粳稻杂种优势利用

第五章 粳稻杂种优势利用
第一节 水稻的杂种优势及其利用途径
一、杂种优势概念
杂种优势是生物界的普遍现象，是指两个具有不同遗传基础的亲本进行杂交后产生的第一代杂种，往往表现出比双亲有较强的生命力、成产力、适应性和抗逆性。

杂种优势即超亲现象。

二、杂种优势的估算方法
杂种优势的大小因亲本组合不同而异，通常都是以杂种同亲本或对照品种进行比较估计。

估算杂种优势的方法主要有如下几种：
1．杂种优势：杂种超过双亲平均值，又叫平均优势或假设杂种优势。

以下式表示： 杂种优势1(%)100%F MP MP
-=
F1为杂种一代平均值，MP 为双亲平均值，即122p p - 2．超亲优势：杂种超过大值（较优）亲本，又叫真正杂种优势。

以下式表示：
超亲优势（%）=
1100%F HP HP -´ HP 为大值或较优亲本的数量
3．竞争优势：杂种超过当地推广品种或对照品种值，又叫对照优势。

以下式表示：
竞争优势（%）=
1100%F CK CK -´ CK 为对照品种平均值
4．相对优势：按下式计算优势程度或显性度。

相对优势1121/2()
F MP hp P P -=- 0hp =，为无显性（无优势）
1hp = ，为正负完全显性
1hp >，为正向超亲优势
1hp <，为负向超亲优势
10hp >>，为正向部分显性
10hp -<<，为负向部分显性
5．优势指数：
111F a p =，1
22F a p =
1a 和2a 分别代表某一性状两个亲本的优势指数，1p 和2p 分别是双亲该性状的平均值，1F 为杂种该性状的平均值。

优势指数值高，说明杂种与双亲的差异大，即该性状的杂种优势大。

6．相对遗传力：
12112F P a P P -=-，11212
P F a P P -=- 1a 为大值亲本的相对遗传力，2a 为小值亲本的相对遗传力，1P 和2P 分别是双亲该性状的平均值，1F 为杂种一代该性状的平均值。

在亲本遗传差异大，相对遗传力成“互补”关系时，就会出现较大的杂种
三、水稻杂种优势利用研究概述
水稻杂种优势利用在实践上较玉米等作物困难和落后，是受其颖花结构和授粉特点所制约。

水稻杂种优势利用能否具有实现性，主要取决于三个条件：掌握稳定的不育细胞质和育性恢复基因，即要实现三系配套；选出适应生产条件的有经济优势的杂种组合；经济的较高的种子生产能力。

在粳稻方面由于生态条件差异悬殊，不可能直接利用籼稻恢复基因，因而培育粳型杂交水稻的难度比较大。

辽宁省从1971年开展粳稻杂种优势利用研究，分别通过回交转育和人工制恢途径，先后育成粳型不育系和恢复系，1975年实现了粳稻三系配套，为粳稻杂种优势利用奠定了基础。

杂种优势利用的中心环节是选育有经济优势的杂交组合，我国南方选出的籼粳杂交组合测产显著。

辽宁省选出的黎优57粳稻杂交组合，表现增产幅度大，增产潜力大。

四、水稻“三系”及其相互关系
水稻杂种优势利用的主要途径是三系法。

由于杂种第一代具有较明显的杂种优势现象，杂种第二代以后因性状分离而失去利用价值，因此，生产上只能利用第一代杂交种。

水稻是自花授粉作物，异交结实率很低，雌雄同花，花器小，每朵花只结一粒种子，不能像玉米、
烟草那样用人工去雄杂交的方法配制大量杂种。

所以，只能培育出配套的不育系、保持系、和恢复系，让它们自由传粉、繁殖不育系和产生大量杂交种，才能达到利用杂种优势的目的。

（一）雄性不育系（简称不育系，代号“A ”）：水稻不育系的株穗形态、特征与正常水稻没有多少差别，雌蕊正常，有受精能力，但雄蕊发育不正常，在套袋或隔离条件下自花不结实，只能依靠外来花粉受精结实，这种不育特性能遗传给后代。

雄心不育系从形态上可以分为无花粉型、花药退化型和花粉败育型三种类型。

无花粉型，其花药瘦瘪、不开裂，花药内完全无淀粉粒或有少量花粉壁残片，遇碘化钾不着色。

花粉退化型，其花药高度退化、不开裂、内无淀粉粒，遇碘化钾不反应。

花粉败育型，按花药形态与花粉败育情况可分为典败、圆败和染败。

凡花药细小、水渍状、白色、不开裂，花粉粒呈不规则形、皱缩，遇碘化钾不染色的称为典败（即典型败育），如野败型或野载型不育系；凡花药细小、不开裂花粉粒圆形、较正常花粉粒小些，遇碘化钾不染色的叫圆败；染色较浅的叫染败。

由籼粳杂交而成的包台型、滇型、辽型等不育系均属于败育型，花粉粒圆败和染败两者兼有。

按雄性不育性表现时期又可分为孢子体不育和配子体不育。

孢子体不育基因必须通过授粉结实，到下代孢子体世代成纯合状态时，才能发挥作用。

因此，杂合体的花粉表现百分之百的可育，与恢复系配组，齐杂种第二代有育性分离，出现四分之一不育株，如野败型不育系。

配子体不育基因是在杂合体形成配子时，即在核内不育基因与细胞质内不育基因共同作用下，致使花粉不能正常发育，形成败育。

因此，杂合体的花粉粒大约有50%是败育的，与恢复系配组，齐杂种第二代没有育性分离，不出现不育系，如包台型、滇型不育系。

一般认为孢子体不育者，恢复系较少；配子体不育者，恢复系较多见图5-1。

图5-1
孢子体不育和配子体不育遗传模式 S ：不育细胞质 （ff ）：不育细胞核
N ：正常细胞质 （FF ）：正常细胞核 生产上有实用价值的不育系，齐不育性不因多代回交或环境条件的改变而发生变化，开 孢子体不育 S(ff )×N(FF) S(FF) S(Ff) S(ff)
可育 可育
不可育 1:2:1
配子体不育 S(ff )×N(FF)
S(FF) S(ff) 可育 不可育 1: 1
花习性和花时正常，异交结实率较高，可恢复性良好，能与较多的恢复系配组，表现配合力高，优势强。

（二）雄性不育保持系（简称保持系，代号“B”）：保持系是正常的水稻品种，用其花粉授于不育系，能使不育系正常结实，产生后代仍然保持不育。

这种能保持不育系不育性的品种（系）叫做保持系。

由于不育系的农艺性状是有保持系传递决定的，因而不育系和保持系在外部形态上比较相像，一般只能从花药形状和花粉的染色反应进行鉴别。

保持系的花药蓬松饱满、黄色（花药开裂散粉后为白色），花粉圆球形，对碘化钾呈蓝黑色反应。

保持系的开花比较集中，开颖时间较短。

不育系与保持系的花药、花粉区别如图5-2。

（三）雄性不育恢复系（简称恢复系，代号“R”或“C”）：恢复系也是正常的水稻品种或品系，其花粉授于不育系，能使不育系的不育性恢复可育，正常结实，所得杂种一代没有分离现象。

一个优良的恢复系，必须是恢复力强，配合力高。

杂种结实率应在80%以上，能回复多种类型不育系，且优势明显。

恢复系本身应有较多的优良性状，植株略高于不育系，穗大粒多，花期较长，花粉量大，开花习性正常，生育期与不育系相近，便于花期调节，制种产量高。

不育系、保持系和恢复系的互相关系，简言之，即不育系与保持系杂交，获得不育系；保持系自交，繁殖保持系；不育系与恢复系杂交，获得杂交种子，长成的植株就是杂交稻；恢复系自交，繁殖恢复系。

如图5-3。

第二节粳稻三系选育
一、不育系及保持系的选育
不育系选育是根据核置换原理，通过杂交和连续回交，把父本的细胞核逐步转移到母本的细胞质中去。

由于母本的细胞质和父本的细胞核不协调二导致雄性不育。

在受精过程中，精子一般不带细胞质，卵细胞则含有大量细胞质。

杂交第一代的细胞质是通过母本卵细胞获得的，而细胞核则一半来自父本，一半来自母本，对杂交后代进行连续回交，就是用父本的细胞核连续进行置换，使回交后代的细胞核不断增加父本成分，连续回交到四至五代，父本的细胞核基本上置换了母本的细胞核。

这样，回交后代保留母本细胞质和置换来的父本细胞核，由于质核的不协调，使之继续保持不育，回交后代和父本同核异质，因此，不育系的一切性状，处花药外，几乎与保持系没什么差别，如图5—4。

选育不育系的方法，主要有一下几种
（一）远缘杂交：远缘杂交包括野生稻和栽培稻、籼稻和粳稻及地理远缘品种间的杂交。

近代遗传研究证明，在同一物种中，利用进化阶段较低的作母本与进化阶段较高的作父本杂交，容易获得不育系，目前，选用普通野生稻×籼稻，籼稻×粳稻培育不育系的途径较为广泛。

1.野载杂交：就是利用普通野生稻或花粉败育型的雄性不育野生稻作母本，栽培稻作父本进行杂交，子一代出现部分不育或全不育，选择全不育、性状倾向父本的单株连续回交，便可育成栽培稻的雄性不育系。

2.籼粳杂交：选用籼稻作母本和粳稻杂交，然后连续回交进行核置换，培育粳型不育系。

包台型不育系和辽型秀玲A不育系都属于用籼粳杂交的方法育成。

（二）不育系的转育：应用远缘杂交方法选育不育系，一般需经时间较长。

因此，可利用现有不育系来转育同源的新不育系。

这种方法，一般只要回交三、四代就可育成。

具体方法分两个步骤。

1.测交：要选性状合乎要求的品种作父本，同现有广泛应用的不育系进行测交，测定它对不育系的保持能力。

2.择优回交：在测交后代中，选择保持能力强，形状接近父本的植株，继续用父本回交，加速核置换，直到育成新的不育系。

辽宁省当前推广的黎明A、丰锦A等不育系，都是通过转育的包台型或滇型不育系。

转育所用父本即保持系，应尽可能有较多的优良显性性状，并适于当地自然和生产条件下栽培的优良品种。

在转育新不育系是，要认真选择不育系类型。

一个优良不育系应具有育性稳定、异交结实率高，恢复源广。

实践证明，包台型不育系，不育性稳定，开花习性正常，有利于制种，恢复源广，易于实现三系配套，是转育粳型不育系的较好资源。

二、恢复系的选育
水稻有效育性恢复基因主要分布于热带籼稻中，而现有粳稻资源恢复基因非常贫乏，因此，选育恢复系成了粳型三系育种的关键。

根据我国经验，选育恢复系的途径如下。

（一）人工制造恢复系：农作物杂种优势是建立在亲本基因型存在差异的基础上。

育种实践证明：粳×粳组合多数杂交优势不够强；籼×粳组合表现杂交优势很明显。

但双亲遗传差异过大，易造成生物优势与经济优势不协调及子一代结实率低；反之，双亲遗传差异过小，则影响杂种优势。

为了创造一个既有一定籼粳遗传差异又相对协调的杂种一代，辽宁农业科学院稻作所采用籼粳杂交、子一代复交“架桥”制恢方法，培育了具有部分籼核的“异质”恢
复系。

他们用具有恢复基因和半矮秆株型的IR8号为母本与亲和力较好的粳稻科情3号杂交，其子一代结实率达到70%，为了克服籼粳杂交后代的疯狂分离和高度不育两大障碍并增强抗逆性，又用当地大面积推广的粳稻品种京引35号与杂种一代进行复交，在复交三代的分离群体中选择株系与不育系测交，筛选培育成C57等粳型恢复系。

几年来，从人工制恢的实践看出：
第一：籼粳杂交、子一代复交的“桥梁”制恢方法，培育了部分籼粳细胞核的“异质”恢复系，它克服了籼粳亚远缘杂交后高度不育和疯狂分离两大障碍，调节生物优势与经济优势的矛盾，在杂种一代提供利用部分籼核的几率，为间接利用籼粳杂种优势和优良性状开辟了途径。

第二，粳恢C57继承了亲本的部分籼核，导入了恢复基因，籼稻半矮秆基因，对杂种一代的株型、叶型、高产的“库”和“源”以及适应性等方面具有改进和增强作用。

（二）利用恢复基因累加或重组选育恢复系：采用杂交使基因累加或重组，可改进现有恢复系某些缺点，并使育性恢复能力提高，这是选育新恢复系比较适用的重要方法。

杂交时可根据三系选育目标，针对现有恢复系某些缺点选择亲本材料，可用单交、自交分离选育；或者结合回交或复交进行，采用恢×恢、恢×保、不×恢、杂交种×保、杂交种×恢等法师选育新的恢复系。

实践证明，在恢复系的改造与创新工作中，制恢组合亲本只要有一方具有强恢复基因，杂交后中就不难选到具有强恢复能力的恢复系。

困难的是恢复系多方面性状的改善和配合力的增强问题。

从物种进化及遗传的观点来说，品种的性状改进总应当在现有材料基础上，根据选育目标一步一步的改进，这可能是行之有效的方法，当然也不排斥其他途径。

（三）恢复基因转育法选育恢复系：生产上或原始材料里有很多经济性状优良、杂种优势很强而没有恢复能力的品种（系），可以通过杂交或回交办法，导入恢复基因。

常用的方法有两种，一种是用无恢复能力的品种做轮回亲本，同以不育系与恢复系配成的杂交种及其后代中的可育株为母本连续回交，把无恢复力品种转育成同型恢复系如图5-5。

另一种是以不育系与恢复系配成的杂交种为父本与不育系杂交，以后用其回交后代为轮回亲本对不育系继续进行反回交，选育不育系的同质恢复系如图5-6.
三、杂交种的选育
选育杂种优势较强的优良组合用于农业生产，是水稻三系育种的根本任务。

其成效大小，在于正确的选择双亲配组和严密的组合鉴定工作。

（一）杂交种亲本选配依据
根据性状遗传规律：选用配组双亲时，要吸收现代遗传育种学已经积累的关于遗传的丰富知
图5-5 同型恢复系选育示意图
图5-6 同质恢复系选育示意图
识，特别要充分考虑双亲与杂种一代间性状遗传传递规律。

如半矮秆性这一重要性状，在杂交一代中多数表现隐性，若想选出半矮秆抗倒伏的杂交种，就要求双亲都具有半矮生性状。

辽宁省选育的“黎优57”就是用具有东南亚水稻半矮秆基因的恢复系C57和用辐射诱变育成的矮杆粳稻黎明杂交的，其矮杆抗倒性非常突出。

同样用C57与丰锦不育系配组，因母本不是半矮秆品种，所以其杂交种的植株较高，抗倒伏性就不如前者。

很多数量性状，在杂种一代中都接近双亲平均值，并有一定的超亲倾向，但程度不同。

这就要对具体性状进行具体分析，根据选育目标决定对象。

有的性状，如对白叶枯病的抗性，有的品种有显性基因，有的品种则属隐形基因。

如选用显性基因材料为亲本之一，子一代就抗白叶枯病；如为隐性基因，只有双亲都有抗病基因，杂交一代才有抗性，这就要求在选用亲本时对材料要作充分的了解。

1.根据当地生态条件：一定的生态条件，即一定的自然条件和栽培条件要求水稻具有相应的株型和特性。

所以要从生产实际需要出发，根据当地的生态条件选用亲本。

北方稻区高温季节短，发生延迟性冷害的频率较高，水稻杂交种的生育期不宜过长，并且出穗后的灌浆速度应较快；在稻瘟病、白叶枯病流行区，杂交种应有较强的抗病性；肥力较高的条件要求杂交种矮杆、叶片直立、耐肥、抗倒等。

2.注意双亲的亲缘关系：双亲的血缘太近，一般表现杂交优势不强。

北方粳稻遗传背景较窄，选育杂交种时，引入籼稻血缘，扩大其遗传变异范围是很必要的。

但亲缘关系太远，其杂交后代对选育地区的适应性常不够理想，还易带来许多不利性状。

在具体处理上，要抓住主要矛盾，选用生态型相近而亲缘关系又相对较远的材料互相配组，较易成功。

先用远缘材料创造桥梁品种或经复交、回交，排除不良性状，保留所需特性，亦为可取的办法。

3.便于杂交制种：水稻杂交种能否在生产上应用，制种产量的高低也是一个重要因素。

所以在选用双亲时，要求父母本生育期接近，尤其花期接近；各品种在每天的开花时间也不同，父母本的花时也要一致；母本应比父本稍矮；母本颖花开放时间长，柱头长或外露，父本花药大，花粉量大，以增加开花相遇率，提高制种产量。

除上述各点外，对父母本的育性要求要严格。

母本的不育性要稳定，父本的恢复力要强，否则不能应用。

双亲应具有较多的优良性状，自身的经济产量要高。

（二）杂交种的选育程序和方法
1.测交：将选出的不育系和恢复系进行测交，以便进一步验证育性稳定程度，初步观察杂交优势。

测交时，将父母本按生育期长短分期播种和插秧，使花期相遇。

拟测交的父母本相邻种植，出穗前将母本穗套袋隔离，出穗后用人工授以父本花粉，授粉后继续套袋并标记父母本名称，花期过后除去纸袋，按组合收获。

也可以在快出穗时，将若干母本移入父本区中，用细纱布或薄膜做罩隔离。

开花时从外部振动植株，帮助授粉，花期过后去罩，成熟时按组合收获。

如组合不多，可以设隔离区、一父一母一个隔离区，或一父多母一个隔离区。

总之，一个隔离区只种一个父本，分期播种、分期插秧，自由传粉，成熟时按组合收获。

组合不多时，也可用盆栽的方法，设置隔离区测交。

总之，测交时隔离要严格。

如果把很多父母本插播在一起，用围布的方法隔离，混杂太重，效果不好。

2.鉴定：对上季测交的杂种第一代进行鉴定，进一步鉴定育性的稳定程度，初步鉴定杂种优势及主要性状与抗性。

每组合种一区，加入主要亲本或推广良种作对照。

小区面积5~10平方米，种子少时插单株，有条件时可插2~3株。

调查育性、生育情况、抗性和生产力等，最后考种，初选出较好组合。

有时株数过少，组合很多，做育性鉴定还可以，若仅凭对少数几株材料的观察，性状鉴定也不细致，更不测产或勉强测产，也难以准确，在这种情况下就大量淘汰组合，实在盲目性太大，应精减材料，提高试材质量，增加株数，细致鉴定，考种测产，以提高选育效率。

3.产量试验：对经过鉴定入选的组合，复配制种后，进行产量比较试验，进一步明确各组合的特征特性、丰产性个抗性。

产量比较试验一般应不少于两年，以后相继进行区域试验或生产实验。

根据组合表现，产量比较试验、区域试验和生产试验也可以交叉进行。

第三节繁殖、制种与亲本提纯
种植杂交稻，要有两块种子田，即不育系繁殖田和杂交种制种田，分别繁殖不育系和配制杂交种。

当季（年）繁殖的不育系种子供下季（年）的不育系繁殖田和制种田用。

制种田生产的杂交种供下季（年）大田生产用。

繁殖不育系是制种的基础，制种又是种植杂交稻的基础。

繁殖田和制种田的面积，主要根据杂交稻计划种植面积、每亩用种量和种子田单位面积产量而定。

目前辽宁省这方面大体比例是100:2.5:0.05，即100亩杂交稻，需要制种2.5亩（即40:1），按亩产200公斤杂交种，亩用种5公斤）和0.05亩繁殖田（即2000:1，按亩产150公斤不育系，制种田亩用种不育系3公斤）。

一、繁殖不育系
对不育系繁殖工作，要求所收获的种子纯度高，籽粒饱满、清洁，生活力强，而且繁殖田产量高。

繁殖工作全过程的一切活动都是为了实现这一目标。

根据已有经验，不育系繁殖要掌握好以下几个环节：
（一）严格隔离：由于不育系具有异花授粉的特点，为了保持纯度，繁殖不育系必须在严格
隔离的条件下进行。

根据辽宁省农业科学院稻作研究所对黎明A繁殖田隔离区花粉传飞距离实验的初步结果，在顺丰方向距离保持系花粉源50米处，不育系异交结实率为1.28%，100米处为0.11%，150米处为0.07%，200米处还有0.02%。

因此，认为繁殖田四周至少200米以内不得种植其他水稻品种。

风大的平原地区，顺风向下方还应扩大距离，以保证种子纯度。

最好是选择村庄、旱田、山河等自然屏障进行完全隔离。

也可利用错开花期进行空间隔离。

在隔离距离实在不够时，利用父本品种做隔离区也是可行的办法。

（二）严防机械混杂，及时除杂去劣：机械混杂是影响不育系纯度的主要原因，在繁殖过程中，必须认真对待。

首先要固定专业人员，选派得力技术人员负责指导；配备有实际繁种经验、懂得一定三系繁种知识的老工人或农民技术员具体掌握；参加繁殖田劳动的人员要选责任心强、有生产经验、工作认真的人。

人员要固定，建立岗位责任制、各负其责。

其次，制定繁殖工作操作规程，规定技术措施和防止机械混杂的各项具体要求，并且一丝不苟的贯彻始终。

繁殖过程中作业环节很多，机械混杂机会也会很多，每项作业都必须认真细致的进行。

概括说来，对繁殖的不育系和保持系所用工具器械要专用，并分别作业。

各项工作专人负责，装种、运苗、脱粒个贮藏的场所和工具要处理干净。

要把住种子处理、播种、拔苗、运苗、插秧、补苗、收割、堆垛、脱粒、运输和保藏等容易混杂的所有环节。

还要防止工作人员的衣物带种或鼠鸟危害造成混杂。

有关作业过程对不育系和保持系都要做明显标记，所有作业人员都要知道，装袋种子内外都要有标签。

要反复去杂，随时发现，随时除掉。

特别是抽穗始期，应组织人力突击去杂，将那些与保持系色泽、株高、抽穗期不同的杂株和花药饱满、颜色较黄、开裂散粉、散粉后花药变白色的保持系均应彻底拔除。

收获前要反复检查几次，除净混在不育系行间的保持株。

（三）调节播期：据观察、黎明A、丰锦A等不育系的花期比保持系长，全田开花期约长三天左右，为使不育系先开和后开的颖花都有授粉机会，保持系应分两期播种，以延长开花时间。

以沈阳市苏家屯为例，黎明A可和黎明B第一期同播，第二期黎明B错后7天左右播种，这样能延长花期2~3天。

（四）培育壮苗：为便于除杂去劣，保证纯度，不育系繁殖田必须采用单株插秧，主要依靠分蘖成穗。

因此，要采用旱育秧，坚持稀播，每平方米播量100~150克，以培养带蘖壮秧。

（五）行比适宜、密度合理：在保持系生长良好、花期相遇、花粉供应充足的条件下，适当增加不育系的行、穴数，是提高不育系单产的重要措施。

据各地经验目前繁殖田的行比多采用1:3,、2:4、2:6等形式。

父本与父本之间、母本与母本之间的行距，以20厘米为宜，父。