胞中由核膜将核和细胞质分隔开，转录和翻译并不偶联；基困组是由多条染⾊体组成。
真核基因的调节分为：真核基因表达调控的特点：第⼆节转录前的调控⼀. DNA的甲基化与去甲基化真核DNA中的胞嘧啶约有5%被甲基化为5-甲基胞嘧啶(5-methylcytidine,m5C>，⽽活跃转录的DNA段落中胞嘧啶甲基化程度常较低。
b5E2RGbCAP甲基化可使基因失活，去甲基化⼜可使基因恢复活性。
⼆染⾊质结构对真核基因转录的调控1.染⾊质结构影响基因转录常染⾊质中的基因可以转录，异染⾊质(heterochromatin>，⽆基因转录表达。
2. 组蛋⽩的作⽤组蛋⽩扮演了⾮特异性阻遏蛋⽩的作⽤，⾮组蛋⽩成分起到特异性的去阻遏促转录作⽤。
核⼩体结构影响基因转录。
三基因重排和基因扩增对基因表达的影响基因重排(gene rearrangement>，即原胚性基因组中某些基因会再组合变化形成第⼆级基因。
p1EanqFDPw基因扩增(gene amplification>，即基因组中的特定段落在某些情况下会复制产⽣许多拷贝。
DXDiTa9E3d基因丢失：在细胞分化过程中，丢掉某些基因⽽去除其活性。
例如某些原⽣动物，线⾍、昆⾍、甲壳类动物，体细胞常丢掉部分或整条染⾊体，只保留将来分化产⽣⽣殖细胞的那套染⾊体。
例如在蛔⾍胚胎发育过程中，有27％DNA丢失。
在⾼等动植物中，尚未发现类似现象。
RTCrpUDGiT第三节真核基因转录⽔平的调控1 顺式作⽤元件(cis-acting elements>顺式作⽤元件：对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其⾃⾝同处在⼀个DNA分⼦上的基因；通常不编码蛋⽩质，多位于基因旁侧或内含⼦中。
真核基因表达调控
• Fields建立了一个双杂交系统;DB与X蛋白融合 ;AD与Y蛋白融合;如果X Y之间形成蛋白蛋白复合 物;使GAL4两个结构域重新构成;启动特异基因序 列的转录
• 该实验的结果表明由X和Y相互作用使得AD和BD 在空间上接近;激活了报告基因LacZ的转录 一般 地;将DBX的融合蛋白称作诱饵bait;X往往是已知 蛋白;ADY称作猎物prey;能显示诱饵和猎物相互作 用的基因称报告基因;通过对报告基因的检测;反过 来可判断诱饵和猎物之间是否存在相互作用
种细胞中;在整个细胞周期内都处于凝聚状态的染色质 ;如着丝粒;端粒;核仁形成区等 • 兼性异染色质facultative heterochromatin指在某些特 定的细胞中;或在一定的发育时期和生理条件下凝聚; 由常染色质变成异染色质;这本身也是真核生物的一种 表达调控的途经
莱昂假说Lyon hypothesis
基因家族gene family
基因家族gene family：真核细胞中许多相 关的基因常按功能成套组合;被称为基因 家族
假基因
• 假基因pseudogene具有与功能基因相似的序列; 但由于有许多突变以致失去了原有的功能;所以假 基因是没有功能的基因;常用ψ表示
• 是基因组中因突变而失活的基因;无蛋白质产物 一 般是启动子出现问题
沉默子silencer
• 沉默子是可降低基因启动子转录活性的一 段DNA顺式元件 与增强子作用相反 沉默 子的DNA序列被调控蛋白结合后阻断了转录 起始复合物的形成或活化;使基因表达活性 关闭
绝缘子insulator
• 绝缘子insulator长约几百个核苷酸对;是通 常位于启动子同正调控元件增强子或负调控 因子为异染色质之间的一种调控序列 绝缘子 本身对基因的表达既没有正效应;也没有负效 应;其作用只是不让其他调控元件对基因的活 化效应或失活效应发生作用
真核生物基因表达调控
(3) 转录起始子（Inr）
a
12
真核启动子含有不同的序列，不同序列的位置、种类、 距离和方向都不完全相同； SV40 早期启动子 胸苷激酶 组蛋白H2B
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 +1
Oct
CAAT
GC
a
TATA
13
•Ⅰ型启动子
－170 －160 －150 －140 －130 －120 －110………..－60 －50 －40 －30 －20 －10 ＋1 ＋10 ＋20
胞）
TATA box TATAAAA
～10bp TBP
27,000 ?
普遍
CAAT box GGCCAATCT ～22bp CTF/NF1 60,000 300,000 普遍
GC box Octamer Octamer
GGGCGG ATTTGCAT ATTTGCAT
～20bp ～20bp
23bp
SP1 Oct-1 Oct-2
100倍。 组成：100-200bp，单拷贝或多拷贝串连形式
存在。 正性调控元件，转录因子结合，促进转录。
a
15
增强子的作用特点：
促进基因的转录效率远距离发挥作用 (100~500bp，10Kb)
促进转录，不具有启动子专一性 功能与方向、位置无关 具有组织或细胞特异性
对同源或异源基因均有功能。
第八章 真核生物基因 表达调控
a
1
教学目的：
了解真核基因表达调控的特点 了解转录前的调控， 掌握增强子的作用特点 掌握反式作用因子的DNA结合域的结构花式； 了解转录后加工水平的调控方式， 掌握可变剪接、反式剪接、RNA编辑的概念； 了解翻译水平的调控方式及特点。
a
12
真核启动子含有不同的序列，不同序列的位置、种类、 距离和方向都不完全相同； SV40 早期启动子 胸苷激酶 组蛋白H2B
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 +1
Oct
CAAT
GC
a
TATA
13
•Ⅰ型启动子
－170 －160 －150 －140 －130 －120 －110………..－60 －50 －40 －30 －20 －10 ＋1 ＋10 ＋20
胞）
TATA box TATAAAA
～10bp TBP
27,000 ?
普遍
CAAT box GGCCAATCT ～22bp CTF/NF1 60,000 300,000 普遍
GC box Octamer Octamer
GGGCGG ATTTGCAT ATTTGCAT
～20bp ～20bp
23bp
SP1 Oct-1 Oct-2
100倍。 组成：100-200bp，单拷贝或多拷贝串连形式
存在。 正性调控元件，转录因子结合，促进转录。
a
15
增强子的作用特点：
促进基因的转录效率远距离发挥作用 (100~500bp，10Kb)
促进转录，不具有启动子专一性 功能与方向、位置无关 具有组织或细胞特异性
对同源或异源基因均有功能。
第八章 真核生物基因 表达调控
a
1
教学目的：
了解真核基因表达调控的特点 了解转录前的调控， 掌握增强子的作用特点 掌握反式作用因子的DNA结合域的结构花式； 了解转录后加工水平的调控方式， 掌握可变剪接、反式剪接、RNA编辑的概念； 了解翻译水平的调控方式及特点。
分子生物学第八章 基因表达调控
* IPTG，异丙基-β-D硫代半乳糖苷 * TMG ，巯甲基半乳糖苷 * ONPG，O-硝基半乳糖苷
4、阻遏蛋白与操作子的相互作用
阻遏蛋白与操作子是否发生相互作用？ 硝酸纤维素膜可以和蛋白质结合而不与ＤＮＡ结合 阻遏蛋白四聚体结合与膜上，可以与野生型DNA片段形 成复合物。并可被IPTG抑制。 而用lacOc 突变体的DNA片段，则不能与阻遏蛋白结合
Luxury gene
顺、反因子间互作方式的基因表达调控
♫ 顺式作用元件（cis-acting element）:能够影响 同一条或相连DNA序列活性的特定DNA片段。例如，启 动子 ♫ 反式作用因子（trans-acting factor）:一种基 因的蛋白质产物，能够影响位于基因组另一条染色体上的 （或基因组别处的）另一个基因的表达活性。例如，RNA polymerase
经典锌指的三维结构：一个β发卡和一个α－螺旋
锌指上的α－螺旋 负责与DNA作用
b、Cys-Cys(C2/C2)锌指
Zn＋＋与4个Cys残基 形成配位键
酵母的转录激活 因子GAL4、哺 乳类的固醇类激 素受体为典型代 表。
糖皮质激素受体
• ZYJ272 •
The DNA-binding domain of Cys2-Cys2 zinc finger proteins (Figure 1. Glucocorticoid receptor) is composed of two irregular antiparallel beta-sheets and an alpha-helix, followed by an extended loop.
♫ 操纵元中各结构基因按一定比例协调翻译 ♫ 聚有极性突变效应：
操纵元中一个近基因的无义突变能够影响远基因表， 且根据距离远近呈极性梯度效应
4、阻遏蛋白与操作子的相互作用
阻遏蛋白与操作子是否发生相互作用？ 硝酸纤维素膜可以和蛋白质结合而不与ＤＮＡ结合 阻遏蛋白四聚体结合与膜上，可以与野生型DNA片段形 成复合物。并可被IPTG抑制。 而用lacOc 突变体的DNA片段，则不能与阻遏蛋白结合
Luxury gene
顺、反因子间互作方式的基因表达调控
♫ 顺式作用元件（cis-acting element）:能够影响 同一条或相连DNA序列活性的特定DNA片段。例如，启 动子 ♫ 反式作用因子（trans-acting factor）:一种基 因的蛋白质产物，能够影响位于基因组另一条染色体上的 （或基因组别处的）另一个基因的表达活性。例如，RNA polymerase
经典锌指的三维结构：一个β发卡和一个α－螺旋
锌指上的α－螺旋 负责与DNA作用
b、Cys-Cys(C2/C2)锌指
Zn＋＋与4个Cys残基 形成配位键
酵母的转录激活 因子GAL4、哺 乳类的固醇类激 素受体为典型代 表。
糖皮质激素受体
• ZYJ272 •
The DNA-binding domain of Cys2-Cys2 zinc finger proteins (Figure 1. Glucocorticoid receptor) is composed of two irregular antiparallel beta-sheets and an alpha-helix, followed by an extended loop.
♫ 操纵元中各结构基因按一定比例协调翻译 ♫ 聚有极性突变效应：
操纵元中一个近基因的无义突变能够影响远基因表， 且根据距离远近呈极性梯度效应
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Contents
8.1真核生物的基因结构与转录活性 8.2真核生物DNA水平上的基因表达调控 8.3真核生物转录水平上的基因表达调控
8.4真核基因转录后水平上的调控
8.3 转录水平的基因表达调控
特点：真核生物的转录调控大多数是通过顺
式作用元件（cis-acting element）和反式 作用因子（trans-acting factor，又称跨域 作用因子）间复杂的相互作用来实现的。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结
合，只有一小部分DNA是裸露的。
③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部
分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。
④ 真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进
行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因
的拷贝数。
⑤ 在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它
8.3 转录水平的基因表达调控
1.真核基因转录机器的主要组成：
1.1.顺式作用元件 1.2.反式作用因子
2.真核基因转录调控的主要模式
3.1顺式作用元件
DNA上一段序列，它们常与特定的功能基因
连锁在一起，组成基因转录的调控区，影响 自身基因的表达的DNA序列，称为顺式作用 元件。
顺式作用元件 （1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、 结合并导致转录起始的序列。 核心启动子和上游启动子
①核心启动子(core promoter)是指保证使RNA聚合酶 II转录正常起始所必需的、最少的DNA序列。
包括转录起始位点及转录起始位点上游一25／一30bp处的
富含TA的典型元件TATA盒。
(3) 形成染色体结构。 真核生物 染色质由DNA与5种组蛋白结 合组成，它们折叠和缠绕形 成核小体，核小体及染色质 进一步折叠缠绕形成细胞分 裂的中期染色体 。染色质的 结构对基因的表达起总体控 制作用。
（4）重复序列。真核
生物基因普遍存在 重复序列和异染色 质。大多数为非编 码区。
（5）断裂基因。有外
Contents
8.1真核生物的基因结构与转录活性 8.2真核生物DNA水平上的基因表达调控 8.3真核生物转录水平上的基因表达调控
8.4真核基因转录后水平上的调控
8.1真核生物的基因结构与转录活性
1.真核细胞与原核细胞的差异 2.基因家族（gene family) 3.断裂基因
2基因扩增
3基因重排与交换
4
DNA甲基化与基因活性的调控
1 染色质状态对基因表达的调控
按功能状态的不同可将染色质分为： （1）活性染色质（有转录活性） （2）非活性染色质（没有转录活性）
活性染色质的核小体发生构象改变，具有松散的染色质结构，从而便于转 录调控因子和顺式用元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。
3 基因重排与交换
将一个基因从远离启动子的地方移到距它很
近的位点从而启动转录，这种方式称为基因 重排。
通过基因重排调节基因活性的典型例子是免
疫球蛋白和T-细胞受体基因的表达。
4 DNA甲基化与基因活性的调控
DNA甲基化是最早发现的修饰途径之一，
DNA的甲基化修饰现象广泛存在于多种有机 体中。 与基因表达调控密切相关。 DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、组 蛋白修饰及DNA与蛋白质相互作用方式的改 变，从而控制基因表达。
增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的 DNA 序列，最早发现于SV40早期基因的上游，有两个长72bp的 正向重复序列。 增强子通常具有下列特性：
增强效应十分明显。 增强效应与其位置和取向无关。 大多为重复序列（50bp）。 其增强效应有严密的组织和细胞特异性。 无基因专一性，可在不同的基因组合上表现增强效应； 许多增强子还受外部信号的调控。
珠蛋白是一个多基因家族，在人类的第16 号染色体上发现了7个类a珠蛋白基因，在第11 号染色体上发现了6个类b珠蛋白基因。 在约5亿年前，祖先珠蛋白基因经重复和歧 化产生了原始的a珠蛋白基因和b珠蛋白基因， 再追溯至8亿年前，这个祖先珠蛋白基因本身 也是通过 基因重复而产生的，它的另一份拷 贝进化为现今的肌红蛋白(myoglobin)基因， 肌红蛋白基因的组成和珠蛋白基因相似，其主 要功能也同珠蛋白一样是贮 存氧，因此我们 可以将三个外显子结构看成是它们共同的祖先。
第八章 基因的表达与调控(下) —真核基因表达调控的一般规律
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
与原核生物比较，真核生物的基因组更为复
杂。真核生物基因的表达调控系统远比原核 生物复杂。
真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之 外）主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的 遗传信息量及基因数量都大大高于原核生物。人类 细胞单倍体基因组有3×109bp，为大肠杆菌总DNA 的800倍，噬菌体的10万倍左右！
gene）：在一个基 因结构中，编码某一蛋白质不同区域的各个 外显子并不连续排列在一起，常常被长度不 等的内含子所隔离，形成镶嵌排列的断裂方 式，称为断裂基因。真核基因有时被称为断 裂基因。
真核基因断裂结构的另一个重要特点是外显
子-内含子连接区（exon-intron junction）
的高度保守性和特异性碱基序列。
1、简单多基因家族
2、复杂多基因家族 3.发育调控的复杂多基因家族
3.断裂基因
大多数真核基因在DNA分子上是不ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ续的，都
是由蛋白质编码序列和非蛋白质编码序列两
部分组成，其中编码的序列称为外显子
(Exon) ，非编码序列称内含子(Intron) 。
断裂基因（interrupted
1.真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNA
的空间结构方面存在以下几个方面的差异 P282
试说明真核细胞与原核细胞在基因转录，翻译及 DNA的空间结构方面存在的主要差异，表现在哪些 方面？ 武汉大学2003年分子生物学硕士入学试题
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
显子和内含子。
（6）发育过程中高 度分化的机制 （7）信号传递复杂
真核生物基因表达调控的种类：
1.根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞对环境 条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底物或激素水平 升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性和浓度的调节。
二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精髓部 分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。
核心启动子单独起作用时，只能确定转录起始位点并 产生基础水平的转录。
②上游启动子元件(upstream promoter element， UPE)包括通常位于一70bp附近的CAAT盒(CCAAT)
和GC盒(GGGCGG)等，能通过TFII-D复合物调节转
录起始的频率，提高转录效率。
2. 增强子对转录的影响
们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些
调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA构 型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启 动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接
促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。
⑥ 真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核
2 基因扩增
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大
的现象，它使得细胞在短期内产生大量的基 因产物以满足生长发育的需要，是基因活性 调控的一种方式。
例如: 1.非洲爪蟾的卵母细胞中原有rRNA基因（rDNA） 约500个拷贝，在减数分裂I的粗线期，这个基因开 始迅速复制，到双线期它的拷贝数约为200万个， 扩增近4000倍，可用于合成1012个核糖体，以满足 卵裂期和胚胎期合成大量蛋白质的需要。 2.许多昆虫的某些细胞，如唾腺细胞染色体不经发 生细胞分裂就可进行重复复制。这种现象叫做多线 性(polyteny)。
真核生物基因表达与调控的复杂性：
（1）真核生物具有由核膜包被的细胞核，其
基因的转录发生在细胞核中，而翻译则发生 在细胞质中 （2）基因组结构庞大。真核生物基因数目比 原核生物多，大多数基因除了有不起表达作 用的内含子，另外还有更多调节基因表达的 非编码序列，真核生物所转录的前体mRNA 必须经过加工成熟后才进入表达阶段。
DNA的甲基化修饰与错误修正时的定位有关。
错配修复: Dam甲基化酶； 5’GATC； MutS、
MutH和MutL
DNA的甲基
化的位点 ：
5-甲基胞嘧
啶（5-mC） 和 少量N6-甲基 腺嘌呤（N6mA）及 7-甲基鸟嘌 呤（7-mG）
在真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG序列、 CpXpG、CCA/TGG和GATC中。
多基因家族大致可分为两类：一类是基因 家族成簇地分布在某一条染色体上，它们可 同时发挥作用，合成某些蛋白质，如组蛋白 基因家族就成簇地集中在第7 号染色体长 臂3区2带到3区6带区域内；另一类是一个 基因家族的不同成员成簇地分布不同染色体 上，这些不同成员编码一组功能上紧密相关 的蛋白质，如珠蛋白 基因家族。
2.根据基因调控在同 一事件中发生的先 后次序又可分为：
真核基因表达调控的环节更多
真核基因转录发生在细胞核(线粒体基因的转录在线
粒体内)，翻译则多在胞浆，两个过程是分开的，因
此其调控增加了更多的环节和复杂性.
同原核生物一样，转录依然是真核生物基因表达调
控的主要环节。
但转录后的调控占有了更多的分量。
染色质是否处于活化状态是决定转录功能的关键。