棉花杂种优势利用

1棉花杂种优势的表现
棉花杂种优势表现是多方面的，通常主要表现在生殖生长、营养生长和抗逆性等方面，而不同的组合受其选配的亲本影响，杂交种优势表现方式也不尽相同。

1.1生殖生长优势
棉花生殖生长优势通常用产量优势和品质优势加以体现。

多年研究结果表明，杂交种产量优势非常明显，绝大多数组合具有正向超亲优势，产量优势主要得益于铃数和铃重的增加，品质优势受杂交亲本影响较大，多数杂交组合品质介于两亲之间，略高于中亲值。

棉花杂种优势利用是提高棉花产量的重要途径之一。

1.2营养生长优势
棉花杂交种常呈现显著的营养生长优势，表现为叶大、苗壮、株高和根系发达。

多数研究表明，棉花杂交种的营养生长优势要强于生殖生长优势，种间杂种营养生长优势更为突出。

1.3抗逆性优势
抗逆性强是杂交棉具有广泛适应性的主要原因，通常表现为耐高温、耐湿、耐旱、耐瘠，耐病、虫等。

杂交棉抗逆性增强主要是通过健壮的植株、发达的根系对逆境具有较强忍耐性以及抗性亲本遗传等因素所导致。

抗虫性是近年杂交棉选育中一个重要目标，目前抗虫亲本均为转基因抗虫棉，其遗传受一对显性基因控制，亲本之一为抗虫棉，杂交种一代也具有抗虫性，表现抗虫优势，近年国内外在棉花转基因技术及其应用上已经取得重大进展，培育转基因抗虫棉杂交种成为杂交棉育种的重要方向。

2棉花杂种优势的利用途径
2.1人工去雄授粉
人工去雄授粉制种法是目前世界上最常用的杂交棉种子生产方法。

这一方法，最大优点就是杂交一代不存在育性恢复问题，父母本选配范围广，中选强优势组合的机率高，组合筛选周期短，而且它不仅可以利用杂种一代，还可以利用杂种二代。

其缺点是杂交种子生产完全依靠人工操作，工作强度大，种子生产成本高，一代种子不能满足杂交棉产业化发展，二代种遗传纯度下降，优势远不如一代，经济效益不高。

棉花开花时间长，不能像玉米杂交种制种一样进行机械化操作，在劳动力成本高的地区如美国，就不适用。

印度和我国目前大规模种植的杂交种都是人工去雄授粉法生产的。

在制种技术上，我国先后提出了不去雄提前授粉套管隔离法、不去雄开花前强制授粉法、雌雄蕊麦杆隔离吸管授粉杂交法、剥花去雄互盖授粉法和工具去雄法等提高效率的方法。

但是由于杂种的纯度难于控制等问题，还有待于深入的研究。

目前，我国杂交棉的种植面积为全国棉田面积的20％左右，长江流域棉区达到了80％。

在当前和今后一段时间，培育高产、抗(耐)病虫、优质杂交种是棉花育种主要目标。

2.2化学杀雄
化学杀雄是指选用某种化学药剂，在作物生长发育的一定时期喷洒于母本上，直接杀死或抑制雄性器官，造成雄蕊生理不育而不损伤子房和柱头。

棉花上曾试用过2，3-二氯异丁酸钠(又称FW-450)、2，2-二氯丙酸钠(又称茅草枯)、顺丁烯二酸联氨(又称MH或青鲜素)、三氯乙酸等杀雄配子药剂，但由于这些化学药剂杀雄不够稳定，用药量难于掌握，都有药害作用。

理想的化学杀雄技术可替代人工去雄技术，减少人工投入，降低制种成本。

但目前的
棉花生产实践表明，该项技术的应用也具有一定的局限性。

棉花自身特性的限制，主要表现在花铃期长、生长繁茂，花朵分散，不利施药；化学杀雄剂对棉花的生长发育也有药害作用，且效果受环境和气候条件的影响较大。

因此，目前化学杀雄技术在生产上很少推广应用。

2.3雄性不育系的利用
棉花利用雄性不育系制种可以减少人工去雄，节约制种成本，提高制种效率，便于生产上大规模示范推广。

2.3.1细胞质不育系的利用
Meyer育成DES—HAMS277和DES—HAMSl6两个雄性小育系，用一般陆地棉和海岛棉品种可保持其不育性，从而第一次实现了三系配套。

而后我国引进美国的哈克尼西棉胞质不育系，并作了大量研究，发现其Fl代出现大量不育株，且经济和农艺性状差，优势不明显，不能直接利用。

利用细胞质不育系存在的主要问题是：其一，缺少理想的恢复系；其二，具有恢复能力的原始材料，经研究不具有稳定的遗传基因；其三，哈克尼西野生胞质不育系对产量影响较大。

2.3.2棉花单隐性核雄性不育系的利用
单隐性核不育由一对隐性基因控制，不育系既可用作杂交制种田的母本，又可当作自身繁殖的保持系，一系两用，不再需要专门的保持系。

我国研究和应用最多的是“洞A”（由岱字棉15的系选品种洞庭l号突变产生的天然雄性不育株。

）单隐性核雄性不育系和芽黄“81A”。

“洞A”的发现为核不育“一系两用”和“两系法”利用杂种优势提供坚实的基础。

在制种过程中“洞A”是一系两用，与杂合可育株杂交，其后代可产生50％不育株和50％可育株，以此保持不育系。

与恢复系杂交产生强优势杂交种。

利用隐性核不育系生产杂交种具有恢复系广泛，且不育系来自生产上的品种，不带对产量不利的因子，易于筛选出强优势组合等优点。

但“洞A”不育性的稳定性易受温度、光照等外界环境的影响。

2.3.3棉花双隐性核雄性不育系的利用
棉花双隐性核不育系ms5ms6基因的最大特点是：它具有丰产、无蜜腺、不育性稳定、综合农艺性状好等特点。

可育株和不育株都生长良好，不含对产量不利的因子；由隐性核不育基因控制，不育性由分离出来的可育株保持；恢复系品种广泛，较易筛选出强优势组合；是由两个隐性基因控制的不育性状，F2代群体中的不育株出现概率为1／16，条件合适可利用其优势。

ms5ms6基因的表现为完全不育系是因为该类不育系的花粉败育彻底，不能产生成熟的花粉，无论是拴花自交还是用手捻破花药自交都不能结实，环境条件对它没有影响。

不育株在温室里冬夏两季都能表现雄性不育，说明它的不育性稳定，而且用这种不育系制种可生产出100％的杂种棉群体。

2.4杂种二代利用法
人工去雄授粉法制种生产交棉种子费工费时，是其主要限制因素，若能利用杂种二代，将大大提高生产上杂种优势利用的经济效益。

由于棉花是异源四倍体，二代分离不严重;另外，棉花收获期长、株型和熟性分离对产量不构成直接影响，所以棉花杂种二代仍具有一定的杂种优势，据研究棉花杂种二代一般比对照增产8% -10 % 。

从育种角度看，只要在亲本选配上注意双亲的品质一致性，杂种二代仍保持较好的品质。

国内外大多数研究已表明，陆地棉
品种问杂种一代存在明显的优势，某些组合的杂种二代仍有可利用的潜力。

河北、河南、山东、安徽、湖南、江苏等省份都有杂种二代杂交棉组合的推广种植，如“皖杂40”的杂种二代曾大面积种植过。

目前二代杂种的推广面积占总杂交棉面积的90%以上。

但二代比一代的优势大体上要减低一半，与全部利用F1比较，经济效益下降。

因此生产上宜尽可能创造条件利用一代；利用杂种一代可以极大地提高棉花产量虽然杂种二代在产量上还有一定的优势，但是由于纤维品质会产生较大的分离，因而应谨慎。

2.5光温敏雄性不育
光温敏雄性不育是指花粉育性受环境温度控制，当外界温度超过某一临界值时，雄蕊育性将发生转变。

选育出遗传稳定，纤维品质优势明显的雄性不育系。

宇文璞等人发明的光温敏核不育系及其在光温互作条件下的育性转换方法，是目前棉花杂交优势利用的较为先进的方法，能够全面解决一代杂交棉种子大面积推广的瓶颈问题。

光温敏核不育系的优势：1、光温敏核不育系对光照和温度反应敏感，育性转换可人为操控。

在高温短日照条件下变为可育株，自然自交成铃，繁殖不育系，不再需要专门的保持系。

所收种子在高温长日照条件下或低温短日照条件下又恢复为不育株，不育株率100%，用于配制杂交种。

2、光温敏核不育系为核不育，恢复系广泛，容易将不育基因转育到性状优良的亲本品种上，任何陆地棉，海岛棉品种均可与其直接测交，且杂交一代的可育株率均达100%，正常结铃，可在较短时间内育成新组合或转育新的不育系。

3、光温敏核不育系还具有明显的芽黄标记、鲜艳的花冠和蜜腺，可招引蜜蜂或其它昆虫传粉，代替人工授粉的烦恼，可大幅度降低制种成本，生产出廉价的一代杂交种。

2.6其他利用途径
我国的研究者曾经对棉花雌雄异熟系(开放花蕾)，柱头外露材料(长柱头品系)在杂交制种中的应用做过探索性的研究。

3我国棉花杂交育种存在的问题
进入21 世纪，棉花杂种优势利用在中国方兴未艾，特别是抗虫杂交棉的选育成功，加速这一趋势的发展。

中国杂交棉研究和利用尽管取得快速发展，但也存在一些不足之处：1、棉花杂种优势利用的主要限制因子之一是杂交制种产量，因此提高制种产量始终成为棉花杂种优势利用研究需要解决的首要问题，我国杂交棉缺乏高效率、低成本较完善的杂交种生产方法。

目前生产应用杂交种90%以上为人工杂交制种，种子成本高，种源缺乏，严重阻碍杂交种大面积推广。

2、杂交种综合抗性不强，适应性不广，稳产性差。

现有杂交种大部分只适合局部地区种植，难以大面积推广应用，不同年际间或不同地块产量差异较大，产量稳定性差。

3、杂交种品质类型单一，品质多样化方面重视不够。

目前所选育的杂交种多为高产杂交种，品质适合纺40支纱左右，而适合纺高支纱和低支纱的杂交种几乎没有。

4、发展方向
4.1加强棉花杂种优势遗传学基础与分子机制的研究，提高强优势组合选配效率。

杂交棉在我国棉花生产上的重要性日益增强。

几个代表性品种获得了较大面积推广，但是这几个组合基本上都经过了大量的田间工作、从成百上千的组合中海选而来，人力物力投入大，筛选周期长，与生产实际需求存在一定的差距。

因此，要适应生产的快速要求，就得
在棉花杂种优势的遗传学基础、分子机制以及高效预测技术上获得的突破。

首先，在配组亲本的选择上有较强的遗传理论指导，尽量减少组合配制量；其次，组合配制后结合室内考种能有效地汰除一部分；最后，结合有效的分子标记，在实验室淘汰一定量的组合。

经过三道关，保留少数有希望的组合在大田鉴定，既减少工作量，又大大提高试验资料的全面性和结果的准确性。

目前，我国从事棉花杂种优势理论研究的力量相对薄弱，同时基于研究材料以及方法的不同，不同研究者的推论也多有相斥，缺乏系统的理论性梳理和总结，理论指导性不强。

在棉花杂种优势预测方法的基础上，应进一步开发出简便、稳定的技术。

子叶匀浆互补法是一种较好的棉花杂种优势实验室预测方法。

应加强这一实验分析系统的分子机制的研究，同时结合杂交组合经济学性状的多环境稳定型表现，建立杂种优势早期预测数学模型，应用计算机模拟运行，进一步提高预测效率。

近年基于分子标记技术如RFLP、RAPD、AFLS、SSR等的杂种优势预测研究有了一定的进展，但其育种实践效率并无期望的高，有待进一步结合其他方法，实现综合评价，以期预测杂交优势的强弱，为配制强优势组合提供指导。

4.2加强棉花特异种质的挖掘以及新材料的人工创制。

由于人们长期以来单一的以高产为目标的高强度选择，当前棉花的种质遗传基础越来越狭窄。

棉花基础研究较好的国家如美国等，近年加大了野生资源特异性状的开发利用研究。

特别是现代分子生物学技术的发展，使得科学家获得目标基因成为可能，同时籍以基因工程技术，逐步实现棉花种质以及新品种的分子设计。

特别是在新的多抗不育系、具高恢复力恢复系的人工创制方面，一旦获得突破，将极大地推进棉花杂种优势的利用。

现代生物技术与传统育种技术相结合，利用海陆杂交、柱头外露系等特殊材料的创造，也具有重要的利用潜力。

4.3高效制种技术体系的建立在选配强优势杂交棉组合的同时，应高度重视该组合种子生产的技术可行性。

组合种子生产的技术应有一定的可行性，否则，即使再高产，由于种子生产技术难度大、成本高，也会极大地限制推广，而不能发挥其优势。

因此，针对不同类型杂交棉，应在种子生产技术上有所突破。

对于品种间杂交棉，应在母本去雄技术上集中突破，力争以高效安全的化学杀雄技术为主，以人工去雄为辅；对于以不育系为母本的杂交棉，应突破昆虫媒介授粉技术，同时结合化学调控措施，提高结铃率。

4.4杂交种及其双亲种子质量控制体系的建立与落实。

棉花杂种优势的充分发挥，强优势组合生产服务寿命的延长以及杂交棉的高效益，必须依靠高纯度的一代杂交种。

杂交棉种的高价值，使得一些不法商家以假、次种子冒充真、优种子，给植棉户带来损失，也影响人们对杂交棉种植的积丰度性。

另外，在杂交种种子生产技术到位的情况下，一代杂交种质量以及杂种优势高保持的决定因素主要在于其亲本种子的高纯度与健康。

因此，杂交种及其双亲种子质量控制技术体系的建立与落实就显得尤为重要。

亲本种子应由育种家负责繁殖，且去杂去劣，确保亲本种子的遗传纯度；杂交种子应由信誉好的种子生产单位生产，严格遵守制种技术规程，实现从种到收严把关，确保高纯度、优质杂纯度、优质杂交种种子生产。

5棉花杂种优势的前景展望
棉花抗病、虫育种和棉花杂种优势利用是当前棉花育种的两大热点。

抗病虫棉的育成和推广有效的缓解了害虫给棉花生产带来的危害，大幅度的减少了棉农的投入，提高了植棉效益，但由于抗病虫棉新杂交组合的数量少，杂交组合单一，既不能满足由于地区差异带来的棉花生产的多杂交组合需要，也不能满足中国入世后纺织工业对棉花纤维品质多样性的需要。

而棉花杂种优势在提高棉花产量、纤维品质、农艺性状、抗虫性、抗病性等方面有着迅速而有效的优势。

抗病、虫杂交棉结合了棉花抗虫和杂种优势两大优点，近年的生产试验证明，一些高优势抗病，虫杂交棉杂交组合产量高、品质优、抗虫性、抗病性强、综合性状优良。

种植抗虫杂交棉，不仅产量高、品质好，棉花售价高，而且大大减少了化学治虫次数，既减轻了植棉劳动强度，减少了化学治虫的投入，经济效益好；又因减少了化学农药的用量和农药对环境的污染，保护了环境和天敌，有利于保持棉田的生态平衡，有利于农业的可持续性发展，同时具有良好的社会效益和生态效益，所以抗虫杂交棉具有非常广阔的前景。

随着人们对植物杂种优势产生机理研究的深入，棉花杂交种优势利用的途径也在不断创新。

在今后较长时间内，具有强优势、多抗、优质、易于制种的棉花杂交种的选配仍然是棉花育种者的主要攻关目标。