光合作用研究进展--光合膜色素蛋白复合体的研究
光合膜色素蛋白复合体的研究
本次研讨方向：植物光合作用的分子机制研究进展
本人承担的具体学习研讨主题：光合膜色素蛋白复合体的研究
光合膜色素蛋白复合体的研究
摘要：光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成有机化合物并释放出氧气的过程，是地球上最大规模的能量和物质转换过程，是地球几乎一切生命生存和发展的物质基础。光系统l光合膜蛋白超分子复合物是光合作用中极为重要的光能吸收和转换系统，其量子转化效率几乎为100%。解析高等植物光系统I-捕光天线（PSI-LHCI）精细结构,对于阐明光合作用机理、提高作物光能利用效率和开辟太阳能利用的新途径都具有重要意义。
关键词：光合作用光合膜蛋白复合体机理
1光合作用研究的核心问题
光合作用这一复杂过程可以划分为4个步骤：光能的吸收与传递，原初光化学反应，电子传递及偶联的磷酸化作用，碳素同化作用。这些过程实现了光能捕获并转换为电能，进一步形成活跃的化学能（ATP），最后转变为稳定的化学能（光合产物）。光合作用是自然界光能高效转换的典范，具有极高的光能吸收和转换效率。
光合作用研究领域的首要和核心问题之一是光合作用中高效吸能、传能和转能的分子机理。现已确定光合作用光能的吸收、传递和转化均是在具有一定分子排列及空间构象、镶嵌在光合膜上的捕光及反应中心色素蛋白复合体中高效进行的。其能量的传递效率高达98%—100%，能量转达效率几乎达到100%，从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间尺度为10-15~10-17秒，它包含着一系列涉及光子、激子、电子、离子等传递和转化的复杂物理和化学过程。
2光合膜色素蛋白复合体的研究
中国科学院植物研究所在光合膜蛋白结构与功能长期研究的基础上，近年来通过与中国科学院生物物理研究所合作，在国际上首次从原子水平解析出光捕获复合（lightharvesting complex，LHC）II高分辨率空间结构（2.7?），这一成果被评为2004年国内十大科技进展之一。
2015年Scinence期刊发表了由中国科学院植物研究所解析的高等植物光系统Ｉ（PSI）光合膜蛋白超分子复合物2.8?的世界最高分辨晶体结构。这是国际上第一个原子水平分辨率的高等植物PSI-LHCI晶体结构。它首次全面解析高等植物PSI-LHCI的精细结构，包括16个蛋白亚基和215个辅因子，总分子量约600kDa；首次揭示PSI-LHCI的４个不同的捕光天线在聚集状态下的结构和它们的异同，以及它们之间的相互关系；首次揭示LHCI全新的色素网络系统，特别是首次解析了４对红叶绿素和13个类胡萝卜素的结构；明确提出并分析了LHCI向核心能量传递可能的４条途径。
高等植物PSI是由核心复合物和结合于其外周的捕光天线（light-harvestingcomplexI，LHCI）组成，被称为PSI-LHCI超分子复合物。PSI-LHCI是一个高效吸能、传能和转能的系统，具有3个特点：1）它是一个极高效率的太阳能转化系统，几乎每一个吸收的光子都能产生一个电子，其量子转化效率几乎为100%；2）它具有极其快速的激发能传递和原初光化学反应过程，平均来看，PSI-LHCI中任何一个叶绿素分子吸收一个光子到达反应中心发生电荷分离的时间大约为50ps；3）该复合物中的叶绿素含量高，大大提高了捕光能力，而且捕光天线LHCI结合特殊的叶绿素分子——红叶绿素（redChls），即吸收波长发生红移的叶绿素分子，使植物PSI-LHCI的捕光能力延伸到远红外光谱区，并实现激发能从低能向高能
的传递。
3研究意义及展望
对光合膜蛋白复合物的空间结构进行高分辨率的解析，由此来揭示光合作用传能和转能机理及其调控的原理，将可能使光合系统成为第一个在原子水平上，以物理和化学概念进行解释的复杂的生物系统。
PSI-LHCI是一个极高效率的太阳能转化系统，实现对光合膜蛋白复合物的结构解析为揭示高等植物PSI-LHCI高效吸能、传能和转能的机理奠定了坚实的结构基础，对于阐明光合作用机理及能源开发利用具有重大的理论和实践意义。但由于PSI-LHCI的高分辨率结构没有被解析，它高效吸能、传能和转能的分子机理也不清楚。揭示PSI-LHCI的高分辨率结构，在此基础上揭示其高效吸能、传能和转能的机理，能够进一步推动人们对光合作用高效吸能、传能和转能机理的认识，为提高作物光能利用效率及为人工模拟光合作用开辟太阳能高效利用提供新的理论依据、新的思路及新的途径。
资料清单
生物技术151班第5学习小组姓名：汪心妍学号：2015013252
本次研讨方向：植物光合作用的分子机制研究进展
本人承担的具体学习研讨主题：光合膜色素蛋白复合体的结构与功能
一、期刊
[1]张立新,彭连伟,林荣呈,卢从明,匡廷云.光合作用研究进展与前景[J].中国基础科学,2016,18(01):13-20.
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[3]XiaochunQin,MichihiroSuga,TingyunKuang,etal.Structuralbasisforenergytransfer pathwaysintheplantPSI-LHCIsupercomplex[J].Science,2015:989—995.
[4]秦晓春,匡廷云,沈建仁.光合作用及光合膜蛋白PSI-LHCI超分子复合物高分辨率晶体结构解析[J].科技导报,2016,34(13):20-27.
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[7]杨春虹,刘成,李阳,刘华英,涂文凤.以构建光合作用模拟器为目标的光合膜天线色素蛋白复合体的分子修饰,改造和组装立项报告[J].科技资讯,2016,14(20):176-177.
二、论文集
[8]卢庆陶. 水稻光合膜蛋白组学[A]. 中国植物学会.首届全国蛋白质组学学术研讨会论文集[C].中国植物学会:,2005:1.
光合作用发现历史
光合作用发现历史资料整理 一、传统史料---光合作用反应式的发现 1.过去，人们一直以为，小小的种子之所以能够长成参天大树，古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质完全依靠于土壤。 2. 1648年，一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑，于是他设计了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成，但从此拉开了光合作用的研究史。赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后种上2千克重的柳树，并经常浇水，5年过去了，柳树长到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。 3.早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。 4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。 5.1872年，科学家塞尼比尔（J.Senebier）如何做实验证明光和CO2的必要性。 6.1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在 进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。他认为是CO 2 O乃是植物体有机物之来源。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物和H 2 体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。德·索叙尔实验告诉我们，定量分析法在科学研究中的重要性，
光合作用的原理和应用教案
第2课时光合作用的原理和应用 [学习目标] 1.了解光合作用的探究历程。2.掌握光合作用的过程。3.掌握光合作用原理的实践应用。4.了解化能合成作用。 [重点提醒] 1.光合作用的过程。2.光合作用原理的实践应用。 【基础梳理】 一、光合作用的概念 光合作用是指绿色植物通过____________，利用________，把________________转化成储存着能量的____________，并且释放出________的过程。 二、光合作用的过程 1．光反应阶段 (1)场所：____________的薄膜。 (2)过程：色素吸收光能，一方面将水分解为______和________，另一方面，在酶的催化下，促成ADP和______生成______。 2．暗反应阶段 (1)场所：叶绿体的________。 (2)过程：①二氧化碳和____结合形成两分子______，这个过程叫____________。 ②在酶的催化下，______接受______释放的能量并且被______还原，形成______和______。 三、光合作用的原理和应用 1．影响光合作用强度的外界因素：空气中________浓度，土壤中________多少，光照______与________，光的成分及________高低等。 2．光合作用的应用：适当提高光照强度；延长光合作用的时间；温室栽培植物时，白天适当________温度，晚上适当________温度。 四、化能合成作用 少数种类的细菌能利用体外环境中的某些________氧化时所释放出的________来制造__________，这种合成作用叫做化能合成作用，这些细菌也属于________生物。 【基础自测】 1．欲测定植物是否进行光反应，可以检测是否有 ()
《光合作用的原理和应用》的教学设计
《光合作用的原理和应用》的教学设计 【考纲要求】 （1）光合作用的基本过程（Ⅱ） （2）影响光合作用速率的环境因素（Ⅱ） 【三维目标】 知识与能力： （1）构建光合作用过程图解，掌握光合作用的基本过程； （2）通过分析光照和CO2浓度变化对光合作用过程中各物质合成量的影响，理解光合作用过程中光反应和暗反应的联系。 过程与方法： （1）通过学生构建光合作用过程图解，帮助学生理解光合作用的基本过程，并加深理解光合作用中光反应和暗反应的联系，理顺光合作用过程知识点之间的关系，培养学生观察联想、归纳综合、灵活分析和应用知识的能力。 （2）通过师生互动教学，培养学生自主分析和主动探索的技能、技巧。 情感态度价值观目标： 通过对光合作用原理的认识，紧密联系生产和生活中现象，渗透S—T—S 教育。 【教学重点】 （1）光合作用的过程及光反应、暗反应的相互关系。 （2）影响光合作用强度的环境因素。 【教学难点】 （1）光反应和暗反应的场所与条件、物质与能量转换的关系。 （2）影响光合作用强度的环境因素。 【教学过程设计】 ◆◆基础要点回扣（学生预习并完成下列提纲） 1 叶绿体结构 叶绿体呈扁平的椭球形，主要由、、、四部分组成，光和色素主要分布在，酶主要分布在。 2 光合作用过程 (1)光反应阶段： ①部位：__________ ②条件：光、色素、酶； ③过程：水的光解：2H 2 O→4__ +____(为暗反应供[H]) ATP的形成：ADP+Pi+能量→ATP(为暗反应供能) ④能量变化：_______能→_________能 (2)暗反应阶段： ①部位：________ ②条件：多种_______ ⑨过程：C0 2的________：C0 2 +_______→2______ C 3的 ________：2C 3 →________+_________([H]做还原剂，消耗________)
植物细胞跨膜离子运输
第四章植物细胞跨膜离子运输 第一节生物膜的化学组成与生物膜的主要理化特性 第二节细胞膜结构中的跨膜运输蛋白 第三节植物细胞的离子跨膜运输机制 第四节高等植物K+、Ca+的跨膜运输机制研究进展 [主要内容]：介绍植物细胞膜的化学组成和理化特性，膜上运输蛋白的类型、离子跨膜运输机制及K+、Ca+跨膜运输机制研究进展。 [教学要求]：要求学生了解细胞离子跨膜运输的意义，生物膜的理化特性，掌握膜上运输蛋白的类型、特性及离子跨膜运输的机理，了解K+、Ca+的跨膜运输机制研究 进展。 [教学重点]：离子跨膜运输蛋白的种类、特性，离子跨膜运输机理。 [教学难点]： [授课时数]：3学时 引言(3 min） 高等植物的生长发育有赖于构成植物个体的活细胞不断从土壤、大气、水体等环境中吸收利用各种矿质元素。在植物细胞水平上对营养元素的吸收利用过程是植物不断吸收营养元素的基础。植物细胞质膜是细胞与环境之间的空间界限，活细胞对各种营养元素的吸收就是这些元素的跨膜运输过程。植物所必需的各种矿质元素大部分是以带电离子的形式被吸收的，因此本章的主要内容是“植物细胞跨膜离子运输”。 植物细胞与动物微生物细胞跨膜离子运输机制有许多相似之处，也有不同之处，但作为物质运动的一种形式，都遵循物理化学的基本规律。以下先介绍离子跨膜运输的基本知识，在此基础上讨论各种离子的运输过程。 第一节生物膜的化学组成和物理化学性质（8分） 细胞最外层是质膜，它是外界物质进入的屏障，质膜控制着细胞与环境的物质交流，维持了细胞内环境的相对稳定。质膜是由双磷脂层与蛋白质构成。磷脂结构：胆碱、磷酸、甘油、脂肪酸（饱和，不饱和）。 与磷脂相联的蛋白质分两类：内在蛋白（Integral）、外在蛋白（Peripheral） 内在蛋白插入双层脂中，常常是跨膜的。 外在蛋白通过非共价键，如氢键，附着在膜上。 所以磷脂表现出亲水和亲脂的性质。 为研究生物膜对溶质的通透性，常用人工双层脂膜和生物膜进行比较研究： 结果表明： 对于非极性（O2）和极性小分子（如H2O、CO2、甘油）二者的通透性类似。 对于离子和大的极性分子（如糖）二者表现出较大差异。天然生物膜比人工膜通透性大
多次跨膜
粗面内质网的功能——蛋白质转运 粗面内质网的主要功能是帮助膜结合核糖体合成的蛋白质转运。膜结合核糖体上合成的蛋白质与游离核糖体上合成的蛋白质去向是不同的，表9-5列出了这两类核糖体合成的某 些蛋白。 表9-5 真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白 由于粗面内质网上合成的蛋白质包括膜蛋白、内膜结构的腔池蛋白和分泌到细胞外的蛋白，所以必须有极好的运输机制进行分选定位，这就是信号肽假说。 ■信号序列的发现和证实 ● 微粒体实验 在George Palade用离心技术分离到有核糖体结合的微粒体，即发现膜结合核糖体（membrane-bounded ribosome）之后，科学家推测：膜结合核糖体合成的蛋白质首先要进入内质网的腔，然后通过选择性的分泌过程输出到细胞外，而游离核糖体上合成的蛋 白质则留在细胞内使用。 为了研究内质网上合成的蛋白质是否进入了内质网的腔，Colvin Redman 和David Sabatini用分离的RER小泡（微粒体）进行无细胞系统的蛋白质合成，证明了膜结合核 糖体上合成的蛋白质进入了微粒体的腔。
如何利用微粒体在无细胞蛋白质合成系统中的合成实验证明膜结合核糖体合成的蛋白 质进入了微粒体的腔 ● Günter Blobel等的建议 为什么有些核糖体合成蛋白质时不同内质网结合，有些正在合成蛋白质的核糖体要同内质网结合，并将合成的蛋白质插入内质网？对此，美国洛克菲勒大学的Günter Blobel、David Sabatini 和Bernhard Dobberstein 等于1971年提出两点建议： ①分泌蛋白的N-端含有一段特别的信号序列（signal sequence），可将多肽和核糖体引导到ER膜上；②多肽通过ER膜上的水性通道进入ER的腔中，并推测多肽是在合成 的同时转移的。 ● 信号序列存在的直接证据 1972年，César Milstein和他的同事用无细胞系统研究免疫球蛋白（IgG）轻链合成时获得了信号序列存在的直接证据，证明Blobel等的建议是正确的。他们用分离纯化的核糖体在无细胞体系中用编码免疫球蛋白轻链的mRNA指导合成多肽，发现合成的多肽比分泌到细胞外的成熟的免疫球蛋白在N端有一段多出的肽链，它有20个氨基酸，他们推测，这段肽具有信号作用，使IgG得以通过粗面内质网并继而分泌到细胞外。 ● 信号序列的进一步证实 G.Blobel、B.Dobberstein、P.Walter和他们的同事在上述发现的基础上用分离的微 粒体和无细胞体系进行了大量的实验，进一步证实了信号序列的存在及其作用。 加与不加RER小泡，产物不同当将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中进行翻译时，如果不加粗面内质网（微粒体），获得的翻译产物比从细胞中分泌出来的蛋白要长，若添加RER小泡，翻译的产物长度与从活细胞分泌的蛋白相同。因此推测信号序列在引导蛋白进入内质网后被切除了，所以成熟的蛋白的N-端没有信号序列（图9-16）。
高中生物 《光合作用的原理和应用》教学设计 新人教版必修
高中生物《光合作用的原理和应用（1）》教学设计 一、教材分析与教学设计思路 光合作用是植物体最基本的新陈代谢，是生物界物质和能量的基本来源。光合作用知识的掌握为生态系统结构和功能的学习奠定基础，当今人类社会面临的粮食、资源、环境等问题与光合作用有着密切联系,所以光合作用知识在全书教材中占有重要地位，是整个高中阶段的重点，也是高考必考的知识点。 本节教学设计意图沿着光合作用的发现历程对光合作用的光反应和暗反应这两个阶段从物质变化和能量转化的高度作深入的探讨和研究，引导学生从物质和能量转变的角度去理解光合作用的实质，掌握本节重点；同时希望通过对教材中科学家关于光合作用探究过程的经典实验的学习和分析，使学生体会经典实验所蕴含着科学探究的一般方法，初步建立科学探究的能力。 二、学情分析 对于本节内容，学生在初中已有一定的知识基础，学生的基本情况如下： ●对光合作用大体内容基本了解 ●对光合作用发现史有待于系统研究 ●对光合作用详细的过程有待深入探究 三、教学目标设计 １、知识目标： （1）学生能够描述光合作用的认识过程。 （2）描述光反应、暗反应过程的物质变化和能量转化。 ２、能力目标： （1）尝试进行实验设计，学会控制自变量、设置对照实验。 （2）在有关实验、资料分析、思考与与讨论、探究等的问题讨论中，运用语言表达的能力及分享信息的能力。 ３、情感、态度和价值观目标： 通过光合作用的探究历程，学生能体验前人设计实验的技能和思维方式，同时能认识到科学是在不断的观察、实验和探索中前进的。通过光反应和暗反应关系的分析，能树立科学的辨证观点。 四、重点难点及确立依据： 1.教学重点 （1）光合作用的发现及研究历史。 （2）光合作用的光反应、暗反应过程及相互关系。 2.教学难点
光合作用的原理和应用练习题
光合作用的原理和应用练习题 、单选题 1.下列有关生物实验的叙述中，不正确的是（） A.用健那绿染色时，在光学显微镜下可看到线粒体内膜某些部位向内腔折叠形成的嵴 B.在探究温度对酶活性的影响实验中温度是自变量 C.纸层析法分离绿叶中的色素时，滤纸条上最宽的色素带呈蓝绿色 D.在观察根尖分生组织细胞的有丝分裂、脂肪的检测两实验中使用酒精的目的不同 2.关于叶绿体色素的叙述，正确的是（） A.叶绿体中叶绿素含量比类胡萝卜素多，叶绿素合成需要Mg B.胡萝卜素主要吸收蓝紫光和红光，叶黄素主要吸收蓝紫光 C.提取实验中，使用定性滤纸过滤研磨液 D.提取后，用无水乙醇分离色素 3.用高倍显微镜观察黑藻叶片细胞，正确的结论是（） A.叶绿体在细胞内是固定不动的B叶. 绿体在细胞中均匀分布的 C. 叶绿体的存在是叶片呈绿色的原因 D.叶肉细胞含有叶绿体，不含线粒体 4.为研究高光强对移栽幼苗光合色素的影响，某同学用无水乙醇提取绿叶中的色素，并进行纸层析，如图 为滤纸层析的结果（I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为色素条带）。据此叙述正确的是（ A.强光下的幼苗相比正常光照下的绿色更深 B.四种色素在层析液中溶解度大小是I<Ⅱ <Ⅲ<Ⅳ C.强光照可能抑制叶绿素的合成，促进类胡萝卜素的合成 D.操作中如果滤液细线触及层析液，会缩短得到四条色素带的时间 5.将阳光通过三棱镜后的七色光投射到水绵上，水中的好氧细菌聚集最多的一组光区是（） A.红光和黄绿光 B. 红光和橙光 C. 红光和蓝紫光 D. 黄光和蓝紫光 6.选用下列实验材料、试剂或方法，都不能得到预期实验结果的是（）① 用18O 供给小球藻证明光合 作用中卡尔文循环的途径 ②用H332PO4 验证线粒体是ATP合成的主要场所 ③用淀粉酶探究pH 对酶活性的影响 ④用醋酸洋红液对根尖染色，观察并判断细胞有丝分裂的时期 A.①②B①. ③C②. ④D③. ④ 7.某生物小组利用图1 装置在光合作用最适温度（25℃）
植物膜蛋白提取方法的研究(2D电泳用)
植物膜蛋白提取试剂盒（2D电泳用） 货号：BB-31841 V2.16 试剂盒组成： 产品组成 BB-31841-1 BB-31841-2 组份编号 规格 50T 100T 试剂A：植物膜蛋白提取液A 25ml 50ml 31841A 试剂B：植物膜蛋白提取液B 250ul 500ul 31841B 试剂C：膜蛋白溶解液C 10ml 20ml 31841C 试剂D：蛋白酶抑制剂混合物 100ul 200ul 31841D 使用说明书 1 1 知识产权： 贝博TM BBproExtra TM试剂盒及其使用方法包含专有技术。 产品简介： 膜蛋白承担各种生物功能，扮演重要角色。膜蛋白样品的制备需要充分考虑到与下游的胶分析及质谱分析等应用配套，因此膜蛋白样本制备成为一个难以逾越的挑战。传统制备膜蛋白样品的方法是使用去污剂和表面活性剂增溶。去污剂处理会使膜蛋白丧失其天然结构，因而妨碍了膜蛋白的功能研究。 贝博TM BBproExtra TM植物膜蛋白提取试剂盒（二维电泳用）是一种基于化学方法的高产膜蛋白提取试剂盒。植物膜蛋白提取试剂盒可以从各种植物中提取膜蛋白，可用于纯化膜蛋白的粗品制备及膜蛋白制备。提取过程简单方便。该试剂盒含有蛋白酶抑制剂混合物和磷酸酶抑制剂混合物，阻止了蛋白酶对蛋白的降解，为提取高质量的蛋白提供了保证。 本试剂盒提取的蛋白用于双向电泳。如需要用于报告基因检测、SDS-PAGE电泳检测、Western blotting、凝胶阻滞实验、免疫共沉淀、酶活分析等下游实验的试剂盒，请联系贝博，选用其它产品号的产品。 使用方法： 1、试剂准备： 每500ul膜提取液A中加入2ul蛋白酶抑制剂混合物，充分混匀后置冰上备用。 2、取洗净擦干后并去除叶梗和粗脉的200mg植物组织样本用手术剪刀尽可能剪碎，加 入500ul提取液A，用组织匀浆机/匀浆器充分匀浆。 3、匀浆或研磨后加入500ul提取液A，混匀后于一个干净离心管中在2-8℃振荡1小时。 4、将提取液在2-8℃条件下12000g离心5分钟，取上清。 5、在上清中加入5ul提取液B，充分混匀。 6、在37℃水浴10分钟。 7、在37℃ 1000g离心3分钟。 8、此时液体分为2层，小心移除上层部分，吸取下层管底部大约50ul液体。 9、用50-150μl冷的膜蛋白溶解液C溶解下层溶液，即得膜蛋白样品。
一种跨膜蛋白_闭锁蛋白的研究现状_邵立健
04 M cIntosh JC,M ervi n Blake S ,Conner E,e t al .Surfactant pro tein A protects grow i ng cells and reduces T NF alpha activity from L PS s timulated macrophages [J].Am J Physiol,1996,271(2Pt 1):L 310 319. 05 Kumar AR,Snyder JM.Differential regulati on of S P A1and SP A2gen es by cAM P,glucocorti coids,an d insulin [J].Am J Physi ol,1998,275(6Pt 1):L1078 1088. 06 Yano T,M ason RJ,Pan T ,et al .KGF regulates pulmonary ep ithelial proliferation and surfactant protei n gene expression i n adult rat lung [J].Am J Physiol Lung Cell M ol Physiol,2000,279(6):L 1146 1158. 07 Vayrynen O,Glumoff V,Hal lman M .Regulation of surfactant proteins by LPS and proinflammatory cytok i nes i n fetal and new born lung [J].Am J Physiol Lung Cell M ol Physiol,2002,282(4):L803 810. 08 Korfhagen TR.S urfactant Protein A (SP A) M ediated Bacterial Clearance .SP A and Cys tic Fibrosis [J].Am J Respir C ell M ol Biol,2001,25(6):668 672. 09 Aw asth i S,Coalson JJ ,Crouch E,et al .Surfactant proteins A an d D i n premature baboons with chronic lung injury (Bronchopul monary dysplasia).Evidence for an inhibition of secretion[J].Am J Respir Crit Care M ed,1999,160(3):942 949. 10 T akahashi H,Kuroki Y,Tanaka H,et al .Serum levels of surfac tant proteins A an d D are useful biomarkers for interstitial lung disease in patients w ith progres sive systemic sclerosi s [J ].Am J Respir Crit Care M ed,2000,162(1):258 263. 11 Goss KL,Kumar AR,Snyder JM.S P A2gene expression in hu man fetal lung airw ays[J].Am J Respir Cell M ol Biol,1998,19(4):613 621. 12 Dutton JM ,Goss KL,Khubchandani KR ,et al .S urfactant pro tein A in rabbit sinus an d middle ear mucosa [J].Ann Otol Rhinol Laryngol,1999,108(10):915 924. 13 Eliakim R,Goetz GS ,Rubio S,e t al .Isol ation and characteriza tion of s urfactant like particles in rat and human colon [J].Am J Physiol,1997,272(3Pt 1):G425 434. 14 M adsen J,Tornoe I,Nielsen O,et al .Expression and Localiza tion of Lung Surfactant Protei n A in Human Tissues [J].Am J Respir Cell M ol Biol,2003,29(5):591 597. 15 Alcorn JL,Hammer RE,Graves KR,et al .Analysis of genomic regi ons involved in regulation of the rabbi t surfactant protein A gene in transgenic m i ce [J].Am J Physiol,1999,277(2Pt 1):L349 361. 16 Hills BA,M onds M K.Deficiency of lubricating surfactant lini ng the articular surfaces of replaced hips and knees [J].Br J Rheuma tol,1998,37(2):143 147. 17 M acNeill C,Umstead TM ,Phelps DS,et al .Surfactant protein A,an innate immune factor,is expressed in the vaginal mucosa and is present in vagi nal lavage fluid [J].Immunol ogy,2004,111(1):91 99. 一种跨膜蛋白 闭锁蛋白的研究现状 邵立健 综述 朱清仙 审校 (江西医学院人体解剖学教研室,江西南昌330006) 摘要:紧密连接存在于上皮细胞的连接复合体中,有屏障功能和保持细胞极性的作用,已证实闭锁蛋白、Claudin 和JA M 位于紧密连接处,其中闭锁蛋白在维持紧密连接的功能方面有重要作用。闭锁蛋白与质膜下蛋白有密切的联系,其功能受到多方面因素的调控。 关键词:紧密连接; 闭锁蛋白; 上皮细胞; ZO 1; ZO 2 中图分类号:R318.04 文献标识码:A 文章编号:1001 1773(2004)03 0263 04 紧密连接主要存在于上皮细胞、内皮细胞间的连接复合体中,使相邻细胞膜紧靠在一起,形成环绕细胞的物理屏障结构,具有封闭上皮细胞间隙,防止可溶性物质从细胞一侧扩散到另一侧的屏障功能,同时它把上皮细胞分成顶侧的脂质成分和基侧的蛋白质 成分两个不同的功能区。紧密连接形成的屏障在不同上皮细胞间通透性不一,且这种屏障功能受到多种方式的调控,这与紧密连接的分子结构密切相关。近年来,几种紧密连接蛋白成分相继被证实,如闭锁蛋白、Claudin 和紧密连接粘附分子(JAM )等,但对于它 收稿日期:2003 11 18 修回日期:2004 02 25 作者简介:邵立健(1974 )男,汉族,都昌县人,江西医学院在读博士,主要从事肠粘膜屏障结构和功能的研究。 第24卷第3期2004年6月 国外医学 生理、病理科学与临床分册 Foreign M edical Sciences Section of Pathophysiology and Clinical M edicine Vol.24 No.3 Jun. 2004
光合作用的原理和应用教学设计新部编版
教师学科教案[ 20 – 20 学年度第__学期] 任教学科：_____________ 任教年级：_____________ 任教老师：_____________ xx市实验学校
“光合作用的原理和应用”的教学设计 富源县第二中学刘兴荣 1．设计思想 “光合作用的原理和应用”是人教版《生物·必修1·分子与细胞》教材第五章“细胞的能量供应和利用”第四节第二、三课时的内容。《普通高中生物课程标准》对该部分的要求是“认识人类对光合作用的探索过程，并总结。”要求教师按“理解水平”进行教学。根据新课程的理念，高中生物教学重在培养学生的科学思维、科学方法、科学精神等生物科学素养，提升学生分析问题、解决问题的能力。因此，该部分内容的教学以“自主探索科学发现的过程来学习科学研究的方法”为设计思想，切实落实学生的主体性、自主性、合作性、探究性的教学，培养学生科学素养，提高学生识图、析图、信息获取、信息处理能力，训练学生科学的思维方法。 2．教学分析 2．1．教学重点和难点 2．1．1．教学重点：普利斯特利实验过程、萨克斯实验过程及原理、鲁宾和卡门实验过程及原理、对光合作用过程图解的理解。 2．1．2．教学难点：对光合作用过程图解的理解。 2．2．教材分析 本部分内容是两课时的教学内容，第一课时是光合作用研究历程。首先是普利斯特利实验，证明了光合作用可更新空气；萨克斯实验证明了光合作用的产物有淀粉；鲁宾和卡门实验证明了光合作用释放的O2来自于水。通过对这三位科学家的实验进行归纳和总结，可以得出光合作用的总反应式。第二课时是依据卡尔文实验总结出光合作用图解，通过对图解的学习和讨论可以总结出影响光合作用的外界因素，再对影响光合作用的外界因素进行讨论，可以得出提高农作物产量的措施——光合作用原理的应用。第一课时的教学重点是培养学生的科学素养和提高学生归纳总结的推理能力，第二课时的重点是提高学生识图、析图、信息获取、信息处理能力和理解能力。 2．3．学情分析 2．3．1．知识基础方面：学生通过前一段（初中）的学习，已经对光合作用有了大体的认识，如“光合作用制造氧气，制造营养”等，在上一节课已经对光合作用场所——叶绿体的结构、叶绿体中所含有的色素进行了学习，具备了对“光合作用原理和应用”的学习铺垫了基础。 2．3．2．能力与思维方面：学生的能力与思维有差异，特别是思维方面，有的逻辑思维强而有的形象思维差，有的形象思维强但逻辑思维差，等等。这样，在读图、析图时，教师应对少数学生进行个别指导。在小组讨论时，教师应加强指导、督促，让每一个同学都参与，使不同层次的学生都能在讨论中得到升华、得到发展。 2．4．教学条件分析 本部分的教学内容多是介绍科学家的经典实验，为了给学生动态、直观的感受，教师应多借助多媒体。另外，根据学生对实验的感受，巧妙设疑，使教学过程层层递进。 3．教学目标 3．1．知识 了解光合作用的研究历程；理解光合作用的过程和原理；理解影响光合作用的环境因素；应用光合作用的原理解决农业生产中的实际问题。 3．2．技能 通过对光合作用研究历程的学习，提高学生的实验能力和创新能力；通过对光合作用过
植物干旱诱导蛋白研究进展
植物干旱诱导蛋白研究进展 张宏一,朱志华 (中国农业科学院作物品种资源研究所/农业部作物品种资源监督检验测试中心,北京 100081) 摘要:植物在干旱环境下会产生干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白与干旱诱导基因是当前植物逆境生理学研究的热点之一。 根据近年的研究进展,本文就干旱诱导蛋白的类型、特性、功能作了简要综述。 关键词:植物;干旱诱导蛋白 收稿日期:2004204220 修回日期:2004206201 作者简介:张宏一(19782),男,山东青州市人,在读硕士,主要从事作物抗逆性研究 通信作者:朱志华(19522),研究员,Tel :010********* R esearch Progress in Drought 2induced Proteins in Plants ZHAN G Hong 2yi ,ZHU Zhi 2hua (The S upervision and Testing Center f or Crop Germ plasm Resources ,Minist ry of A griculture/Institute of Crop Germ plasm Resources ,Chinese Academy of A gricultural Sciences ,Beijing 100081) Abstract :Drought 2induced proteins are produced in plants on response to drought stress.Drought 2induced proteins and drought 2induced genes were one of the hot fields in plant stress physiology.The present paper de 2scribed characteristics 、classification and function of drought 2induced protein in plants. K ey w ords :Plant ;Drought 2induced protein 植物在生长发育过程中,会受到干旱、低温、盐渍等多种逆境环境的影响。为了抵御或适应各种逆境胁迫,植物体内会发生一系列的生理生化变化。植物在受到逆境胁迫时,原来一些蛋白的合成受到抑制,体内总蛋白的合成速率下降,与此同时,又合成一些新的蛋白质,这就是干旱诱导蛋白。干旱诱导蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用,可以提高植物对干旱的耐胁迫能力。随着分子生物学理论与技术的进一步发展,干旱诱导蛋白的研究已有了很大进展,一些编码干旱蛋白的基因以及与逆境抗性相关的蛋白激酶基因已被分离测序。研究表明,在水分亏缺造成植物的各种损伤出现之前,植物就对水分胁迫做出包括基因表达在内的适应性调节反应,这是植物自身的保护性选择。因此对干旱诱导蛋白的研究也成为解释植物适应干旱逆境基因表达机制的热点。本文即对干旱诱导蛋白的研究进展进行简要的综述。 1 植物干旱诱导蛋白的类型 干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合 成或合成量增加的一类蛋白质。根据干旱诱导蛋白基因表达的信号途径与脱落酸(ABA )的关系,可将其分为3类:第一类是只能被干旱诱导;第二类是既能被干旱诱导,又能被ABA 诱导;第三类是只能被ABA 诱导[1]。按其功能可分为两大类:第一大类是功能蛋白,其在细胞内直接发挥保护作用,主要包括离子通道蛋白、L EA (Late 2embryenesis abundant )蛋白、渗调蛋白、代谢酶类等;另一大类是调节蛋白,其参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控,间接起保护作用,主要包括蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子等[2]。111 L EA 蛋白 L EA (胚胎发育晚期丰富)蛋白是种子发育后期产生的一类小分子特异多肽,它是伴随着种子成熟过程而产生的。后来研究认为这类蛋白与植物耐脱水性密切相关,受植物的发育阶段、ABA 和脱水信号等调节,在植物的许多组织器官中都有表达[3]。L EA 蛋白相对分子质量较小,约10000～30000。L EA 蛋白富含甘氨酸、赖氨酸等亲水氨基酸,而疏水氨基酸含量很少,具有很高的亲水性和热稳定性, 植物遗传资源学报2004,5(3):268～270Journal of Plant G enetic Resources
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
生物膜系统中膜蛋白的结构类型和功能
一、生物膜结构类型 每一个细胞的功能不同，它的生物膜结构也就不同，膜脂和膜蛋白的种类以及相对含量都不同。 1、膜脂 当两亲分子悬浮于水中后，它们会立即重排成有序结构，疏水基因埋在核心以排出水分，同时，亲水基因向外暴露在水中。当磷脂和其它两亲脂分子的浓度足够时就会形成双分子层，这是膜结构的基础。 膜脂还与膜的下列性质有关： ①膜的流动性(fluidity) 包括侧面扩散(Lateral diffusior)、自旋转(Rotahois)和翻转(flip-flop)。 不饱和脂肪含量越高，流动性越强，胆固醇能增加膜的稳定性而不显著影响流动性，因为它有一个刚性结构(环)和一个弹性结构(碳氢链尾巴)。 ②选择透过性 由于高度疏水性，膜酸分子层对于离子和生物性分子几乎是不可透过的，必须借助于膜蛋白。要穿过膜，极性物质必须部分或全部释放出它的水化层(hydratuen spaere)，结合到载体蛋白上跨膜转运或直接通过水性的蛋白通道，跨膜的水分运动是与离子运输相结合的，非极性物质直接沿浓梯度扩散又穿过脂双分子层。 ③自缝合能力(self-sealing) 当脂双分子层被破坏时，它们能立即自动缝合起来。 ④不对称性(asymmentry) 生物膜是不对称的，也就是说双分子层的两上半层的脂的组成是不同的。例如，人的细胞膜外层含有较多的磷脂酰胆碱，和鞘磷脂。膜上大部门的磷脂酰丝氟纹和磷脂酰乙醇胺位于内层。 2、膜蛋白 生物膜的大部分功能需要蛋白质分子。膜蛋白按功能可分为结构组分，激素受体和运输蛋白。 膜蛋白按与膜的位置关系也可分为整合蛋白(integrul)和外国蛋白(peri-pheral) 红细胞膜蛋白研究广泛，以之为例。 红细胞有两类重要的整合蛋白：血型糖蛋白(glycophorin)和阴离子通值蛋白(也称带了蛋白,band3 protein)。 血型糖蛋白是一个引KD的糖蛋白，有131个aa碱基，糖占分子量的60%左右，血型糖蛋白的寡糖链部分就构成了ABO和MN血型抗原。 阴离子通道蛋白(band3 protein)由2个相同的亚基组成，每个亚基由9290a组成，阴离子通道蛋白对于CO2在血液中的运输起着重要的作用。在碳酸酐酶(carbonic anhydrase)的作用下，CO2形成HCO3-离子，后者可以扩散进出红细胞，为了保持细胞的电中性，HCO3-离子的扩散随着CL的交(称chloride shift)。 红细胞膜的外围蛋白主要由血影蛋白(Spectrin)、锚蛋白(ankyrin)和band4.1蛋白组成，外周的主要是保持细胞的双凹饼状，但饼状利用于O2的扩散，血影蛋白是一个血聚体α2β2，与锚蛋白和带4.1蛋白结合。锚蛋白是一个人的球蛋白(215KD)连接血影蛋白与阴离子通道蛋白。带4.1蛋白与血影蛋白和肌动蛋白丝(actin
人教版高一生物必修一光合作用的原理和应用教案
第4节《能量之源一一光与光合作用》 二、光合作用的原理和应用 【教学目标】 知识方面：1、说明光合作用以及对它的认识过程。2、说出光合作用原理的应用3、尝试探究影响光合作 用强度的环境因素。 情感态度与价值观方面：通过研究科学家对光合作用原理的探究历程，认同科学是在不断的观察、实验、 探索和争论中前进的；认同科学家不仅要继承前人的研究成果，还要具有质疑、创新和勇于实践的科学精神与态度。培养学生的科学精神和科学态度。 能力方面：在有关实验、资料分析等问题讨论中，培养学生的自学能力，鉴别、选择、运用和分享信息的能力及语言表达能力 【教学重点】1、光合作用的发现及研究历史 2 、光合作用的光反应、暗反应过程及相互关系 【教学难点】光合作用的光反应、暗反应过程 【教学方法】学案式教学+过程式教学+多媒体辅助教学 【课时】1课时_光合作用的探究历程 〃—■光合作用的概念 【知识框架】 光合作用的原理和应用丿光合作用的反应式 光合作用的过程：光反应和暗反应 厂影响光合作用强度的因素 L -光合作用原理的应用- L提高光合作用强度的措施 【教学过程】 上课前分好学习小组、指定好小组长。 I导入 时间：4min 教学设计：导言+情景剧 设计意图：创设学习情境，拉近与学生间的距离 讲授:
我小时候就知道咱们桓台县是全国闻名的吨粮县，最近我又听说咱们桓台县要推广种植大棚蔬 菜，这不，我刚到咱桓台二中，就碰到了菜农老王和老李，老王兴高采烈，但I 老李：王大哥，咱都 是种黄瓜的，你家黄瓜和俺家黄瓜咋差别这么大呢？ I 老王：（洋洋得意的）大兄弟，种啥也得讲科学 I 老李：（焦急的）种个大棚还讲啥科学啊？那你快说说你那科学！ | 老王：（胸有成竹的）你可听好了，要提高产量，就得提高光合作用的强度，大棚里 |的温度要适当提高，光照要适当增强，二氧化碳浓度要适当加大。 ' 老李：（满脸疑惑的，板着指头数着说）温度？光照强度？二氧化碳浓度？光合作用？ |这与产量啥关系啊！ I 老王：不知道了吧，淄博实验中学的徐老师今天正好要带着大家一起探究《光合作 I用的原理和应用》，好好听听吧！听完后你就茅塞顿了！ 老李却愁眉哭脸，这是为何呢？让老王、老李来给大家说说，有请老王和老李。 非常感谢老王和老李的精彩表演，谢谢！ 就让我们开始《二光合作用的原理和应用》的探究吧！（板书） 啥是光合作用呢？不仅老李想知道，早在300多年前，科学家们就开始了光合作用原理 的探究历程，让我们沿着科学家的足迹，一起来揭开光合作用神秘的面纱吧！（板书：（一）光合作用的探究历程） 请拿出学案，看学案的第一部分内容一一一、光合作用的探究历程，请按要求完成该内 容的学习，5分钟后，找小组汇报学习情况。 n主要内容 （一）光合作用的探究历程 时间：10min 教学设计：自学+小组合作学习+教师适当讲授 设计意图：体验光合作用探究历程艰辛和巧妙的同时，培养学生处理信息的能力、获取新知识的能力、批判性思维的能力以及交流与合作的能力；培养学生的科学态度和科学精神。 学法：自学+小组合作学习 教法：学案导学+讲授 教法：学案导学 讲授： （边讲授边板书，分别找小组同学起来回答，并及时评价）：通过问题1,我们知道了 光合作用的原料有水，通过问题2、3，我们知道了光合作用的原料还有二氧化碳，并且有氧气生成，