第十三章 生态系统的物质循环
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长期的沉积相：束缚在有机和无机沉积中的硫，通过风 化和分解而释放，以盐溶液的形式进入陆地和水体生态系 统 以气态参加循环
酸雨的形成
世界酸雨分布图
小
结
分室模型法 气体型和沉积型两类循环的特点 全球碳循环包括的重要生物的和非生物 的过程 全球碳循环与全球气候变化的重要联系 氮循环的复杂性及对人工固氮的正反两 方面
整个地球碳的储存数量约为26×1015吨。 90%以上以碳酸盐形式禁锢在岩石圈中，而只有 7500×109吨是以有机态埋藏在地下(如煤、石油) －碳循环中的储存库。 极少量碳参与经常性流动和圈层间的交换。其中 大气圈中(CO2)约700×109吨，水圈中(多为碳酸 盐态或CO2)约为35250×109吨。而构成现有生 物量的有机碳仅为1120×109吨。 水圈、大气圈和生物圈扮演着碳循环中活动库的 作用。
汉沽池塘 P支出
渗漏 悬浮颗粒 1.72% 8.83% 水体 4.62% 对虾生产 14.40%
池塘沉积 70.43%
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
五、硫循环
硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，对于大多数生 物的生命至关重要。 人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远 大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。 硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也 属气体型。
1 碳循环研究的重要意义
碳是构成生物有机体的最重要元素，生态系统碳 循环研究为系统能量流动的核心问题 人类活动通过化石燃料的大规模使用，从而造成 对于碳循环的重大影响，可能是当代气候变化的 重要原因。
2 碳循环包括的主要过程
生物的同化过程和异化过程，主要是光合作用和 呼吸作用 大气和海洋之间的二氧化碳交换 碳酸盐的沉淀作用
碳循环(carbon cycle)
大气中CO2 光合 作用 呼吸 作用 燃料
扩散 腐烂 水生植物 光合作用 CO2 碳化作用 泥碳 煤 化 石油
腐烂
全球碳收支（Schlesinger，1997）
单位：1015gC/a
人类活动释放的二氧化碳有大约25％的全球碳流的 汇是科学尚未研究清楚－失汇(missing sink)现象
2 模型研究
分室模型法
生态系统中元素的各种状态，看做为不同的分室 生态系统分室模型还可以有层次结构，即分室中 有亚分室 元素在分室之间的移动速率有差异
• 库和流通率 • 分室可以随研究者的目的设置
3 生物元素循环的两个尺度
全球循环：全球生物地球化学循环(global biogeochemical cycles)，代表各种生态系统局 域事件的总和 局域循环：在物质循环上也不是完全封闭的，营 养物可以通过气候的、地质的和生物的种种过程 而彼此联系
四、氮循环
氮是蛋白质的基本组成成分，一切生物结构的原 料。 一般生物不能直接利用大气中的氮，必须通过固 氮作用将氮与氧结合成为硝酸盐和亚硝酸盐，或 者与氢结合形成氨以后，植物才能利用。
1 氮循环(nitrogen cycle)
大气库 HN3,NO,NO2, N2 O ， 降 脱氮 水 动植物 活体 土壤 中无 机氮 库 陆地 闪电 化学反应 工业固氮 （汽车,化肥,电厂） 共生或 自由生活 的固氮 微生物 蓝藻 大气库 N2 大气 生物固氮 其它 动植物
输入
（固氮）
虾池的氮收支
水层 water 雨水 rain 对虾 shrimp 青蛤 bivalve 水层 drainage 底泥积累 sediment 氨挥发 volatilization 吸附 absorption 渗漏 seepage
输出
（解氮）
五、磷循环
磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的 重要成分。 磷在水体中通常下沉，所以它也是限制水体生态 系统生产力的重要因素。 磷在土壤内也只有在pH 6--7时才可以被生物所 利用。
硝酸盐高溶解性，易从土壤淋洗出来，污染地下 水和地表水－使用化肥过多的农田区
光化学烟雾（Photochemical smog） 排入大气的氮氧化物和碳氢化物受太阳紫外线作用产生的 一种具有刺激性的浅蓝色的烟雾。 成分：臭氧(O3)、醛类、硝酸酯类（PAN）等多种复杂化合 物 。 危害：当遇逆温或不利于扩散的气象条件时，烟雾会积聚 不散，造成大气污染事件，使人眼和呼吸道受刺激或诱发 各种呼吸道炎症，危及人体健康。
3 人工固氮的双刃剑
正－人工固氮对于养活世界上不断增加的人口做 了重大贡献， 负－通过全球氮循环带来了不少不良后果 威胁人类在地球上持续生存的生态问题
危害：
水体硝酸盐(N03)含量对于生物是危险的
“蓝婴病”(blue baby disease)－红细胞运输氧功能的损 失，婴儿皮肤固缺氧而呈蓝色，尤其是在眼和口部。
4 海洋生物泵及其对大气CO2含量的调节作用
作为另一个贮存库的海洋，虽然对二氧化碳有很 大的容量，但是它不能及时地吸收大气中多余的 二氧化碳．以致于需要经过很长的时间，海水与 大气中的二氧化碳浓度才能达到平衡。
海洋生物泵
生物泵(biological pump)：由有机物生产、消 费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成 的碳从表层向深层的转移 碳酸盐泵(carbonate pump)：某些浮游动物(有 孔虫、放射虫和浮游贝类等)的碳酸盐外壳和骨 针在动物死亡之后也沉降到海底－实质上也是一 种生物泵。
生物泵对调节大气CO2含量的作用和规模迄今尚无一 致的估计。 海洋可以在相当程度上起调节大气CO2浓度的作用。 粗略估计，目前由于人为原因释放到大气的CO2，有 一半可能被海洋吸收(王荣，1992)
提高气一海界面碳净通量的可能途径
通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转 南大洋:营养盐(N、P、SI)补充充足，但初级生产力只有亚 热带近海区的1/10或更少 原因：可能是缺Fe所致－大洋水中的Fe依靠大陆漂尘来补 充，但由于南极大陆95％的面积为冰雪覆盖，再加上西风带 的阻碍，使南大洋的Fe无法依靠陆源漂尘补充。 假设：如果南大洋上外流(南极辐散带)由深层向夏光层输送 的NO3-能全部被利用的话，可能使气一海界面的碳通量再增 加20—30×l08t／a。即使按C：Fe＝100000:1计算，每年也 仅需要补充200 000t的Fe。 澳洲霍巴特东南1930km（1999） 赤道太平洋的东部和西部
海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用
大气CO2的空气溶入 高纬度低温海水的下沉可以携带从大气中吸收的 CO2进入深层，但是在赤道上升流区，海水会向 大气释放CO2， 海洋生物泵的作用则可能使表层CO2转变成颗粒 有机碳并有相当部分下沉，实现海洋对大气CO2 含量的调节作用。
海洋生物泵的效率估计
海洋库外水的含量
两极冰盖29 000 km3 地下水8 000 km3 湖泊河流100 km3 土壤水分100 km3 大气中水13 km3 生物体中水1 km3
蒸腾
降雨 截留
穿透雨
地表蒸发 渗透 地下径流
地表 径流
（二）全球水循环
km3和km3/a
（三）人类活动对水循环的影响
空气污染和降水 改变地面，增加径流 过度利用地下水 水的再分布（水库、南水北调等） 水库建成后，侵占陆地面积； 减少了进入河口湾和下游的水量，改变了 湾的生物群落； 河口湾营养物减少，影响渔业收入
河口
三、碳循环
贮存库（reservoir pool）：岩层中的碳， 容量很大，但活动很慢，一般为非生物成分 交换库（exchange or cycling pool）：容 量小而且很活跃，如生物体库。
2 微生物参与的氮循环过程
生物固氮作用(nitrogen fixation)
营自由生活的自生固氮菌－氧化有机碎屑获得能量 共生在豆科植物根瘤和其他一些植物的根瘤菌－共生植物 提供能量 蓝细菌－光合作用固定的能量 固氮作用的重要意义 在全球尺度上平衡反硝化作用 在像熔岩流过和冰河退出后的缺氮环境里，最初的入侵者 就属于固氮生物，所以固氮作用在局域尺度上也很重要 大气中的氮只有通过固氮作用才能进入生物循环。
二氧化碳(CO2) 甲烷(CH4) 氟氯碳化物 (CFCs) 氧化亚氮(N2O) 六氟化碳(SF6) 全氟碳化物(PFCs) 氢氟碳化物(HFCs)
温室效应（greenhouse effect ）
温室效应的影响
海平面上升，淹沒陆地。 全球气候经常发生暴雨或干旱。 土地沙漠化，生态环境改变。
富营养化（eutrophication）
水体的过度肥沃，赤潮、水花
一氧化二氮：由于细菌作用于土壤中硝酸盐而生 成的, 在同温层中与氧反应，破坏臭氧，从而增 加大气中的紫外辐射； 在对流层作为温室气体，促进气候变暖。 含氮化合物还与二氧化硫在一起形成酸雨
虾苗 shrimp 青蛤 bivalve 饵料 feeds
第十三章 生态系统的物质循环
物质循环的一般特征 水循环 碳循环 氮循环 磷循环 硫循环
一、物质循环的一般特征
1 物质循环特点
物质循环和能量流动总是相伴发生 生物固定的日光能量流过生态系统通常只有一 次，并且逐渐地以热的形式耗散，而物质在生态 系统的生物成员中能被反复地利用
海洋生物泵过程
真光层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，将其转化为有生 命的颗粒有机碳,再通过食物链(网)逐级转移到大型动物。 未被利用的各级产品死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪 团、蜕皮构成大量非生命颗粒有机碳向下沉降。 不同水层中的浮游动物: 通过垂直移动也构成了有机物由表 层向深层的接力传递。 溶解有机物:-部分光合作用产物以可溶性有机物释放到海水 中/生物代谢活动产生-一部分无机化进入再循环，其余被异 养微生物利用后通过微型食物网再进入主食物网，并可能成 为较大的沉降颗粒。
生物地化循环的类型
水循环 气体型：大气和海洋是主要贮存库，有气体形式 的分子参与循环过程 ，如 氧、碳、氮等 沉积型：分子和化合物没有气体形态，并主要通
过岩石风化和沉积物分解成为生态系统可利用的 营养物质 ，如钙、磷、钠、镁等
二、水循环
（一）水的分布 地球表面的总水量大约为14亿km3 97% 海洋咸水 2% 结合在冰雪中 <1% 液态淡水
氨化作用(ammonification) 蛋白质通过水解降解为氨基 酸，然后氨基酸中的碳被氧化而释放出氨(NH3)的过程。 植物通过同化无机氮进入蛋白质，只有蛋白质才能通过各 个营养级。 硝化作用(nitrification) 氨的氧化过程。其第一步是通 过土壤中的亚硝化毛杆菌或海洋中的亚硝化球菌，把氨转 化为亚硝酸盐(N02)；然后进一步由土壤中的硝化杆菌或 海洋中的硝化球菌进一步氧化为硝酸盐(NO3-)。 反硝化作用(denitrification) 第一步是把硝酸盐还原 为亚硝酸盐，释放NO。这出现在陆地上有渍水和缺氧的土 壤中，或水体生态系统底部的沉积物中，它由异养类细 菌，例如假单孢杆菌所完成；然后亚硝酸盐进一步还原产 生N20和分子氮(N2)，两者都是气体。
全球磷循环的最主要途径是磷从陆地土壤库通过河流运输 到海洋，达到21×1012 g P/a。磷从海洋再返回陆地是十分困 难的，海洋中的磷大部分以钙盐的形式而沉淀，因此长期地 离开循环而沉积起来。
汉沽池塘 P投入
注水 雨水 2.96% 虾苗 0.23% 0.38%
虾池的磷收支
卤虫 40.09% 饲料 56.34%
火 山 作 用
浅层死有机物 陆地陆地 丢失于深 层沉积中 溶解死 有机物 海洋
死有机体 河流带走
单位：1012gN/a
固氮作用分类： （1）闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮，形 成硝酸盐； （2）工业固氮：400摄氏度，200大气压下； （3）生物固氮：固氮菌、与豆科植物共生的根瘤 菌和蓝藻等自养和异养微生物
（释放二氧化碳的库称为源(source)，吸收二氧化碳的库称 为汇(sink) ）
3 温室效应
在夏威夷冒纳罗亚观象台收集大气层中CO2浓度变化
温室效应： 大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体 浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层 而导致温度上升。
温室气体主要包括：
酸雨的形成
世界酸雨分布图
小
结
分室模型法 气体型和沉积型两类循环的特点 全球碳循环包括的重要生物的和非生物 的过程 全球碳循环与全球气候变化的重要联系 氮循环的复杂性及对人工固氮的正反两 方面
整个地球碳的储存数量约为26×1015吨。 90%以上以碳酸盐形式禁锢在岩石圈中，而只有 7500×109吨是以有机态埋藏在地下(如煤、石油) －碳循环中的储存库。 极少量碳参与经常性流动和圈层间的交换。其中 大气圈中(CO2)约700×109吨，水圈中(多为碳酸 盐态或CO2)约为35250×109吨。而构成现有生 物量的有机碳仅为1120×109吨。 水圈、大气圈和生物圈扮演着碳循环中活动库的 作用。
汉沽池塘 P支出
渗漏 悬浮颗粒 1.72% 8.83% 水体 4.62% 对虾生产 14.40%
池塘沉积 70.43%
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
五、硫循环
硫是蛋白质和氨基酸的基本成分，对于大多数生 物的生命至关重要。 人类使用化石燃料大大改变了硫循环，其影响远 大于对碳和氮，最明显的就是酸雨。 硫循环是一个复杂的元素循环，既属沉积型，也 属气体型。
1 碳循环研究的重要意义
碳是构成生物有机体的最重要元素，生态系统碳 循环研究为系统能量流动的核心问题 人类活动通过化石燃料的大规模使用，从而造成 对于碳循环的重大影响，可能是当代气候变化的 重要原因。
2 碳循环包括的主要过程
生物的同化过程和异化过程，主要是光合作用和 呼吸作用 大气和海洋之间的二氧化碳交换 碳酸盐的沉淀作用
碳循环(carbon cycle)
大气中CO2 光合 作用 呼吸 作用 燃料
扩散 腐烂 水生植物 光合作用 CO2 碳化作用 泥碳 煤 化 石油
腐烂
全球碳收支（Schlesinger，1997）
单位：1015gC/a
人类活动释放的二氧化碳有大约25％的全球碳流的 汇是科学尚未研究清楚－失汇(missing sink)现象
2 模型研究
分室模型法
生态系统中元素的各种状态，看做为不同的分室 生态系统分室模型还可以有层次结构，即分室中 有亚分室 元素在分室之间的移动速率有差异
• 库和流通率 • 分室可以随研究者的目的设置
3 生物元素循环的两个尺度
全球循环：全球生物地球化学循环(global biogeochemical cycles)，代表各种生态系统局 域事件的总和 局域循环：在物质循环上也不是完全封闭的，营 养物可以通过气候的、地质的和生物的种种过程 而彼此联系
四、氮循环
氮是蛋白质的基本组成成分，一切生物结构的原 料。 一般生物不能直接利用大气中的氮，必须通过固 氮作用将氮与氧结合成为硝酸盐和亚硝酸盐，或 者与氢结合形成氨以后，植物才能利用。
1 氮循环(nitrogen cycle)
大气库 HN3,NO,NO2, N2 O ， 降 脱氮 水 动植物 活体 土壤 中无 机氮 库 陆地 闪电 化学反应 工业固氮 （汽车,化肥,电厂） 共生或 自由生活 的固氮 微生物 蓝藻 大气库 N2 大气 生物固氮 其它 动植物
输入
（固氮）
虾池的氮收支
水层 water 雨水 rain 对虾 shrimp 青蛤 bivalve 水层 drainage 底泥积累 sediment 氨挥发 volatilization 吸附 absorption 渗漏 seepage
输出
（解氮）
五、磷循环
磷是构成核酸、细胞膜、能量传递系统和骨骼的 重要成分。 磷在水体中通常下沉，所以它也是限制水体生态 系统生产力的重要因素。 磷在土壤内也只有在pH 6--7时才可以被生物所 利用。
硝酸盐高溶解性，易从土壤淋洗出来，污染地下 水和地表水－使用化肥过多的农田区
光化学烟雾（Photochemical smog） 排入大气的氮氧化物和碳氢化物受太阳紫外线作用产生的 一种具有刺激性的浅蓝色的烟雾。 成分：臭氧(O3)、醛类、硝酸酯类（PAN）等多种复杂化合 物 。 危害：当遇逆温或不利于扩散的气象条件时，烟雾会积聚 不散，造成大气污染事件，使人眼和呼吸道受刺激或诱发 各种呼吸道炎症，危及人体健康。
3 人工固氮的双刃剑
正－人工固氮对于养活世界上不断增加的人口做 了重大贡献， 负－通过全球氮循环带来了不少不良后果 威胁人类在地球上持续生存的生态问题
危害：
水体硝酸盐(N03)含量对于生物是危险的
“蓝婴病”(blue baby disease)－红细胞运输氧功能的损 失，婴儿皮肤固缺氧而呈蓝色，尤其是在眼和口部。
4 海洋生物泵及其对大气CO2含量的调节作用
作为另一个贮存库的海洋，虽然对二氧化碳有很 大的容量，但是它不能及时地吸收大气中多余的 二氧化碳．以致于需要经过很长的时间，海水与 大气中的二氧化碳浓度才能达到平衡。
海洋生物泵
生物泵(biological pump)：由有机物生产、消 费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成 的碳从表层向深层的转移 碳酸盐泵(carbonate pump)：某些浮游动物(有 孔虫、放射虫和浮游贝类等)的碳酸盐外壳和骨 针在动物死亡之后也沉降到海底－实质上也是一 种生物泵。
生物泵对调节大气CO2含量的作用和规模迄今尚无一 致的估计。 海洋可以在相当程度上起调节大气CO2浓度的作用。 粗略估计，目前由于人为原因释放到大气的CO2，有 一半可能被海洋吸收(王荣，1992)
提高气一海界面碳净通量的可能途径
通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵运转 南大洋:营养盐(N、P、SI)补充充足，但初级生产力只有亚 热带近海区的1/10或更少 原因：可能是缺Fe所致－大洋水中的Fe依靠大陆漂尘来补 充，但由于南极大陆95％的面积为冰雪覆盖，再加上西风带 的阻碍，使南大洋的Fe无法依靠陆源漂尘补充。 假设：如果南大洋上外流(南极辐散带)由深层向夏光层输送 的NO3-能全部被利用的话，可能使气一海界面的碳通量再增 加20—30×l08t／a。即使按C：Fe＝100000:1计算，每年也 仅需要补充200 000t的Fe。 澳洲霍巴特东南1930km（1999） 赤道太平洋的东部和西部
海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用
大气CO2的空气溶入 高纬度低温海水的下沉可以携带从大气中吸收的 CO2进入深层，但是在赤道上升流区，海水会向 大气释放CO2， 海洋生物泵的作用则可能使表层CO2转变成颗粒 有机碳并有相当部分下沉，实现海洋对大气CO2 含量的调节作用。
海洋生物泵的效率估计
海洋库外水的含量
两极冰盖29 000 km3 地下水8 000 km3 湖泊河流100 km3 土壤水分100 km3 大气中水13 km3 生物体中水1 km3
蒸腾
降雨 截留
穿透雨
地表蒸发 渗透 地下径流
地表 径流
（二）全球水循环
km3和km3/a
（三）人类活动对水循环的影响
空气污染和降水 改变地面，增加径流 过度利用地下水 水的再分布（水库、南水北调等） 水库建成后，侵占陆地面积； 减少了进入河口湾和下游的水量，改变了 湾的生物群落； 河口湾营养物减少，影响渔业收入
河口
三、碳循环
贮存库（reservoir pool）：岩层中的碳， 容量很大，但活动很慢，一般为非生物成分 交换库（exchange or cycling pool）：容 量小而且很活跃，如生物体库。
2 微生物参与的氮循环过程
生物固氮作用(nitrogen fixation)
营自由生活的自生固氮菌－氧化有机碎屑获得能量 共生在豆科植物根瘤和其他一些植物的根瘤菌－共生植物 提供能量 蓝细菌－光合作用固定的能量 固氮作用的重要意义 在全球尺度上平衡反硝化作用 在像熔岩流过和冰河退出后的缺氮环境里，最初的入侵者 就属于固氮生物，所以固氮作用在局域尺度上也很重要 大气中的氮只有通过固氮作用才能进入生物循环。
二氧化碳(CO2) 甲烷(CH4) 氟氯碳化物 (CFCs) 氧化亚氮(N2O) 六氟化碳(SF6) 全氟碳化物(PFCs) 氢氟碳化物(HFCs)
温室效应（greenhouse effect ）
温室效应的影响
海平面上升，淹沒陆地。 全球气候经常发生暴雨或干旱。 土地沙漠化，生态环境改变。
富营养化（eutrophication）
水体的过度肥沃，赤潮、水花
一氧化二氮：由于细菌作用于土壤中硝酸盐而生 成的, 在同温层中与氧反应，破坏臭氧，从而增 加大气中的紫外辐射； 在对流层作为温室气体，促进气候变暖。 含氮化合物还与二氧化硫在一起形成酸雨
虾苗 shrimp 青蛤 bivalve 饵料 feeds
第十三章 生态系统的物质循环
物质循环的一般特征 水循环 碳循环 氮循环 磷循环 硫循环
一、物质循环的一般特征
1 物质循环特点
物质循环和能量流动总是相伴发生 生物固定的日光能量流过生态系统通常只有一 次，并且逐渐地以热的形式耗散，而物质在生态 系统的生物成员中能被反复地利用
海洋生物泵过程
真光层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，将其转化为有生 命的颗粒有机碳,再通过食物链(网)逐级转移到大型动物。 未被利用的各级产品死亡、沉降和分解，各级动物产生的粪 团、蜕皮构成大量非生命颗粒有机碳向下沉降。 不同水层中的浮游动物: 通过垂直移动也构成了有机物由表 层向深层的接力传递。 溶解有机物:-部分光合作用产物以可溶性有机物释放到海水 中/生物代谢活动产生-一部分无机化进入再循环，其余被异 养微生物利用后通过微型食物网再进入主食物网，并可能成 为较大的沉降颗粒。
生物地化循环的类型
水循环 气体型：大气和海洋是主要贮存库，有气体形式 的分子参与循环过程 ，如 氧、碳、氮等 沉积型：分子和化合物没有气体形态，并主要通
过岩石风化和沉积物分解成为生态系统可利用的 营养物质 ，如钙、磷、钠、镁等
二、水循环
（一）水的分布 地球表面的总水量大约为14亿km3 97% 海洋咸水 2% 结合在冰雪中 <1% 液态淡水
氨化作用(ammonification) 蛋白质通过水解降解为氨基 酸，然后氨基酸中的碳被氧化而释放出氨(NH3)的过程。 植物通过同化无机氮进入蛋白质，只有蛋白质才能通过各 个营养级。 硝化作用(nitrification) 氨的氧化过程。其第一步是通 过土壤中的亚硝化毛杆菌或海洋中的亚硝化球菌，把氨转 化为亚硝酸盐(N02)；然后进一步由土壤中的硝化杆菌或 海洋中的硝化球菌进一步氧化为硝酸盐(NO3-)。 反硝化作用(denitrification) 第一步是把硝酸盐还原 为亚硝酸盐，释放NO。这出现在陆地上有渍水和缺氧的土 壤中，或水体生态系统底部的沉积物中，它由异养类细 菌，例如假单孢杆菌所完成；然后亚硝酸盐进一步还原产 生N20和分子氮(N2)，两者都是气体。
全球磷循环的最主要途径是磷从陆地土壤库通过河流运输 到海洋，达到21×1012 g P/a。磷从海洋再返回陆地是十分困 难的，海洋中的磷大部分以钙盐的形式而沉淀，因此长期地 离开循环而沉积起来。
汉沽池塘 P投入
注水 雨水 2.96% 虾苗 0.23% 0.38%
虾池的磷收支
卤虫 40.09% 饲料 56.34%
火 山 作 用
浅层死有机物 陆地陆地 丢失于深 层沉积中 溶解死 有机物 海洋
死有机体 河流带走
单位：1012gN/a
固氮作用分类： （1）闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮，形 成硝酸盐； （2）工业固氮：400摄氏度，200大气压下； （3）生物固氮：固氮菌、与豆科植物共生的根瘤 菌和蓝藻等自养和异养微生物
（释放二氧化碳的库称为源(source)，吸收二氧化碳的库称 为汇(sink) ）
3 温室效应
在夏威夷冒纳罗亚观象台收集大气层中CO2浓度变化
温室效应： 大气中对长波辐射具有屏蔽作用的温室气体 浓度增加使较多的辐射能被截留在地球表层 而导致温度上升。
温室气体主要包括：