兰花组织培养和分子生物学研究进展
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展1. 引言1.1 背景介绍蝴蝶兰（Phalaenopsis）是一种被广泛栽培的热带兰花，具有优美的花形和丰富的花色，深受人们喜爱。
蝴蝶兰的花期长，花色丰富多样，是盆栽兰花中的主流品种之一。
蝴蝶兰的光合色素、花香成分、花色素、花发育的分子机制以及花开花时间的调控等方面的研究仍相对薄弱。
随着分子生物学技术的不断发展，越来越多的研究者开始关注蝴蝶兰的分子生物学研究，希望可以揭示蝴蝶兰花开花的分子机制，提高蝴蝶兰的栽培质量和品质。
对蝴蝶兰的成花分子生物学研究具有重要的理论意义和实践价值。
本文将从蝴蝶兰光合色素、花香成分、花色素、花发育的分子机制以及花开花时间的调控等方面进行综述，以期为进一步深入研究蝴蝶兰的分子生物学奠定基础。
1.2 研究意义蝴蝶兰属于兰科植物中的名品，以其华丽多彩的花朵、独特的花香和迷人的色彩而备受人们喜爱。
对蝴蝶兰的分子生物学研究已经取得了一系列重要的进展，这对于深入了解蝴蝶兰的生长发育机制、花香的产生机制以及花色素的合成途径都具有重要意义。
蝴蝶兰是一种重要的观赏植物，其研究不仅可以为园艺生产提供科学依据，还有助于揭示植物的生长发育规律。
通过对蝴蝶兰的光合色素研究，可以帮助我们了解其光合作用的特点和光合色素在植物生长发育中的重要作用。
对蝴蝶兰花香成分和花色素的研究有助于揭示其独特的花香和花色的形成机制，对于花卉香料的开发和利用具有重要的指导意义。
2. 正文2.1 蝴蝶兰光合色素的研究蝴蝶兰是一种受欢迎的兰花品种，其独特的花色和花香吸引了许多人的喜爱。
蝴蝶兰的光合色素研究是对其生长和发育过程的重要探索，也是了解其生物学特性的关键之一。
蝴蝶兰的光合色素主要包括叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮等，这些色素在光合作用中起着至关重要的作用。
研究表明，不同类型的光合色素对蝴蝶兰的生长和开花具有不同的影响。
叶绿素是进行光合作用必不可少的色素，它能够吸收光能并将其转化为化学能，为植物提供生长所需的能量。
蝴蝶兰组织培养及诱变育种的研究进展
蝴蝶兰组织培养及诱变育种的研究进展刘亮,易自力3,蒋建雄,彭筱娜,黄丽芳 (湖南农业大学细胞工程实验室,湖南长沙410128)摘要 从蝴蝶兰(phalaenopsis)的组织培养及诱变育种两个方面进行了探讨。
就当前蝴蝶兰外植体的选择、培养基的选择、原球茎增殖、生根壮苗、炼苗移栽化学诱变几个方面作了详细的讨论。
关键词 蝴蝶兰;组织培养;诱变育种中图分类号 Q943.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)27-08451-02R esearch P rogress in the Tissue Culture and Mutation B reeding of Phalaenopsis spp.LIU Liang et al (Cell Engineer Lab of Hunan Agriculture University,Changsha,Hunan410128)Abstract T he research progress in the tissue culture and mutation breeding of Phalaenopsis,including the effect of ex plants,m edium,multiplication of protocorm2like b ody,m eth od of rooting and seedling strengthening,transplantation and chem om orph osis and s o on,was discussed,in order to provide in for2 m ation for this field.K ey w ords Phalaenopsis spp.;T issue culture;Mutation breeding 蝴蝶兰(phalaenop sis)为兰科蝴蝶兰属兰花,原产于我国台湾、菲律宾、印度尼西亚、泰国、马来西亚等地[1]。
生物技术在兰花产业上的应用
生物技术在兰花产业上的应用王侠礼(山东临沂师范学院农林学院,276003)中图分类号:S682.31;S603.6文献标识码:B文章编号:1001-0009(2004)06-0079-02兰花是整个兰科植物(orchidaceae)的总称,全世界约有730多属,21500多种,广泛分布于全球各地,但主要分布在热带、亚热带地区。
我国约有173余属,1240余种,在南北各地均有分布,但以云南、台湾、海南最为丰富。
可分为三种类型,地生兰、附生兰和腐生兰。
在我国,习惯把兰花分为国兰和洋兰。
国兰一般指原产于我国,花型小、有香气的兰属中的几个种,主要有春兰、蕙兰、剑兰、墨兰和寒兰5种。
洋兰主要是指国外生产和培育的一些大花型附生种类。
目前,兰花在世界各地逐渐成为产业。
上世纪的60年代以来,由于经济的发展,兰花种子萌发技术的进步、组培快繁技术的应用、新品种的不断育出和栽培技术的不断提高,兰花开始走上产业化的道路,美国、澳大利亚及东南亚的一些国家相继建立了兰花产业。
许多经济不发达但拥有丰富兰花资源的国家,如中国、印度、菲律宾等国也开始重视兰花业的发展。
许多国家的兰花生产已成为花卉业甚至是农业的重要组成部分,如荷兰、新加坡、新西兰等国家,兰花不仅是农业的重要组成部分,而且是重要的创汇产业。
兰花产业发展到今天,组织培养技术功不可没。
组织培养技术在兰花产业上的重大作用,主要体现在育种和快繁两个方面。
1在兰花育种上的应用1.1远缘杂交育种远缘杂交是兰花育种的重要方法,该方法是依赖现代生物技术而实施的。
兰花种子萌发是兰花杂交育种的关键环节,洋兰杂交种子易萌发,萌发后形成原球茎,成苗快,国外已育成了多个种杂交而成的集体杂种。
国兰杂交种子萌发难,种子萌发后形成根状茎,成苗难。
国兰杂交育种进展缓慢,其重要原因就是其杂交种子萌发难,杂种试管苗的生产效率低。
张志胜等的研究结果表明,不同杂交组合产生的中间繁殖体不同,墨兰和大花蕙兰杂交,其杂交种萌发后形成原球茎,植株再生通过原球茎途径进行,由于原球茎繁殖速度快,再生植株容易,产生的试管苗易于成活,这一途径的成功,为国兰的远缘杂交育种工作开辟了广阔道路。
兰花花发育的分子生物学研究
结 构 和 生 理 特 性 。它 与 多 数 歼花 植 物 不 同 ，其 子 房 的发 育 是 由授 粉 启动 的 ， 先 授 粉 ，后 发 育 ，这
也是兰科植物的特殊性所在；兰花 的花期之长 也与大多数开花植物不同 ， 这可 能与 兰花特 殊的结构 和发 育过程相吻合。闪此 ，兰花是研究花器官发育 的理想材料 。本文就近年来 存这方面研究取得的
进 展 、 在 的 问 题及 展 望 进 行 了综 述 。
关键 词 ： 兰花 ； 仡 发 育； 授 粉 中 图分 类 号 ：￥ ８ ．ｌ ６ ２３ 文 献 标 识 码 ：Ａ
Ｐｒ ｇ ｅ ｓｏ ｏ ｅ ｕ ａ ｏ ｏ ｙ ｏ ｃ ｄ Ｆｌ ｒ ｌ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｍ ｌ ｃ ｌ ｒＢｉ ｌ ｇ ｆＯｒ ｈｉ ｏ ａ ｖ ｌ ｐｍ ｅ ｔ Ｄｅ ｅ ｏ ｎ
兰 花 花 发 育 的分 子 生 物 学研 究
陈小强 ’ ，孙 宁 ’ ，刘玉芹 ’ ，张磊 ’ ，许厚博
（ ．天津 农 学 院 农 学 系 ，天 津 ３ ０ ８ ；２ １ ０ ３ ４ ．天 津 市 宅 坻 农 业 局 ，天 津 ３ １０ ） ０ ８０ 摘 要 ： 花 是 花 植 物 中 最 大 的 家 族 之 ，一 分 布 于 各种 生态 环 境 中 ， 现 出 高度 特 异 的 形态 、 兰 ，泛 表
第 １卷 ８
第 １期
２ １ 年 ３月 ０１
天 津 农 学 院 学 报 Ｊｕｎ ｌ ｆ ｉ ｊ ｒ ｕｔ ａ Ｕ ｉｅｓｙ ｏ ｒａ ｏ Ｔａ ｉＡｇ ｃｌ ｒｌ ｎｖ ｒ ｔ ｎｎ ｉ ｕ ｉ
ｖ０１１ ．８， Ｎ Ｏ． １ Ｍ ａ ｃ ２０ｌ１ ｒ ｈ，
文 章 编 号 ： １０ —３ ４ （ ０ １ １ ０２ —５ ０ ８ ５ ９ ２ １ ）０ — ０ ７ ０
蝴蝶兰组培的研究进展研究论文
蝴蝶兰组培的研究进展研究论文蝴蝶兰组培的研究进展研究论文蝴蝶兰，兰科蝴蝶兰属植物，属热带、亚热带气生兰。
原产于菲律宾、印度尼西亚、泰国、马来西亚和我国台湾等地，其株型美观、花形奇特似蝶、枝叶繁茂，花朵硕大、花色鲜艳、花期持久，观赏价值极高，在热带兰中素有“兰花皇后”的美誉，有较高的观赏和经济价值，深受国内外花卉市场的欢迎。
但是，由于蝴蝶兰是单茎性气生兰，植株很少发育侧枝，很难采用常规分株方式进行无性繁殖。
其种子也不含胚乳或其他组织，在自然条件下萌发率极低，因此无法利用播种方式进行有性繁殖。
而采用组织培养方法进行种苗繁殖是目前蝴蝶兰大规模生产的唯一途径。
蝴蝶兰快速繁殖的途径主要是利用无菌播种和利用各种类型的外植体诱导类原球茎，进而诱导分生苗实现快繁，不用通过诱导愈伤组织而直接分化丛生芽。
蝴蝶兰组培快繁的影响因素1.无菌播种途径蝴蝶兰种子的胚发育不完全，不易发芽，用人工合成的培养基促使种子无菌萌发，可以得到较高发芽率。
种子培养过程中使用的培养基有KC、MS、花宝等，其中改良KC 培养基是蝴蝶兰种胚萌发的理想培养基。
对不同无菌播种方法包括撒播法、涂布法、稀释法进行了比较，结果表明稀释法较好，种子分布均匀，利用率高，明显减少转接次数，且原球茎发育健壮整齐【1】。
果龄采收期也影响着无菌播种效果。
也可采用无菌播种途径快繁蝴蝶兰，能够在短期内获得大量幼小植株，且技术简单、成本较低，是现阶段经济有效的快速繁殖方法，也是工厂化育苗的重要途径【2】。
但由于蝴蝶兰种子苗是一种杂交品系，因此后代变异率高，除了少数自花系列较稳定以外，难以形成品质均一的大规模栽培品种。
因此，在采用无菌播种进行蝴蝶兰种苗生产时，要对父母本进行严格的选择，以确保后代性状的尽可能一致。
2.类原球茎途径原球茎是兰科植物组织培养产生的特有现象，通过离体器官诱导原球茎快繁法获得试管苗基本一致，增殖系数较高，变异性较少，适合大规模繁殖，是兰花组培快繁的一个主要形式。
兰花组培实验报告
兰花组培实验报告1. 实验目的通过组织培养技术，实现兰花的无性繁殖，加速繁殖速度，提高兰花的经济价值。
2. 实验材料与方法2.1 材料- 真兰属兰花种苗- 高葡萄糖培养基- 植物生长调节剂- 消毒酒精、消毒器具2.2 方法1. 准备工作台和培养瓶，对工作台和培养瓶进行消毒处理。
2. 从健康的兰花种苗上剪取茎秆，长度约为2-3厘米。
3. 将茎秆表皮剥去，取内部的茎骨，切成1-2毫米长的组织块。
4. 将组织块置于消毒的高葡萄糖培养基上，加入适量植物生长调节剂。
5. 将培养瓶密封并置于暗处，温度控制在25-28摄氏度，光照强度为2000-3000勒克斯。
6. 观察培养过程，通常在3-4周后，组织块开始呈现出小苗的形态。
7. 将小苗转移到含有较低濃度植物生长调节剂的培养基上，继续培养。
3. 实验结果与分析经过3个月的培养，成功培育出大量的兰花幼苗。
观察发现，这些幼苗生长良好，根系发达，叶片翠绿。
与传统的兰花繁殖方法相比，组织培养技术显著地加快了兰花的繁殖速度。
利用组织培养技术可以同时繁殖多个兰花品种，加大了兰花生产的规模。
4. 实验总结与展望本次实验通过兰花的组织培养技术，成功实现了兰花的无性繁殖。
组织培养技术具有繁殖速度快、突破品种限制、容易获得大批量无病毒种苗等优势。
未来，可以进一步研究优化培养基的配方，进一步提高兰花幼苗的成活率和生长速度。
此外，也可以尝试引入基因工程技术，通过基因转化的方式培育抗病虫害、提高花期持久性等优良特性的兰花品种。
5. 参考文献[1] 王明. 组织培养技术在兰花生产中的应用[J]. 浙江农业科学, 2006(4):79-80.[2] 谢丽. 兰花组织培养技术的研究进展[J]. 南兰科技, 2012(6): 42-43.。
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展蝴蝶兰是一种被广泛栽培的兰花品种，其优美的花姿和迷人的花色使其成为了花卉市场的热门品种。
蝴蝶兰的分子生物学研究进展对于揭示其品种改良、形态发育、花色形成等方面具有重要意义。
本文将从蝴蝶兰的基因组研究、花色形成机制、形态发育调控等方面对蝴蝶兰成花分子生物学研究的进展进行综合介绍。
蝴蝶兰的基因组研究是分子生物学研究的基础，对其进行基因组测序和功能解析可以揭示其遗传变异、基因表达调控及相关代谢途径。
目前，已有研究对蝴蝶兰进行了基因组测序，并开展了基因功能研究。
通过测序分析，研究人员发现蝴蝶兰基因组大小为约3GB，其中包含了大量的基因家族和重复序列。
研究发现蝴蝶兰的基因组中含有多个与花色、花形和花香有关的基因，这些基因可能参与了蝴蝶兰的花色形成和形态发育。
在花色形成机制方面，蝴蝶兰的花色主要是由花瓣中的花色素质和颜色基因共同决定的。
研究人员通过对蝴蝶兰花瓣组织中的花色素进行分析，发现蝴蝶兰花色素的主要成分为花青素和类胡萝卜素。
在花色素的合成途径中，研究人员鉴定了蝴蝶兰中与花色素合成相关的关键基因，包括酚酮还原酶（F3'H）、酚酮羟化酶（F3H）和类胡萝卜素合成酶（CRTISO）等。
通过对这些基因的功能分析，研究人员揭示了蝴蝶兰花色素的合成途径和调控机制，为蝴蝶兰花色品质改良和育种提供了重要的理论基础。
形态发育调控是影响蝴蝶兰植株形态和开花特性的重要因素。
研究人员通过对蝴蝶兰的芽发育和花序形成进行解析，发现了调控蝴蝶兰植株生长和开花的关键基因。
AP1、LFY和SOC1是控制蝴蝶兰花序形成和开花时间的主要调控基因。
通过对这些基因的功能研究，研究人员揭示了蝴蝶兰花序形成和开花时间的分子调控网络，为蝴蝶兰的花序调控和生长发育提供了重要的理论支持。
综合以上研究成果可以看出，蝴蝶兰的成花分子生物学研究已经取得了一定的进展，尤其是在基因组测序、花色形成机制和形态发育调控等方面。
未来，随着分子生物学技术的不断发展，蝴蝶兰的分子生物学研究将进一步深入，为蝴蝶兰的良种培育和花卉产业的发展提供更多的科学支撑。
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展
蝴蝶兰成花分子生物学研究进展蝴蝶兰是一种重要的观赏植物，其美丽的花朵、丰富的花色和良好的适应性使其成为市场上热门的品种。
随着分子生物学技术的不断发展，对于蝴蝶兰的基因组学、转录组学和蛋白质组学等方面的研究逐渐深入，为蝴蝶兰的育种和栽培提供了理论和实践基础。
本文将就蝴蝶兰的分子生物学研究进展进行综述。
一、蝴蝶兰基因组学研究进展针对蝴蝶兰的基因组学研究主要集中在序列分析、基因家族、基因调控和进化等方面。
序列分析：针对蝴蝶兰的测序分析主要分为全基因组测序和EST测序两种类型。
全基因组测序确定了蝴蝶兰的基因组大小、基因密度和基因数量等基本信息。
目前已经完成了蝴蝶兰的全基因组测序工作，其基因组大小为2.28 Gb，基因数量约为3.6万个。
EST测序则可以用来探索蝴蝶兰的基因表达谱，为后续的基因功能分析提供依据。
目前已经完成了蝴蝶兰的多个组织和发育阶段的EST测序工作。
基因家族：基因家族是基因进化过程中的一种典型现象，它指的是具有相似序列和功能的基因在基因组中成群出现的情况。
针对蝴蝶兰的基因家族研究主要包括了MYB、MADS-box、NAC、bHLH和WD40等家族。
这些基因家族在花的形态、颜色、开花时间和生殖等方面发挥着重要的作用。
基因调控：基因调控包括了DNA甲基化、组蛋白修饰和转录因子等多个方面。
蝴蝶兰基因组的甲基化和组蛋白修饰分析表明，这些调控因子在蝴蝶兰的生物学过程中也发挥着非常重要的作用。
同时，蝴蝶兰中的转录因子研究也揭示了一些基因的调控机制，比如MYB和TCP转录因子在花开发过程中发挥着极其重要的作用。
进化：蝴蝶兰是一种古老的兰科植物，其进化历程与其他物种的进化有许多不同之处。
蝴蝶兰基因组序列的比较分析揭示了蝴蝶兰与其他兰科和非兰科植物的进化关系和基因家族的复制和改变等方面的信息。
针对蝴蝶兰的转录组学研究主要包括了花开发、花色形成和生长发育等方面。
花开发：花开发是蝴蝶兰最为引人注目的过程之一，也是影响花期、产量和花朵品质的重要方面。
兰花育种研究现状及进展
收稿日期:2007-02-01基金项目:海南省自然科学基金项目(30401)作者简介:郭丽霞(1980-),女,广西平果人,在读硕士,主要研究方向为细胞工程与种质创新。
*为通讯作者。
兰花育种研究现状及进展郭丽霞, 莫 饶*(华南热带农业大学农学院, 海南儋州 571737)摘要:兰花是珍贵的观赏花卉,开展兰花育种研究具有重要的意义。
文章主要就兰花资源概况、资源保护繁育以及杂交育种、组织培养、分子标记和基因工程在育种上的应用作了扼要综述,表明,种质资源是兰花育种的基础,需加以保护;种间及属间的远缘杂交仍是兰花育种的主要手段;组织培养、分子标记及基因工程技术可加快育种进程。
目前仍需加强野生兰花资源的收集、保存和创新利用工作,为兰花育种奠定良好的基础。
关键词:兰花;种质资源;育种;保护中图分类号:S 682.31 文献标识码:A 文章编号:1002—8161(2007)03-0303-07Current status and advances in orchids breeding researchGUO Li-x ia,M O Rao*(A g ricultur al Colleg e ,South China U niver sity of T r op ical A griculture ,D anz hou ,H ainan 571737,China )Abstract :T he or chid is a rar e or nam ent al flow er and it is o f impo rt ant significance to study the br eeding o f or -chid .In the paper ,the g ener al situatio n ,pro tectio n and breeding of o rchid r eso urces wer e summar ized as w ell as the application of cr ossbr eeding,t issue cult ur e,mo lecular mar ker and genetic engineer ing o n the or chid breeding.It po inted o ut that t he g ermplasm r esources of or chid ar e t he basis of breeding ,and need to be pr otected.T he dis-tant hybr idiza tio n o f inter -g ener a and int er -gener a is st ill the main way of breeding .Breeding pro cess could be ac-celer ated by using tissue cultur e ,molecule -m aker and g enetic eng ineering .A t present ,collect ion ,co nv ersation and inno vating utilization o f or chid resour ces sho uld be streng thened to pro vide the favo rable basis fo r o rchid breeding.Key words :or chid ;ger mplasm r esources ;br eeding ;co nser vat ion 广义的兰花是兰科植物(Orchidaceae )的总称。
蝴蝶兰组织培养技术研究进展
蝴蝶兰组织培养技术研究进展摘要：蝴蝶兰的传统繁殖方式为分株繁殖，繁殖系数低，速度慢，不能满足日益增长的市场需求。
组织培养是蝴蝶兰快速繁殖的有效途径，本文综述了蝴蝶兰的原球茎诱导增殖培养，并对我国未来蝴蝶兰研究发展进行了展望。
关键词：蝴蝶兰;原球茎;组织培养蝴蝶兰是兰科蝶属植物，花形奇特，色彩艳丽，花期持久，一般2～3个月，最长可达半年，适于家庭摆设或作切花用于花篮、花束等。
但蝴蝶兰很难用传统的方式进行无性繁殖。
蝴蝶兰是单茎性气生兰，植株很少发育侧芽，且种子极难萌发，对其进行常规性的繁殖，增殖速度很慢，故多采用组织培养的方法对其进行快速繁殖。
原球茎是兰科植物组织培养产生的特有现象。
原球茎的发生途径可以由花梗节段、幼叶、根段、茎尖等部位直接产生，也可以通过诱导愈伤组织，再从愈伤组织诱导原球茎产生。
不同外植体原球茎的诱导，其特点及培养基的选择也不同。
本文就蝴蝶兰原球茎诱导增殖培养的研究现状进行综述。
1 外植体的选择外植体的来源是决定外植体能否培养成功的重要因素，不同品种、不同器官之间的分化程度和能力存在差别，因此，在进行组织培养时必须选择合适的外植体进行无菌操作才能保证蝴蝶兰组织培养的成功。
常用于蝴蝶兰组织培养的外植体有茎尖、根、叶片和花梗芽。
1.1 茎尖茎尖是最早用于兰花快速繁殖的外植体，较容易诱导培养，是成功率较高的部位。
利用蝴蝶兰的茎尖诱导出类原球茎，再由类原球茎分化成苗。
这种培养的突出问题在于蝴蝶兰为单茎性植株，剥取茎尖就损坏了母株本身，而蝴蝶兰茎极短，操作困难，易污染。
但茎尖培养的优点是比较容易获取类原球茎或愈伤组织，因为茎尖分生组织细胞的生理年龄小，易于脱分化和分化，同时，操作细致还能达到脱毒效果，获得无病毒苗。
1.2 根尖蝴蝶兰根为外植体诱导原球茎的诱导率相对较低。
以蝴蝶兰新发生的根尖段切成0.5～0.8 cm接种到培养基上，遮光处理4～5 d，14d后可形成愈伤组织。
将蝴蝶兰根平放在培养基上经过约50 d的培养后，根尖顶端可长出原球茎，其诱导率在75％左右，而根尖分生区以外的根段上却诱导不出原球茎。
兰花组培技术
兰花组培技术兰花作为一种高档花卉，一直备受人们的喜爱。
然而，由于其繁殖难度较大，使得兰花的价格相对较高。
为了解决这一问题，科学家们研究出了一种新型的兰花繁殖技术——兰花组培技术。
一、什么是兰花组培技术？兰花组培技术是指将兰花的幼芽、叶片、茎段等组织在无菌条件下培养，通过细胞分裂和分化，使其快速繁殖，最终得到大量的兰花幼苗。
二、兰花组培技术的步骤1.材料准备首先，需要准备好所需的材料，包括无菌试管、无菌培养基、兰花的幼芽、叶片、茎段等。
2.无菌操作将试管、培养基、器械等在高温高压下进行无菌处理，确保无菌条件。
3.组织培养将兰花的幼芽、叶片、茎段等组织放入无菌试管中，加入适量的培养基，放入恒温培养箱中进行培养。
4.增殖与分化在培养基中加入适量的激素，促进组织分裂和分化，使其快速增殖。
经过一段时间的培养，可以得到大量的兰花幼苗。
5.移栽与成苗将兰花幼苗移栽到适当的培养基中，进行进一步的培育，最终得到成苗。
三、兰花组培技术的优点1.快速繁殖兰花组培技术可以使兰花快速繁殖，缩短繁殖周期，大大提高了繁殖效率。
2.无季节限制兰花组培技术可以在任何时间进行，不受季节限制，可以随时进行繁殖。
3.无污染兰花组培技术在无菌条件下进行，可以避免病菌和病毒的污染，保证兰花的健康生长。
四、兰花组培技术的应用兰花组培技术可以广泛应用于兰花的繁殖、育种、基因工程等领域。
通过组培技术，可以得到大量的兰花幼苗，可以满足市场需求，降低兰花的价格。
同时，组培技术还可以用于兰花的育种和基因工程，为兰花的发展提供了新的途径。
五、结语兰花组培技术是一种新型的兰花繁殖技术，具有快速繁殖、无季节限制、无污染等优点。
通过组培技术，可以得到大量的兰花幼苗，为兰花的繁殖和发展提供了新的途径。
兰花组织培养研究进展
兰花组织培养研究进展穆玉珍，朱美瑶（重庆师范大学生命科学学院，重庆沙坪坝401331）综述了目前兰科植物组织培养的研究进展，着重从外植体的选择与消毒、褐化的防控、基础培养基、植物生长调节剂配方、天然植物成分等方面阐述了兰花组织培养技术研究进展，并总结了目前兰花组织培养过程中的常见问题，同时对未来兰花的研究进行了讨论与展望。
兰科植物；外植体；组织培养；培养基试验体系也在不断的试验研究中逐渐形成。
试验中通常取蒴果进行消毒，在无菌条件下剖开蒴果，取出种子播种到培养瓶中。
不同时期的蒴果萌发率不同。
有试验表明，春兰种子作为外植体时，授粉后8~9个月的种子萌发率较高，而墨兰的种子在3~5个月时容易萌发[2-3]。
预处理也可以提高种子的萌发率，研究者对种子进行1min 的超声波处理，种子萌发率达到20%；用蜗牛酶处理2~3min ，种子萌发率可达70%以上[4]。
1.2叶片叶片也可作为组织培养的材料，其取材对母株的伤害不大，受季节影响较小。
一般选取试管苗幼嫩的叶片，其更容易诱导原球茎，而成熟植株的叶片诱导成功的研究较少，多发生褐化死亡。
杨美纯等[5]研究发现，叶片正面向上放置时，诱导率更高，且对叶片进行切割，更利于切割边缘诱导出原球茎，切块应大于0.5cm ×0.5cm ，否则容易褐化死亡。
1.3花梗花梗常作为外植体材料，在多种兰科植物中皆有运用，如蝴蝶兰、大花蕙兰、文心兰等，国兰以花梗作为外植体的研究较少，多集中在种子、茎。
通过对石斛兰的研究发现，用带有节间的花梗进行诱导，会出现大部分死亡，从而使诱导效率较低[6]。
花梗的取材受到季节影响，通常不同时期的花梗诱导率也不同。
有试验发现，开花后的花梗比开花前幼嫩的花梗更容易诱导出芽[7]。
具体的原理还有待探究。
1.4茎尖茎尖是最早用于兰花组织培养的外植体，早在1960年，Morel [8]采用大花蕙兰的茎尖，诱导分化出了植株。
但茎尖的切取会对母株造成较大伤害，而且在茎尖的培养中，容易出现褐化现象[9]。
兰花多倍体育种研究进展
兰花多倍体育种研究进展摘要:本文介绍了关于兰花多倍体的研究进展，包括作用机理、植物的数量和特性、育种方法及应用。
首先，文中概述了植物多倍体的发现和分类，并对植物多倍体的染色体合并机制进行了叙述。
其次，本文探讨了兰花多倍体的种类数量和特征，提出了依据它们在育种中的不同应用。
最后，文章概述了一些已经育成的兰花多倍体品种，并以此总结出有关兰花多倍体研究进展的相关结论。
关键词：兰花多倍体，植物多倍体，染色体合并，育种正文:植物多倍体是一种十分独特的形态，早在世界古代就已被发现。
近几年来，随着现代科学技术的发展，兰花多倍体研究也取得了巨大进展。
在本文中，我们将对兰花多倍体的作用机制、植物的数量和特征、育种方法及应用加以讨论。
首先，文中概述了植物多倍体的发现和分类，包括假三倍体、四倍体和真五倍体等。
兰花多倍体的发现主要是通过核套布染色体的分析、扫描电镜观察和通过遗传实验验证的结果。
此外，还有关于植物多倍体的染色体合并机制，例如兰花多倍体的游离染色体合并机制和单重体至多重体转化机制。
其次，本文探讨了兰花多倍体的种类数量和特征，提出了不同兰花多倍体的分类标准，以便于育种工作的发展。
此外，根据不同类型的兰花多倍体，文章指出了育种方法中的不同应用，例如利用离体技术来选择流行病抗性多倍体，以及使用多倍体育种来获得花的美丽多样性。
最后，文章概述了一些已经育成的兰花多倍体品种，如四倍体兰'碧莲'和'玉兰'以及真五倍体兰'风华'，通过对多倍体兰花的育种，实现了华丽、宽容和色彩多样的艳丽组合，生产了大量优良品种，为人们带来了无尽的乐趣和乐趣。
总之，近年来，兰花多倍体研究取得了显著的进展，在花色多样性以及病害抗性等方面都有了明显的改善。
通过本文的介绍，我们相信将会催生更多的艳丽的兰花品种，让我们的社会更加美丽。
目前，兰花多倍体育种正在发挥着巨大的作用，它不仅给人带来了乐趣，也赋予了花卉种植业非凡的前景。
兰花的组织培养
兰花的组织培养张婷婷20081070175摘要: 对兰花的组织培养进行了综述。
着重阐述了兰花组织培养中组织培养程序、外植体的选择、培养基与激素的选择、培养方式和培养条件的研究进展情况。
关键词: 兰花; 组织培养; 外植体; 培养基兰科(Orchidaceae) 是有花植物中最大的一个科, 约有800 属, 25 000～30 000 种, 广泛分布于全球各地。
兰花是整个兰科植物的总称, 常见的有春兰、蕙兰、建兰、蝴蝶兰、石斛、卡特兰, 文心等, 其花具有极高的欣赏价值和经济价值。
有些种类如天麻等则具有极高的药用价值。
兰花的组织培养始于20世纪60 年代。
Morel[1]采用大花蕙兰的茎尖, 在含有细胞分裂素的KC 培养基上进行培养, 茎尖分生组织膨大形成原球茎, 并分化出根和叶, 首次获得兰花无病毒小植株。
目前大约已有60 余属数百种兰花可以用组织培养的方法进行繁殖。
1 组织培养程序与外植体选择种子、胚形态建成途径用于兰花离体繁殖的外植体材料很多, 通常选择有新芽、幼叶、茎尖等。
茎尖是最早用于兰花快速繁殖的外植体。
大花蕙兰(Cymbidium) 、嘉德丽亚兰(Cattleya) 、石斛兰(Dendrobim) 蝴蝶兰( Phalaeanopsis) 、文心兰(Oncidium) 等首先在茎尖培养中取得成功[2]。
侧芽的应用也很广泛, 一般认为带1～2 个叶原基的茎原椎成活率高, 中间部位侧芽成活率及生长率较高。
但因为有的兰花只生一茎,摘取茎尖就有可能丧失母株, 因此, 人们在更大范围内寻找外植体。
用叶片作外植体可以减轻或避免对母株的伤害。
大多数以叶片为外植体的成功报道是取试管苗的幼叶为培养材料, 从成熟植株上取幼叶为外植体培养成功的报道不多。
有研究指出: 蝴蝶兰试管苗幼叶原球茎发生率可达90%, 而成熟叶对诱导反应极弱[。
这可能是由于成熟植物组织向培养基中释放高浓度的抑制生长物质, 严重影响兰花组织的存活。
兰花多倍体育种研究进展_金草在线-中国金线莲行业站
兰花多倍体育种研究进展_金草在线-中国金线莲行业站兰科植物种类繁多，是有花植物中最大的家族之一，仅次于菊科。
其中，具有一定观赏价值的兰科植物统称兰花。
在世界各地育种家的不懈努力下，兰花已跻身于世界主流观赏花卉的行列。
目前，花育种仍以传统的杂交育种为主，但随着现代生物技术的发展，基于细胞水平、分子水平的新育种技术不断涌现。
作为生物技术育种手段之一的多倍体育种具有诸多其他育种手段不可替代的优势，并且越来越受到们的重视。
一、兰花多倍体育种的意义1、提高兰花的观赏价值花朵是兰花的主要观赏部位，改良花朵的外部形态是兰花育种工作的主要目标。
而染色体组加倍的植物往往表现出器官的“巨大性”。
通过多倍体诱导的方法可以培育出花朵巨大，花色浓郁，质地厚重的兰花新品种。
同时，多倍体育种可以使花植株粗壮、叶片宽阔，从而进一步提高花的整体观赏价值。
2、克服远缘杂种不育性在兰花的杂交育种工作中，为了获得更多优良性状，通常会使用远缘杂交的方法来培育新品种。
但由于两个亲本染色体数目不同等原因导致杂种F1细胞在减数分裂时染色体无法联会。
因此，远缘杂交的后代往往是不育的。
通过对杂种F1进行染色体组加倍，使其细胞在减数分裂时能够正常联会，从而克服远缘杂种的不育性。
3、利用多倍体作为遗传媒介染色体加倍可以克服杂种不育性，将多倍体作为遗传育种的媒介已在育种工作中普遍应用。
例如，提高花的抗病性、抗寒性等是兰花育种工作的重要目标之一。
在育种工作中，需要将原生种的优良抗性基因导入栽培种。
利用诱导多倍体的方法克服杂种后代不育性，并结合杂交、回交等方法可培育出带有优良抗性基因的新品种。
二、多倍体诱导技术在兰花育种中的研究进展1、兰花多倍体育种现状目前，石斛兰、大花蕙兰、蝴蝶兰、文心兰等的多倍体育种已有涉及，并获得了一定的成果。
李涵等使用秋水仙素诱导二倍体齿瓣石斛，成功获得四倍体植株；张莹等使用秋水仙素诱导二倍体石斛杂交品种Den.utopia‘Messenger’×Den.whit-erabbit‘Sakurahime’获得四倍体植株；杨丽娟等使用秋水仙素诱导二倍体大花蕙兰品种野红宝石冶获得四倍体植株；崔广荣等使用秋水仙素诱导蝴蝶兰二倍体品种Phalaenopsis Tsuei Foa Lady获得成功；崔广荣等使用秋水仙素诱导二倍体文心兰品种“金西”获得成功。
兰花病毒病分子生物学及抗病毒基因工程研究进展
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徐 莺 ， 施农农 ， 慧 中 王
（ 杭州师范学 院， 杭州分子生物和生物化学重点实验 室， 浙江 杭州 ３０３ ） １０６
摘
要： 建兰花叶病毒 （ ｙ￣ 、 Ｃｎ Ｗ）齿兰环斑病毒 （ Ｒ Ｖ） Ｏ Ｓ 和建 兰环 斑病毒 （ ｙ Ｖ） Ｃ 碰｜ 是危害 兰花 的主要病毒 。文
章综 述这几种重要兰花病 毒的病毒分子结构 、 分子检测 、 星 Ｒ Ａ、 Ｉ Ｎ ＳＲ Ａ及 其转基 因研究进 展 ， 卫 Ｎ Ｄ Ａ、ｉ导 开 花期
（ ｙ ｂｄｕ 、 Ｃｍ ｉｉ ｍ）石斛 兰属 （ ｅｄｏｉｍ）蝴蝶 兰 属 Ｄ ｎｒｂｕ 、
（ ｈ ｌ ｎｐｉ） 拖 鞋 兰 属 （ ａ ｈｏｅ ｉ ｍ） 文 心 Ｐ ａａ ｏｓ 、 ｅ ｓ Ｐ ｐ ｉ ｄｌ 、 ｐ ｕ
兰花MADS—box基因研究进展
兰花MADS—box基因研究进展作者：李琼洁江周来源：《安徽农业科学》2017年第06期摘要 MADS-box基因是一类非常重要的转录调控因子，在植物发育和信号传导中起着关键性作用。
包括花器官发育基因，花分生组织特异性基因，促进开花的基因。
研究表明，A类基因可能与花器官发育和控制开花有关；B类基因可能与花被片形态和结构特异有关，并且有些基因在营养器官中也有表达。
关键词 MADS-box基因；兰科植物；花器官发育；表达模式中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）06-0137-04Research Progress of MADS-box Gene in OrchidLI Qiong-jie1，JIANG Zhou2（1.Weinan Normal University， Weinan，Shaanxi 714000；2.Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）Abstract The MADS-box gene is an important transcription factor， and is the key gene involved in plants growth and signal transmission. Recently， some floral growth genes including floral organ identity genes， meristem identity genes and some genes promoting flower have been identified and separated from different orchids. These researches indicated that the A-function genes might relate to the floral organ development and controlling flower. The B-function genes might regulate the tepals form and special structure. And some genes are expressed in vegetative organs.Key words MADS-box gene；Orchidaceae；Floral development；Expression pattern兰花泛指兰科（Orchidaceae）的所有植物，包括地生兰、附生兰和腐生兰，而我国习惯上将它们分为国兰和洋兰。
国兰育种研究进展
国兰育种研究进展牛田;张林;王厚新;李承秀;于永畅;孙芳;王长宪【摘要】中国兰花是观赏植物,同时还有很高的文化价值和经济价值.为此,从杂交育种、组织培养、诱变育种、太空育种、基因工程技术等方面综合阐述了国兰育种的研究进展.%Chinese orchid as an ornamental plant was endowed with highly cultural and economic value.In this article,the research progress of Chinese orchid breeding was comprehensively reviewed in cross-breeding,tissue culture,mutation breeding,space breeding and genetic engineer technique,etc.【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2013(045)007【总页数】4页(P129-132)【关键词】国兰;育种技术;研究进展【作者】牛田;张林;王厚新;李承秀;于永畅;孙芳;王长宪【作者单位】山东农业大学林学院,山东泰安271018;泰山林业科学研究院,山东泰安271000;泰山林业科学研究院,山东泰安271000;泰山林业科学研究院,山东泰安271000;山东农业大学林学院,山东泰安271018;山东农业大学林学院,山东泰安271018;泰山林业科学研究院,山东泰安271000【正文语种】中文【中图分类】S682.31国兰，属于兰科(Orchidaceae)兰属(Cymbidium)植物，是狭义的兰花，多年生草本花卉。
国兰是我国十大传统名花之一，主要指春兰(C.goeringii)、蕙兰(C.faberi)、建兰(C.ensifolium)、墨兰(C.sinense)和寒兰(C.kanran)五大类。
其味清幽，花色芬芳，具有很高的观赏价值。
兰花繁殖和育种研究进展
专题综 述 ・
北方 园艺 ２ ｏ １ ３ （ １ ３ ） ： ２ ０ ４ ～ ２ ０ ７
兰 花 繁 殖 和 育 种 研 究 进 展
周 银 ，徐 嘉 敏 ，肖 政 ，徐 艳 琴 。
（ １ ． 武 汉 生物 工程 学院 生物 技术 系 ， 湖北 武汉 ４ ３ ０ ４ １ ５ ； ２ ． 武汉 生 物工程 学 院 实 验设 备管 理处 ， 湖北 武汉 ４ ３ ０ ４ １ ５ ３ ． 江 西 中医 学院 药 学 院 ， 江西 南 昌 ３ ３ ０ ０ ０ ６ ）
合 于具 有假 鳞 茎 和丛 生 的 兰花 ， 如 中 国兰、 兜兰、 文 心 兰、 石斛兰和卡特兰 等Ｉ ５ ］ 。此 法 简单 ， 一 般 在植 物 生 长
周期 的开始 阶段进行 ， 不需 要特别 的训 练和 仪器设 备 ， 而且在 同样 的培 养环 境 中 能确 保 品种 的 固有特 性严重 ， 甚 至使 许多 品种 处于 濒危状态 。基于组 织培养 条件 下兰花 种子 的无 菌萌发 技术得 到了突破ｒ ６ ］ ， 杂交育种获得 的兰花新品种正充斥
着市场 ， 引起研究者和消费者的关注。
２ 兰 花繁殖 方式
兰花 的繁 殖方 法 主要 有 分 株繁 殖法 、 假 鳞茎 培 养
兰花 （ Ｏ ｒ ｃ ｈ ｉ ｄ ｓ ） 是兰科 （ Ｏ ｒ ｃ ｈ ｉ ｄ ａ ｃ ｅ ａ ｅ ） 植 物的 总称 ， 是
提供 了理论基础 。
全世 界 第 二 大 插 花 植 物 ， 被 认 为 极 具 观 赏 和装 饰 价 值】 】 ｊ 。然而由于过度采挖 和环境恶化 ， 野 生兰花资源 已
摘 要： 兰花 中洋兰外形鲜艳 ， 国兰香味独特 ， 深受人们喜 爱， 然而 兰花 的繁 殖和育种技 术一 直是其广泛栽培的限制 因素 。现就繁 殖和育种 ２个限制 因素 ， 分别从 分株繁 殖 、 假 鳞 茎培养 、 种 子 无菌播种繁 殖 、 组 织培养及 引种驯 化育种 、 杂 交育种 、 原 生质体 融合诱 变育种 、 基 因工程 育种 等
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Ｋｅ ｗｏ ｄ：ｏｃ ｉ ｙ ｒ ｒｈ ｄ；ｔ ｓ ｅ ｃ ｌ ｒ ｉ ｕ ｕ ｔ ｅ；ｍｏｅ ｕ ａ ｉｌ ｇ ｓ ｕ ｌ ｃ ｌ ｒｂ ｏｏ ｙ；ｇ ｎ ｔ ｒｎ ｆｒ ｔ ｎ ｅ ｅ ｉ ｔ ｓ ｍａ ｉ ｃ ａ ｏ ｏ
兰花是整个 兰科植物 （ ｒ ｉａｅｅ 的总称。兰科 Ｏ ｃ ｄｃａ ） ｈ
物 中最 高 度演 化 的 一 科 ， ６个 亚 科 ７ ５属 ２ ００余 有 ２ ５０ 种 ， 泛 分 布 于 全 球 各 地 。 兰 花 在 中 国 约 有 １０个 属 广 ７
１０ ２０余种 ， 分布较为广 泛 ， 几乎 全 国各 省都有 。其 中， 青藏高原就有 ９ ９属 ４ ４种 及 ９个 变种 ， 东有 ７ ７ 广 １属 ２ ８种 一 ０ 。 兰花不仅具 有极高 的观赏 价值 ， 还具 有 独特 的食 用和药用 价值 。兰花 的根 、 、 、 、 叶 花 果 种子均有很 高 的 药用价值 。印度人 曾经用 兰花 Ｅ ｉ ｓ ｉ ｌ ｒｐｉＬｎ ｅ ｏ ｓ ｄ ｙ治疗 唇 疮， 同时其还 可 以舒 缓牙 龈和 口腔 黏膜 的不适 。不 仅
年来发展迅速 ， 对兰花 组织培 养 中原球 茎的诱 导和培养基 选择 的国 内外研 究进行 了综述 ； 并对近年 来应 用分子标
记、 转基 因等 分 子 生物 学技 术研 究 兰花 的遗 传 多样 性 、 系统 分 类 和 基 因功 能进 行 综 述 。
关键词 ： 兰花 ； 组织培养 ； 分子 生物 学； 转基 因
２ ｏｌｇ ｆ ｉ ｃｅ ｃ ，Ａ ｈ ｉＮ ｒ ａ ｎｖｒｉ ，Ｗｕ ｕ２ １０ｍ ｌ ｉｅｓｙ ｅ Ｌｅ Ｕ ｔ ｈ ４ ０ ０，Ｃ ｉａ ｈｎ ）
Ａ ｂｓｒ ｃ ｔ ａ ｔ：Ｏｒｈｉ ｓ ｔ ｎｅ ｏ ｈ ａ ｇ ｓ ｏ ｒｎｇ ｐ ａ ｔｆｍ ｉ ｅ ． Ｔｈ ｖ ｌ ｅ ｏ ｒ ｈ ｄ ｉ ｃｅ ｔｆｃ ｒ ｓ ａ ｃ ｎ ｃ ｎｏ ｈ ｓ ｂ ｅ ｃ ｄ ｉ ｈｅｏ ｆｔ ｅ ｌｒ ｅ ｔｆ ｗｅ ｌ ｉ ｌ ｎ ａ ｌ ｓ ｉ ｅ ａ ｕ ｆｏ ｃ ｉ ｎ ｓ ｉ ｎ ｉ ｅ ｅ ｒ ｈ ａ ｄ ｅ ｏ ｍｙ ａ ｅ ｎ ｉ ｐ ｉ ｒ ｔｅ ｔｏ ． Ｏｒ ｉ ｉｓ ｅ ｃ ｈｕ ｅ ｈ ｓｂ ｅ ｖ ｌｐｅ ｕ ｃ ｌ． Ｔｈ ｒ ｇ ｅ ｓｉ ｒ ｈｉ ｉｓ ｕｌ ｅｓ ｃ ｓｔ ｒｇ ｎｏ ｒ ｔ． ａｄ ｍｏ ｅ ａｔ ｎ ｉｎ ｃｈｄ ｔｓ ｕ ｕ ｒ ａ ｅ ｎ ｄｅ ｅｏ ｄ ｑ ｉ ｋｙ ｅ ｐ ｏ ｒ ｓ ｎｏ ｃ ｄ ｔｓｕｅ ｃ ｔ ｕ ｈ ａ ｈｅｏ ｉ ｆｐ ｏｏ ｕｒ ｉ
兰 花 组 织 培 养 和 分 子 生 物 学 研 究 进 展
丁秋 露 赵 品军 ，
（．安徽 师 范大 学分子 生物 学及 生物技 术研 究所 ； ．安徽 师 范大 学生命 科 学 学院 ，芜湖 ２ １０ ） １ ２ ４００
摘 要： 兰科 植 物 是 开花 植 物 中 最 大 的 家族 之 一 ， 科研 和 经 济 价值 越 来越 受 到 全世 界 的 重视 。 兰花 的组 织 培 养 近 其
Ｃ ｌ ｎ ｕ ｔ ｒ ｄｕ ｓ ｌ ｃｉｎ ｗａ ｕ Ｏ ＂ ａ ｄ ｃ ｌ ｅ ｍｅ ｉ ｍ ｅ ｅ ｔ ｓ ｓ ｍｍａ ｉｅ ｎ ｔ ｉ ｒ ｖｅ ． Ｒｅ ｅ ｒ ｈ ｓ ｏ ｈ ｌｇ ｎ ｔ ｌ ｓｉ ｃ ｔ ｎ，ｇ ｎ ｔ ｉ ｅ ｓ ｙ ａ ｄ ３ ｎ ｕ ｏ ｒ ｄ ｉ ｈ ｓ ｅ ｉｗ ｚ ｓ ａ ｃ ｅ ｎ ｐ ｙｏ ｅ ｅｉ ｃ ａ ｓｆ ａ ｉ ｃ ｉ ｏ ｅ ｅｉ ｄ ｖ ｒｉ ｎ ｃ ｔ
中图 分 类 号 ： ９３ １ Ｑ４． 文 献 标 识 码 ： Ｂ 文 章 编 号 ：０ ８— ６２ ２ １ ）２— ０ ６ ４ １０ ９ ３ （０ ０ ０ ０ ７ —０
Ｐｒ ｇ ｅ ｓ ｉ ｒ ｈ ｄ ｔｓ ｕｅ ｃ ｌｕ ｅ ａ ｄ ｍ ｏ ｅ ｕ ａ ｉ ｌ ｇ ｏ ｒ ｓ ｎ ｏ ｃ ｉ ｉｓ ｕ ｔ ｒ ｎ ｌ ｃ ｌ ｒ ｂ ｏ ｏ ｙ
１ １ 兰花外植体的选择和原球茎 的增殖 ． 外植体 的选择直接关系到原球茎 的诱导 。在组织
培 养 中幼 嫩 部 位 产 生 褐 化 较 轻 ， 以一 般 选 取 较 幼 嫩 所 且 生 长 旺盛 的 部 位 。茎 尖 、 片 和 种 子 是 诱 导 原 球 茎 叶
植 物是开 花植物 中最大 的家族之一 ， 而且是单子 叶植
ｇ ｎｅ ｆ ｃｉｎ ｆｏ ｃ ｄ，ｇ ｎ ｔｃ ｔａ ｓｏ ｍａｉ ｎ， ＤＮＡ ｏｅ ｕａ ａｋｅ ｅ ｈ ｉ ｕｅ ｔ ｅ ｕｎ ｔｏ ｏ ｒ ｈｉ ｅ ｅｉ ｒ ｎ ｆｒ ｔｏ ｍ ｌ ｃ ｌｒｍ ｒ ｒｔ ｃ ｎ ｑ ｓｅｃ，ｗｅ ｅ ａｓ ｒｅ ｙ ｉｔｏ ｕ ｅ ． ｒ ｌｏ ｂ ｆ ｎ ｒ ｄ ｃ ｄ ｉ ｌ
第 ２ 第 ２期 ７卷 ２１ ００年 ４月
生 物 学 杂 志
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