粳稻杂种优势利用

第五章 粳稻杂种优势利用

第一节 水稻的杂种优势及其利用途径

一、杂种优势概念

杂种优势是生物界的普遍现象，是指两个具有不同遗传基础的亲本进行杂交后产生的第一代杂种，往往表现出比双亲有较强的生命力、成产力、适应性和抗逆性。杂种优势即超亲现象。

二、杂种优势的估算方法

杂种优势的大小因亲本组合不同而异，通常都是以杂种同亲本或对照品种进行比较估计。

估算杂种优势的方法主要有如下几种：

1．杂种优势：杂种超过双亲平均值，又叫平均优势或假设杂种优势。以下式表示： 杂种优势1(%)100%F MP MP

-=

F1为杂种一代平均值，MP 为双亲平均值，即122p p - 2．超亲优势：杂种超过大值（较优）亲本，又叫真正杂种优势。以下式表示：

超亲优势（%）=

1100%F HP HP -´ HP 为大值或较优亲本的数量

3．竞争优势：杂种超过当地推广品种或对照品种值，又叫对照优势。以下式表示：

竞争优势（%）=

1100%F CK CK -´ CK 为对照品种平均值

4．相对优势：按下式计算优势程度或显性度。 相对优势1121/2()

F MP hp P P -=- 0hp =，为无显性（无优势）

1hp = ，为正负完全显性

1hp >，为正向超亲优势

1hp <，为负向超亲优势

10hp >>，为正向部分显性

10hp -<<，为负向部分显性

5．优势指数：

111F a p =，1

22F a p =

1a 和2a 分别代表某一性状两个亲本的优势指数，1p 和2p 分别是双亲该性状的平均值，1F 为杂种该性状的平均值。优势指数值高，说明杂种与双亲的差异大，即该性状的杂种优势大。

6．相对遗传力：

12112F P a P P -=-，11212

P F a P P -=- 1a 为大值亲本的相对遗传力，2a 为小值亲本的相对遗传力，1P 和2P 分别是双亲该性状的平均值，1F 为杂种一代该性状的平均值。在亲本遗传差异大，相对遗传力成“互补”关系时，就会出现较大的杂种

三、水稻杂种优势利用研究概述

水稻杂种优势利用在实践上较玉米等作物困难和落后，是受其颖花结构和授粉特点所制约。水稻杂种优势利用能否具有实现性，主要取决于三个条件：掌握稳定的不育细胞质和育性恢复基因，即要实现三系配套；选出适应生产条件的有经济优势的杂种组合；经济的较高的种子生产能力。

在粳稻方面由于生态条件差异悬殊，不可能直接利用籼稻恢复基因，因而培育粳型杂交水稻的难度比较大。辽宁省从1971年开展粳稻杂种优势利用研究，分别通过回交转育和人工制恢途径，先后育成粳型不育系和恢复系，1975年实现了粳稻三系配套，为粳稻杂种优势利用奠定了基础。

杂种优势利用的中心环节是选育有经济优势的杂交组合，我国南方选出的籼粳杂交组合测产显著。辽宁省选出的黎优57粳稻杂交组合，表现增产幅度大，增产潜力大。

四、水稻“三系”及其相互关系

水稻杂种优势利用的主要途径是三系法。由于杂种第一代具有较明显的杂种优势现象，杂种第二代以后因性状分离而失去利用价值，因此，生产上只能利用第一代杂交种。水稻是自花授粉作物，异交结实率很低，雌雄同花，花器小，每朵花只结一粒种子，不能像玉米、

烟草那样用人工去雄杂交的方法配制大量杂种。所以，只能培育出配套的不育系、保持系、和恢复系，让它们自由传粉、繁殖不育系和产生大量杂交种，才能达到利用杂种优势的目的。

（一）雄性不育系（简称不育系，代号“A ”）：水稻不育系的株穗形态、特征与正常水稻没有多少差别，雌蕊正常，有受精能力，但雄蕊发育不正常，在套袋或隔离条件下自花不结实，只能依靠外来花粉受精结实，这种不育特性能遗传给后代。

雄心不育系从形态上可以分为无花粉型、花药退化型和花粉败育型三种类型。无花粉型，其花药瘦瘪、不开裂，花药内完全无淀粉粒或有少量花粉壁残片，遇碘化钾不着色。花粉退化型，其花药高度退化、不开裂、内无淀粉粒，遇碘化钾不反应。花粉败育型，按花药形态与花粉败育情况可分为典败、圆败和染败。凡花药细小、水渍状、白色、不开裂，花粉粒呈不规则形、皱缩，遇碘化钾不染色的称为典败（即典型败育），如野败型或野载型不育系；凡花药细小、不开裂花粉粒圆形、较正常花粉粒小些，遇碘化钾不染色的叫圆败；染色较浅的叫染败。由籼粳杂交而成的包台型、滇型、辽型等不育系均属于败育型，花粉粒圆败和染败两者兼有。

按雄性不育性表现时期又可分为孢子体不育和配子体不育。孢子体不育基因必须通过授粉结实，到下代孢子体世代成纯合状态时，才能发挥作用。因此，杂合体的花粉表现百分之百的可育，与恢复系配组，齐杂种第二代有育性分离，出现四分之一不育株，如野败型不育系。配子体不育基因是在杂合体形成配子时，即在核内不育基因与细胞质内不育基因共同作用下，致使花粉不能正常发育，形成败育。因此，杂合体的花粉粒大约有50%是败育的，与恢复系配组，齐杂种第二代没有育性分离，不出现不育系，如包台型、滇型不育系。一般认为孢子体不育者，恢复系较少；配子体不育者，恢复系较多见图5-1。

图5-1

孢子体不育和配子体不育遗传模式 S ：不育细胞质 （ff ）：不育细胞核

N ：正常细胞质 （FF ）：正常细胞核 生产上有实用价值的不育系，齐不育性不因多代回交或环境条件的改变而发生变化，开 孢子体不育 S(ff )×N(FF) S(FF) S(Ff) S(ff)

可育 可育

不可育 1:2:1

配子体不育 S(ff )×N(FF)

S(FF) S(ff) 可育 不可育 1: 1

花习性和花时正常，异交结实率较高，可恢复性良好，能与较多的恢复系配组，表现配合力高，优势强。

（二）雄性不育保持系（简称保持系，代号“B”）：保持系是正常的水稻品种，用其花粉授于不育系，能使不育系正常结实，产生后代仍然保持不育。这种能保持不育系不育性的品种（系）叫做保持系。

由于不育系的农艺性状是有保持系传递决定的，因而不育系和保持系在外部形态上比较相像，一般只能从花药形状和花粉的染色反应进行鉴别。保持系的花药蓬松饱满、黄色（花药开裂散粉后为白色），花粉圆球形，对碘化钾呈蓝黑色反应。保持系的开花比较集中，开颖时间较短。不育系与保持系的花药、花粉区别如图5-2。

（三）雄性不育恢复系（简称恢复系，代号“R”或“C”）：恢复系也是正常的水稻品种或品系，其花粉授于不育系，能使不育系的不育性恢复可育，正常结实，所得杂种一代没有分离现象。

一个优良的恢复系，必须是恢复力强，配合力高。杂种结实率应在80%以上，能回复多种类型不育系，且优势明显。恢复系本身应有较多的优良性状，植株略高于不育系，穗大粒多，花期较长，花粉量大，开花习性正常，生育期与不育系相近，便于花期调节，制种产量高。

不育系、保持系和恢复系的互相关系，简言之，即不育系与保持系杂交，获得不育系；保持系自交，繁殖保持系；不育系与恢复系杂交，获得杂交种子，长成的植株就是杂交稻；恢复系自交，繁殖恢复系。如图5-3。

第二节粳稻三系选育

一、不育系及保持系的选育

不育系选育是根据核置换原理，通过杂交和连续回交，把父本的细胞核逐步转移到母本的细胞质中去。由于母本的细胞质和父本的细胞核不协调二导致雄性不育。

在受精过程中，精子一般不带细胞质，卵细胞则含有大量细胞质。杂交第一代的细胞质是通过母本卵细胞获得的，而细胞核则一半来自父本，一半来自母本，对杂交后代进行连续回交，就是用父本的细胞核连续进行置换，使回交后代的细胞核不断增加父本成分，连续回交到四至五代，父本的细胞核基本上置换了母本的细胞核。这样，回交后代保留母本细胞质和置换来的父本细胞核，由于质核的不协调，使之继续保持不育，回交后代和父本同核异质，因此，不育系的一切性状，处花药外，几乎与保持系没什么差别，如图5—4。