湿地生态学 第11章 湿地服务和功能
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因此，湿地甲烷的排放量最终取决于局域环境如何影响上述两类微生物的相对组成和活性。 （2）在一些情况下，植物通气组织给甲烷扩散到大气提供了通道。如冰沼草、苔草、箭叶芋、
香蒲等。 （3）当甲烷进入大气层，它会在与羟基自由基（OH-）的反应中被降解， OH- 产生自大气的
光化学作用。 案例：1992年曾发生过一次大气甲烷浓度升高的速率剧烈下降的情况。这可能是因为在1991
第十一章 服务和功能
湿地的服务功能有多大的价值？ 一项研究认为：内陆湿地每年产生的价值为14785美元/公顷，而沿海河口 湿地每年产生的价值为22832美元/公顷。 另一个研究计算全球湿地总价值为每年18万亿美元。 一些人反对给自然定价，因为不是所有对人类重要的东西都有价格。然而， 运用货币评估自然服务的研究在经济学领域发展迅速。 也许你对这类研究不以为然，但是你至少应该明白它们是怎么做的。 在本章中，我们会用许多例子来说明湿地提供的服务，并且主要关注三个方 面的服务：食物生产、大气调节、文化和娱乐。
景观尺度的N转化
在景观尺度上，氮进入湿地的途径包括固定、径流和降水。输出途径 包括径流和反硝化作用生成的气态氮。
氮库 氮源
湿地既可以
增加又可以
降低水体中 的N 湿地是N源 还是N库取 决于固氮和
反硝化的相 对速率
11.3.3 通过固氮提高N浓度
在N缺乏的区域，蓝细菌能够固定N，并且增加生产力。这是水稻土壤 及其他养分缺乏的自然系统中的一个重要过程。
水生植物较低的生产力可能是因为CO2和光供应不足。 泥炭沼泽的生产力也很低，可能是因为养分水平较低和生长季
较短。北方一些湿地厚厚的泥炭层是上千年积累的结果。
11.2 湿地调节气候
湿地在气候调节中具有重要作用，包括碳储存、CH4的产 生和历史上的煤炭形成
11.2.1 碳存
大气CO2含量是控制地球温 度的一个重要因素。
CO2对太阳光的热量是完全 透过的，但是却能够将地球 散失的热量反射回地球，导 致地球的温度升高。这是温 室的基本工作原理，也是温 室效应（greenhouse effect）术语的来源。
工业革命以来大气CO2的持 续升高（右图）是造成全球 气候变化的一个重要原因。
大气CO2浓度逐渐增加。 CO2的变化还存在一个年内 循环：每年夏季北半球植物的生长会使大气CO2浓度 下降约5ppm，冬季的分解作用将这些CO2返回大气。 湿地通过泥碳储存CO2，从而降低大气CO2浓度的增 速。
湿地的大多数氮储存在有机沉积物中，我们可以在两个尺度上研究N的 移动和转化：
（1）在湿地内部，N的流动主要发生在三个组分之间：有机物、表层氧 化层、深层厌氧层。
（2）在景观尺度上，N在另外三个组分之间流动：周围陆地景观、湿地、 大气。
湿地内部的 N转化
缺氧： 有机N被部分分解， 产生NH3——氨化 作用 （ammonification ）。 有氧（靠近土壤表 面）： NH3通过化能自养 型细菌氧化为NO3——硝化作用 （nitrification）。 N浓度梯度： NH4+从无氧区域向 上扩散；而NO3-向 下扩散
湿地与CO2浓度的关系
木本沼泽和草本沼泽植物可以从大气中高效吸收CO2 ，所以这些湿地在 移除大气CO2和冷却地球过程中尤为重要。
泥炭沼泽的分解速率远低于生产速率，导致大量的泥碳以半分解的植物 残体的形式被保留下来。
全球大约有5亿公顷的泥炭沼泽，约占地球无冰川陆地面积的4%。如果 地球上的泥炭沼泽全部被破坏，那么大约有5000亿吨碳将进入大气。说 明大的泥炭沼泽在保护地球免受变暖威胁方面非常重要。
湿地中主要的孤单生物为蓝细菌（如念珠藻属）。 根瘤菌（固氮菌属和梭菌属）主要是豆科植物根系中的固氮菌，
但是豆科植物在大多数湿地中不多见。另外，固氮菌还与湿地植 物的预科植物共生。 放线菌能够在许多湿地乔木和灌木的根系中形成根瘤，如桤木属 和杨梅属植物。 蓝细菌中的鱼腥藻属通常与满江红属的蕨类共生，在水稻土壤的 固氮中扮演重要角色。
限制。 （4）催化氮气转变为生物可利用N的酶（固氮酶）职能在无氧环境下发
挥作用。可能是因为它产生于地球早期，那时候大气还处于无氧状态。 总之，氮的不足是植物和动物生态学的核心主题。
11.3.2 湿地氮的化学转化
湿地是氮循环中重要的组成部分，因为低氧或无氧环境会导致氮进行化 学转化。这就意味着N元素在湿地中可以在一系列化学态之间进行转化。
人类活动会干扰湿地的碳储存速率。湿地排水会增加有机质的分解速率， 从而向大气排放更多的CO2。湿地排水也会增加火灾频率，进一步提高 CO2产量。
温度升高也会增加泥炭的分解速率，加速CO2气体的排放速度，导致全 球平均温度进一步增加。
11.2.2 甲烷的产生
甲烷（CH4）是一种非常简单的分子，也是地球大气中含量最丰富的的 有机物。尽管它的浓度不高，但因为能吸收红外光，而成为一种重要的 温室气体。
在半干旱地区，干旱迫使食植动物集中或停留在距离永久供水点（如河流 和草本沼泽）20 km的范围内。
总之，由于野生动物每年都在湿地与旱地之间迁徙，因此 景观能够支持更多的动物种群。
11.1.5 例外情况
水生植物例外。与陆地植物相比，水生植物具有较低的生产力。
三种解释：（1）陆地植物拥有复杂的冠层，具有多层叶片，可 以更充分地截获阳光；（2）陆地植物的叶片可以适应较高或低 的太阳辐射；（3）气体分子的扩散速度在空气中大于在水体中， 并且大气CO2的总量大于水体。
11.1.3 多数能量流经基于分解者的食物网
在地球生态系统中，湿地是初级生产力的主要来源之一。 初级生产力只有非常少部分（不超过10%）是被动物直接消耗
掉的；绝大多数的初级生产力（约90%）是直接流向分解者， 最先由分解者（包括昆虫和细菌）处理。在多数情况下，湿地动 物捕食以分解者为食的次级生产者。 例：
混合落叶林，食植动物仅消耗初级生产力的1%。 食植动物在草地的消耗比例约为8%。 在泥炭沼泽和盐沼，食植动物仅消耗初级生产力的10%
对一个滨海沼泽能量流的详细分析，这里没有泥炭积累
一个正在积累泥炭的湿地的简化版本（酸沼、泥炭 的图片来自C. Rubec；驼鹿、青蛙和苍鹭的图片 来自B. Hines， U.S. Fish and Wildlife Service）
大气的组分：78%氮气、21%氧气，只有痕量的CO2和CH4。 氮气的一些重要特征： （1）地球大气以N2为主的特征与邻近连个星球（金星和火星）大不相
同。 （2）N对于氨基酸的构建至关重要，每个氨基酸分子里都有一个N原子，
而氨基酸是构成蛋白质和生命的基本组分。 （3）只有少数生物可以从大气中固氮，动植物的生长都收到N有效性的
案例一：墨西哥湾河口的虾捕获量 与盐沼的面积有惊人的相关性。
案例二：非洲河流的泛滥平原的面 积能够预测这些河流的渔获量。
基于河流泛滥平原的最大水淹面积， 全球热带泛滥平原的年捕获量为 40-60 kg/hm2。
而且在世界范围内存在如下定量关 系：
捕获量（kg）=5.46×泛滥平原面积 （hm2）
很少部分被湿地动物直接消耗
一部分被次级生产者消耗，然 后被湿地大型动物取食 泥炭积累
11.1.4 湿地可能只是季节性地被利用
许多动物只在每年的一段时间才利用湿地。 例：
东非大草原动物迁徙的原因：该区域的水有效性具有两个时间尺度上的变 化（由雨季驱动的年循环变化和由平均年降水量变化引起的长期波动）。
一个甲烷分子产生的温室效应相当于23个CO2分子。 大气中的甲烷浓度在逐渐增加。在过去的65万年间，甲烷浓度在冰期
约400 ppb与间冰期约700 ppb之间波动。从冰芯提取出来的空气样本 表明：甲烷浓度在过去200万年间缓慢地从约700 ppb增加到1000ppb， 其中在1970到1980年间增加的更为迅速。2005年的甲烷浓度（1774 ppb）是其他间冰期记录浓度的两倍以上。
大气的甲烷浓度逐渐增加。在调节大气甲烷的过程中，湿地的作用非常重要， 但没有被中分了解。
自然湿地的甲烷排放量占陆地生态系统甲烷排放量的1/3—1/2。这些甲烷数 量约145 Tg（1Tg=1012g），其中25%来自热带和亚热带木本和草本沼泽， 而60%来自高纬度的泥炭沼泽。
农业是另一个主要的甲烷排放源，约占全球排放总量的1/3，主要来自反刍 动物和水稻田土壤。 按每平方米计算，水稻田比自然湿地具有更高的甲烷排放速率，达3001000 mg/m2/d。
植物吸收的太阳能是地球上所有生命的基础。 湿地为人类提供了大量的食物，包括水稻、鱼类、两栖动物、甲壳 类和哺乳类等。丰富的物产说明了湿地的高生产力。 湿地是地球上生产力最高的生态系统之一。在本节中，我们将讨论 湿地生产力这么高的原因。
11.1.1 湿地的初级生产力很高
木本沼泽和草本沼泽位列地球上生产力最高的 生态系统，他们能够比肩热带雨林和农田生态 系统。 但是与农田不同，自然湿地的高生产力不需要 消耗汽油、肥料等化石燃料，不需要人类管理。 也没有重型机械。 湿地可以被看做自然景观上的工厂，他们生产 的有机物和氧气等物质产品能够供养周边的生 态系统。
本章内容
11.1 湿地拥有高生产力 11.2 湿地调节气候 11.3 湿地调节全球N循环 11.4 湿地支撑生物多样性 11.5 湿地提供娱乐和文化服务 11.6 湿地会消减洪峰 11.7 湿地记录历史 11.8 服务总和：WWF和MEA的湿地服务评估
11.1 湿地拥有高生产力
燃烧煤炭是造成大气CO2浓度升高的最明显原因（但不是唯一原因）。通过去 除和储存大气CO2 ，湿地能够抵消煤炭燃烧造成的CO2浓度升高。
煤炭开采也会释放甲烷。
11.3 湿地调节全球N循环
N的有效应对湿地动植物的分布和数量很重要。本节我们 讨论湿地在N循环中的重要作用。
11.3.1 N元素在空气中很多，但在生物体很少
在固氮过程中，细菌将氮气（N2）还原成铵根离子（NH4+），从而提 供了从大气到土壤的持续氮流。
湿地的固氮速率非常低，一般从1.0—3.5 g/m2/年，也有一些例外， 如水稻田、泛滥平原和乐意利用蓝细菌固定N的木本沼泽等。北美东部 盐沼的固氮速率甚至高达15 g/m2/年。
湿地中固氮菌的类型
11.1.2 湿地拥有很高的次级生产力
较高的初级生产力为构建其他生命形式提供了基础。 湿地动物群落的生产力大约是每年9.0 g/m2，是陆生动物群落的
3.5倍。 这些产品既有直接的经济价值（如捕鱼、诱捕和打猎），也有难
以测定的价值（如碳循环、娱乐、为濒危动物提供食物）。
一些案例中，次级生产的区域与初级生产的区域相距甚远
11.3.4 通过反硝化作用降低氮浓度
湿地也可以通过将氮储存在植物组织、存储在沉积物以及将氮转化成 气态氮等降低水体的氮浓度。当N浓度特别高，并且导致不受欢迎的植 物生长时（如水华），这项服务特别有价值。
反硝化作用由生活在无氧条件下的微生物完成。在这个过程中，生物 让可利用的NO3- 被转化成N2或者N2O，它们穿过土壤向上扩散返回 大气。其中也有数量可观的气态氮通过植物的通气组织向上传输。。
湿地甲烷排放和降解的方式
（1）产甲烷古菌的分解产生。（一群厌氧的、并生活在高度还原条件下的古老细菌。他们利 用其它分解者产生的CO2作为基质，将它与H元素结合：4H2+CO2=CH4+2H2O）。
另一类微生物会消耗甲烷，在无氧条件下，甲烷氧化至少需要3分钟，由另种不同的古菌与硫 酸盐还原菌形成聚生体。
年7月喷发的纳图博火山释放了大量的物质进入热带平流层的底部，改变了光化学作用，进而 加速了大气OH- 对CH4的降解。
11.2.3 煤炭的形成
从较长时间尺度来看，人类的文明依赖于一种湿地产品：煤炭。煤炭的开采是 引发工业革命的重要原因。
煤炭来自过去长期存在的木本沼泽。通过燃烧煤炭，人类释放了曾经被湿地固 定的CO2——这也是为什么煤炭被称为化石燃料的原因。
香蒲等。 （3）当甲烷进入大气层，它会在与羟基自由基（OH-）的反应中被降解， OH- 产生自大气的
光化学作用。 案例：1992年曾发生过一次大气甲烷浓度升高的速率剧烈下降的情况。这可能是因为在1991
第十一章 服务和功能
湿地的服务功能有多大的价值？ 一项研究认为：内陆湿地每年产生的价值为14785美元/公顷，而沿海河口 湿地每年产生的价值为22832美元/公顷。 另一个研究计算全球湿地总价值为每年18万亿美元。 一些人反对给自然定价，因为不是所有对人类重要的东西都有价格。然而， 运用货币评估自然服务的研究在经济学领域发展迅速。 也许你对这类研究不以为然，但是你至少应该明白它们是怎么做的。 在本章中，我们会用许多例子来说明湿地提供的服务，并且主要关注三个方 面的服务：食物生产、大气调节、文化和娱乐。
景观尺度的N转化
在景观尺度上，氮进入湿地的途径包括固定、径流和降水。输出途径 包括径流和反硝化作用生成的气态氮。
氮库 氮源
湿地既可以
增加又可以
降低水体中 的N 湿地是N源 还是N库取 决于固氮和
反硝化的相 对速率
11.3.3 通过固氮提高N浓度
在N缺乏的区域，蓝细菌能够固定N，并且增加生产力。这是水稻土壤 及其他养分缺乏的自然系统中的一个重要过程。
水生植物较低的生产力可能是因为CO2和光供应不足。 泥炭沼泽的生产力也很低，可能是因为养分水平较低和生长季
较短。北方一些湿地厚厚的泥炭层是上千年积累的结果。
11.2 湿地调节气候
湿地在气候调节中具有重要作用，包括碳储存、CH4的产 生和历史上的煤炭形成
11.2.1 碳存
大气CO2含量是控制地球温 度的一个重要因素。
CO2对太阳光的热量是完全 透过的，但是却能够将地球 散失的热量反射回地球，导 致地球的温度升高。这是温 室的基本工作原理，也是温 室效应（greenhouse effect）术语的来源。
工业革命以来大气CO2的持 续升高（右图）是造成全球 气候变化的一个重要原因。
大气CO2浓度逐渐增加。 CO2的变化还存在一个年内 循环：每年夏季北半球植物的生长会使大气CO2浓度 下降约5ppm，冬季的分解作用将这些CO2返回大气。 湿地通过泥碳储存CO2，从而降低大气CO2浓度的增 速。
湿地的大多数氮储存在有机沉积物中，我们可以在两个尺度上研究N的 移动和转化：
（1）在湿地内部，N的流动主要发生在三个组分之间：有机物、表层氧 化层、深层厌氧层。
（2）在景观尺度上，N在另外三个组分之间流动：周围陆地景观、湿地、 大气。
湿地内部的 N转化
缺氧： 有机N被部分分解， 产生NH3——氨化 作用 （ammonification ）。 有氧（靠近土壤表 面）： NH3通过化能自养 型细菌氧化为NO3——硝化作用 （nitrification）。 N浓度梯度： NH4+从无氧区域向 上扩散；而NO3-向 下扩散
湿地与CO2浓度的关系
木本沼泽和草本沼泽植物可以从大气中高效吸收CO2 ，所以这些湿地在 移除大气CO2和冷却地球过程中尤为重要。
泥炭沼泽的分解速率远低于生产速率，导致大量的泥碳以半分解的植物 残体的形式被保留下来。
全球大约有5亿公顷的泥炭沼泽，约占地球无冰川陆地面积的4%。如果 地球上的泥炭沼泽全部被破坏，那么大约有5000亿吨碳将进入大气。说 明大的泥炭沼泽在保护地球免受变暖威胁方面非常重要。
湿地中主要的孤单生物为蓝细菌（如念珠藻属）。 根瘤菌（固氮菌属和梭菌属）主要是豆科植物根系中的固氮菌，
但是豆科植物在大多数湿地中不多见。另外，固氮菌还与湿地植 物的预科植物共生。 放线菌能够在许多湿地乔木和灌木的根系中形成根瘤，如桤木属 和杨梅属植物。 蓝细菌中的鱼腥藻属通常与满江红属的蕨类共生，在水稻土壤的 固氮中扮演重要角色。
限制。 （4）催化氮气转变为生物可利用N的酶（固氮酶）职能在无氧环境下发
挥作用。可能是因为它产生于地球早期，那时候大气还处于无氧状态。 总之，氮的不足是植物和动物生态学的核心主题。
11.3.2 湿地氮的化学转化
湿地是氮循环中重要的组成部分，因为低氧或无氧环境会导致氮进行化 学转化。这就意味着N元素在湿地中可以在一系列化学态之间进行转化。
人类活动会干扰湿地的碳储存速率。湿地排水会增加有机质的分解速率， 从而向大气排放更多的CO2。湿地排水也会增加火灾频率，进一步提高 CO2产量。
温度升高也会增加泥炭的分解速率，加速CO2气体的排放速度，导致全 球平均温度进一步增加。
11.2.2 甲烷的产生
甲烷（CH4）是一种非常简单的分子，也是地球大气中含量最丰富的的 有机物。尽管它的浓度不高，但因为能吸收红外光，而成为一种重要的 温室气体。
在半干旱地区，干旱迫使食植动物集中或停留在距离永久供水点（如河流 和草本沼泽）20 km的范围内。
总之，由于野生动物每年都在湿地与旱地之间迁徙，因此 景观能够支持更多的动物种群。
11.1.5 例外情况
水生植物例外。与陆地植物相比，水生植物具有较低的生产力。
三种解释：（1）陆地植物拥有复杂的冠层，具有多层叶片，可 以更充分地截获阳光；（2）陆地植物的叶片可以适应较高或低 的太阳辐射；（3）气体分子的扩散速度在空气中大于在水体中， 并且大气CO2的总量大于水体。
11.1.3 多数能量流经基于分解者的食物网
在地球生态系统中，湿地是初级生产力的主要来源之一。 初级生产力只有非常少部分（不超过10%）是被动物直接消耗
掉的；绝大多数的初级生产力（约90%）是直接流向分解者， 最先由分解者（包括昆虫和细菌）处理。在多数情况下，湿地动 物捕食以分解者为食的次级生产者。 例：
混合落叶林，食植动物仅消耗初级生产力的1%。 食植动物在草地的消耗比例约为8%。 在泥炭沼泽和盐沼，食植动物仅消耗初级生产力的10%
对一个滨海沼泽能量流的详细分析，这里没有泥炭积累
一个正在积累泥炭的湿地的简化版本（酸沼、泥炭 的图片来自C. Rubec；驼鹿、青蛙和苍鹭的图片 来自B. Hines， U.S. Fish and Wildlife Service）
大气的组分：78%氮气、21%氧气，只有痕量的CO2和CH4。 氮气的一些重要特征： （1）地球大气以N2为主的特征与邻近连个星球（金星和火星）大不相
同。 （2）N对于氨基酸的构建至关重要，每个氨基酸分子里都有一个N原子，
而氨基酸是构成蛋白质和生命的基本组分。 （3）只有少数生物可以从大气中固氮，动植物的生长都收到N有效性的
案例一：墨西哥湾河口的虾捕获量 与盐沼的面积有惊人的相关性。
案例二：非洲河流的泛滥平原的面 积能够预测这些河流的渔获量。
基于河流泛滥平原的最大水淹面积， 全球热带泛滥平原的年捕获量为 40-60 kg/hm2。
而且在世界范围内存在如下定量关 系：
捕获量（kg）=5.46×泛滥平原面积 （hm2）
很少部分被湿地动物直接消耗
一部分被次级生产者消耗，然 后被湿地大型动物取食 泥炭积累
11.1.4 湿地可能只是季节性地被利用
许多动物只在每年的一段时间才利用湿地。 例：
东非大草原动物迁徙的原因：该区域的水有效性具有两个时间尺度上的变 化（由雨季驱动的年循环变化和由平均年降水量变化引起的长期波动）。
一个甲烷分子产生的温室效应相当于23个CO2分子。 大气中的甲烷浓度在逐渐增加。在过去的65万年间，甲烷浓度在冰期
约400 ppb与间冰期约700 ppb之间波动。从冰芯提取出来的空气样本 表明：甲烷浓度在过去200万年间缓慢地从约700 ppb增加到1000ppb， 其中在1970到1980年间增加的更为迅速。2005年的甲烷浓度（1774 ppb）是其他间冰期记录浓度的两倍以上。
大气的甲烷浓度逐渐增加。在调节大气甲烷的过程中，湿地的作用非常重要， 但没有被中分了解。
自然湿地的甲烷排放量占陆地生态系统甲烷排放量的1/3—1/2。这些甲烷数 量约145 Tg（1Tg=1012g），其中25%来自热带和亚热带木本和草本沼泽， 而60%来自高纬度的泥炭沼泽。
农业是另一个主要的甲烷排放源，约占全球排放总量的1/3，主要来自反刍 动物和水稻田土壤。 按每平方米计算，水稻田比自然湿地具有更高的甲烷排放速率，达3001000 mg/m2/d。
植物吸收的太阳能是地球上所有生命的基础。 湿地为人类提供了大量的食物，包括水稻、鱼类、两栖动物、甲壳 类和哺乳类等。丰富的物产说明了湿地的高生产力。 湿地是地球上生产力最高的生态系统之一。在本节中，我们将讨论 湿地生产力这么高的原因。
11.1.1 湿地的初级生产力很高
木本沼泽和草本沼泽位列地球上生产力最高的 生态系统，他们能够比肩热带雨林和农田生态 系统。 但是与农田不同，自然湿地的高生产力不需要 消耗汽油、肥料等化石燃料，不需要人类管理。 也没有重型机械。 湿地可以被看做自然景观上的工厂，他们生产 的有机物和氧气等物质产品能够供养周边的生 态系统。
本章内容
11.1 湿地拥有高生产力 11.2 湿地调节气候 11.3 湿地调节全球N循环 11.4 湿地支撑生物多样性 11.5 湿地提供娱乐和文化服务 11.6 湿地会消减洪峰 11.7 湿地记录历史 11.8 服务总和：WWF和MEA的湿地服务评估
11.1 湿地拥有高生产力
燃烧煤炭是造成大气CO2浓度升高的最明显原因（但不是唯一原因）。通过去 除和储存大气CO2 ，湿地能够抵消煤炭燃烧造成的CO2浓度升高。
煤炭开采也会释放甲烷。
11.3 湿地调节全球N循环
N的有效应对湿地动植物的分布和数量很重要。本节我们 讨论湿地在N循环中的重要作用。
11.3.1 N元素在空气中很多，但在生物体很少
在固氮过程中，细菌将氮气（N2）还原成铵根离子（NH4+），从而提 供了从大气到土壤的持续氮流。
湿地的固氮速率非常低，一般从1.0—3.5 g/m2/年，也有一些例外， 如水稻田、泛滥平原和乐意利用蓝细菌固定N的木本沼泽等。北美东部 盐沼的固氮速率甚至高达15 g/m2/年。
湿地中固氮菌的类型
11.1.2 湿地拥有很高的次级生产力
较高的初级生产力为构建其他生命形式提供了基础。 湿地动物群落的生产力大约是每年9.0 g/m2，是陆生动物群落的
3.5倍。 这些产品既有直接的经济价值（如捕鱼、诱捕和打猎），也有难
以测定的价值（如碳循环、娱乐、为濒危动物提供食物）。
一些案例中，次级生产的区域与初级生产的区域相距甚远
11.3.4 通过反硝化作用降低氮浓度
湿地也可以通过将氮储存在植物组织、存储在沉积物以及将氮转化成 气态氮等降低水体的氮浓度。当N浓度特别高，并且导致不受欢迎的植 物生长时（如水华），这项服务特别有价值。
反硝化作用由生活在无氧条件下的微生物完成。在这个过程中，生物 让可利用的NO3- 被转化成N2或者N2O，它们穿过土壤向上扩散返回 大气。其中也有数量可观的气态氮通过植物的通气组织向上传输。。
湿地甲烷排放和降解的方式
（1）产甲烷古菌的分解产生。（一群厌氧的、并生活在高度还原条件下的古老细菌。他们利 用其它分解者产生的CO2作为基质，将它与H元素结合：4H2+CO2=CH4+2H2O）。
另一类微生物会消耗甲烷，在无氧条件下，甲烷氧化至少需要3分钟，由另种不同的古菌与硫 酸盐还原菌形成聚生体。
年7月喷发的纳图博火山释放了大量的物质进入热带平流层的底部，改变了光化学作用，进而 加速了大气OH- 对CH4的降解。
11.2.3 煤炭的形成
从较长时间尺度来看，人类的文明依赖于一种湿地产品：煤炭。煤炭的开采是 引发工业革命的重要原因。
煤炭来自过去长期存在的木本沼泽。通过燃烧煤炭，人类释放了曾经被湿地固 定的CO2——这也是为什么煤炭被称为化石燃料的原因。