第五章叶的形态与结构

1.发生：
由茎尖基部的叶原基（leaf primordium ）发育而来。
2.生长： 叶原基经过顶端生长（apical growth ） 、边缘生长（marginal growth ）和居间生长 （intercalary growth ）发育成成熟的叶。
叶的生理功能和经济利用 叶的形态 叶的发生与生长 叶的解剖结构 叶的生态类型 落叶和离层 营养器官间的相互联系
无限维管束，在维管束的上、下两侧，常有机械组织分 布。中小型叶脉结构越来越简单，一般包埋在叶肉组织 中，其外常有几层薄壁细胞组成的维管束鞘（vascular bundle sheath）。到了叶脉末梢，木质部和韧皮部非
常简单，甚至只有管胞和筛管。在叶脉的末梢，常有传
递细胞分布。
主脉
侧脉
维管束鞘 木质部 韧皮部
组织退化；表皮细胞具叶绿体，细胞壁薄；角质膜薄或
无；无气孔和表皮毛；叶肉细胞层少，没有栅栏组织和 海绵组织的分化；通气组织发达。
浮水植物叶的上表面可以受到光照，而下表面浮在水
中，因此，叶的上、下两面朝适应旱生和水生两个方向发
展。 上表皮细胞具厚的角质层和蜡质，气孔器全部分布在 上表皮，靠近上表皮有数层排列紧密的栅栏组织，叶肉中 含有机械组织。靠近下表皮的叶肉细胞之间有大的细胞间
2. 叶肉 叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅栏组织和 海绵组织之分（等面叶）。 有些植物如小麦、水稻等的叶肉细胞壁常向内 皱褶，形成具有“峰、谷、腰、环”的结构， 有利于更多叶绿体排列在细胞的边缘，易于进 行光合作用。细胞排列紧密。
3.叶脉
叶脉：叶片中的维管系统，由维管束和其 外围的维管束鞘组成。 维管束结构与茎中相同，为有限外韧维管 束。 维管束鞘在C3与C4植物中有所不同。
(二) 叶片的结构
横切双子叶植物的叶片，其结构由表及里可分为表皮 、叶肉和叶脉三部分。
表皮
叶肉
叶脉 表皮
1. 表皮
由不规则形状的表皮细胞构 成，分为上表皮和下表皮。 上表皮细胞的外壁,常具有发 达的角质层,可以减少植物体 中水分的蒸腾散失;减少日照 损害;保护叶片不受细菌和真 菌侵害.下表皮的角化程度一 般较低。 表皮上分布有气孔器,是叶片 与外界环境之间气体交换的 门户和控制蒸腾的结构。 有些植物其叶表皮上有许多 表皮毛。
隙，形成发达的通气组织，下表皮细胞角质层薄或没有。
3、阳生植物与阴生植物叶片的结构特点 光照强度是影响叶片的另一重要因素，许多植物的 光合作用适应于在强光下进行，而不能忍受荫 蔽，这类植物称为阳地（生）植物（sun plant），
其植物的叶称为阳生叶（sun－leaf）。有些植物
的光合作用适应于在较弱的光照下进行，这类植物 称为阴地（生）植物（shade plant），其植物的 叶片称为阴生叶（shade-leaf）。
（背面）有色泽稍淡的带状结构，有弹性和延伸性，调
节叶片的位置与方向。 叶舌(ligulate)：是叶片与叶鞘连接处的内侧（腹面）
一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，防止病菌与昆
虫进入叶鞘。 叶耳(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起物，常有 毛。
单叶(simple leaf)：一个叶柄上只生一 片叶片。
叶的基本形态
成熟叶：叶片、叶柄和托叶三部分。
完全叶(complete leaf)：三部分都具有。
不完全叶(incomplete leaf)：缺少任何一 部分或两部分的叶。
叶的组成
叶片 托叶
叶柄
完全叶
不完全叶
叶片
叶 片 ( blade)： 是
叶的绿色扁平部分，叶 片可分为叶尖、叶基和 叶缘等部分。叶脉分为 中脉、侧脉、细脉 ( 其
C3植物与C4植物 C3植物：维管束鞘有2层细胞，其外层细胞 较大，薄壁，不含叶绿体或较少，内层为较小 的厚壁细胞，不含叶绿体。（如小麦、大麦、 水稻等，低光效植物） C4植物：维管束鞘是由1层的薄壁细胞所组 成，其细胞较大，排列整齐，细胞内的叶绿体 大而多，组成了“花环型”的结构。（如玉米、 甘蔗、高粱等，高光效植物）
小麦叶表皮
（2）气孔器 由两个哑铃形的保卫细胞和两个半圆形 的副卫细胞组成。
在禾本科植物中，气孔器在叶上、下 表皮分布数目相等，呈纵行排列，与叶脉 平行。
禾本科植物的气孔器
（3）泡状细胞（bulliform cell）
又称为运动细胞（motor cell），是一些具有薄 垂周壁的大型细胞，其长轴与叶脉平行，分布于两 个叶脉之间的上表皮中，在叶横切面上，每组泡状 细胞的排列常似展开的折扇形，中间的细胞较大， 两旁的较小。通常泡状细胞被认为当气候干旱，叶 片蒸腾失水过多时，泡状细胞发生萎蔫，于是叶片 内卷成筒状，以减少蒸腾；当天气湿润，蒸腾减少 时，它们又吸水膨胀，于是叶片又平展。
叶
Leaf
叶的生理功能和经济利用 叶的形态 叶的发生与生长 叶的解剖结构 叶的生态类型 落叶和离层 营养器官间的相互联系
叶的主要生理功能
光合作用 蒸腾作用
繁殖作用 吸收作用
经济利用 蔬菜 药用 烟草 茶叶 其他
叶的生理功能和经济利用 叶的形态 叶的发生与生长 叶的解剖结构 叶的生态类型 落叶和离层 营养器官间的相互联系
细脉与脉梢
A～C示梨属叶的 细脉(A.B)至脉 梢(C)结构的梯 度变化(横剖面) D: 脉梢的纵剖 面
单子叶植物叶片结构
禾本科植物的叶片也包括表皮、叶肉和叶脉三个 基本部分，但与一般双子叶植物叶相比，各部分都有其 特殊性。
1、表皮
禾本科植物叶的表皮由表皮细胞、气孔器、泡状 细胞和毛状体组成。 （1）表皮细胞 表皮细胞一层，形状比较规则，沿叶片的长轴成 行排列，通常由长、短两种细胞构成，长细胞为长方形 ，短细胞为正方形或稍扁，插在长细胞之间。短细胞又 有硅细胞和栓细胞之分。
角质层 上表皮
下表皮
气孔器
气孔器
气孔器的组成: 保卫细胞、副卫细胞（部分植 物）、气孔 保卫细胞内含有叶绿体 气孔器的分布:不同植物的叶、同一植物不同的 叶、同一片叶的不同部位都有差异，且受客观生 存环境条件的影响，浮水植物只在上表皮分布， 陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳 生植物叶下表皮分布较多。
3.叶脉
单子叶植物 平行脉
双子叶植物 网状脉
细脉 脉梢
支脉 侧脉 主脉
叶脉主要由木质部 和韧皮部等组成。来 自叶柄中的维管组织
等直接发育成主脉。
主脉上的各级分枝称
侧脉，依次简化,
主脉 侧脉 支脉 细脉
主脉和大的侧脉结构比较复杂，包含有一至数个维管
束，维管束常由木质部、韧皮部和束中形成层组成，属
单子叶植物叶片结构
上表皮 表 皮 下表皮 叶 肉
泡状细胞（运动细胞） 长细胞、短细胞（硅细胞、栓细胞）
细胞壁内突生长，形成多环状细胞（具“峰、谷、腰、环”结 构）没有栅栏组织和海绵组织的分化
C3 植物（低光效）
叶 脉（维管束）
C4 植物（高光效）
叶的生理功能和经济利用 叶的形态 叶的发生与生长 叶的解剖结构 叶的生态类型 落叶和离层 营养器官间的相互联系
1、旱生植物（xerophyte）叶片的结构特点 旱生植物通常是指能在长期缺水环境中正常生长发
育的一类植物。旱生植物叶片的结构特点主要是朝着降
低蒸腾和贮藏水分两个方面发展。旱生植物叶片小；表 皮细胞小，细胞壁增厚，有的有复表皮；角质层发达， 外有蜡质；表皮毛较多；有明显的栅栏组织；气孔下陷 ，甚至形成气孔窝；有储水组织（芦荟、猪毛菜等）； 叶脉稠密；机械组织发达等。
复叶(compound leaf)：一个叶柄上着 生2～多数分离的叶片。 复叶的叶柄称为“叶轴(rachis)”或总叶 柄(common petiole)，总叶柄上的每 片叶是小叶。
单叶和复叶
叶的生理功能和经济利用 叶的形态 叶的发生与生长 叶的解剖结构 叶的生态类型 落叶和离层 营养器官间的相互联系
阴生植物的叶肉组织
阳生植物的叶肉组织
2)海绵组织
紧邻下表皮的叶肉 组织，海绵组织细 胞形状不规则，含 叶绿体较少，排列 疏松，胞间隙大， 光合作用弱，但气 体交换和蒸腾作用 较强。
背腹型叶：上下表皮内侧的
叶肉组织具有栅栏组织和海
绵组织分化的叶片类型称为
背腹型叶（异面叶、两面 叶）。
等面叶
2. 叶肉
叶肉组织是叶片进行光合作用的主要部位，其细 胞内含有大量的叶绿体。
栅栏组织（近轴面，腹面） 叶肉组织 海绵组织（远轴面，背面）
1)栅栏组织
紧贴上表皮，一列或几列长柱形的薄壁细胞， 其长轴与上表皮垂直相交，栅栏状排列紧密， 细胞内富含叶绿体，光合作用强。 栅栏组织的细胞层数和特点，随植物种类及生 境的不同而不同。
末端为脉梢 ) 。叶片上
各种大小叶脉的分布方 式叫做脉序，一般分为 网状脉序和平行脉序。
脉
序
叶柄
叶柄 ( petiole)： 是紧接叶片基部的柄 状部分，主要功能是 输导和支持作用。叶
柄能扭曲生长，从而
改变叶片的位置和方 向，使各叶片不致互
相重叠，可以充分接
受阳光。这种特性， 称为叶镶嵌。
托叶
叶的生态类型
植物的叶具有大的受光面积和与空气接触的面
积，因此可以说它是植物露在空气中最大面积的器 官。植物在演化过程中，为了适应不同的生境（其 中特别是水），叶子发生了各种形态结构的改变， 我们依据植物与水分的关系，把植物分为旱生植物 、中生植物和水生植物，又可依据光照关系，把植 物分为阳生植物和阴生植物。
双子叶植物叶的解剖结构
（一）叶柄的结构 叶柄的结构和茎的结构相似，也是由表皮 、基本组织和维管组织组成。最外为表皮，表 皮内为基本组织，基本组织中近外方的部分往 往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。基本组 织以内为维管束，维管束排列方式出现多种形 式，常见者为半环形，缺口向上，木质部位于 韧皮部的上方。