种质资源研究的发展核心种质的构建

第30卷第20期
2005年10月
中国中药杂志
Chi na J ournal
of Chi l m e M ateri a M edi ea
Vol
30．J ssLm
20
O ctober，2005
· 专论·
药用植物种质资源研究的发展——核心种质的构建
黄璐琦¨ ，吕冬梅1，杨滨1，邵爱娟1，陈敏1，魏建和2
(1．中国中医研究院中药研究所，北京100700；
2．中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所，北京100094)
[ 摘要] 借鉴农作物成功的经验，介-gtT核心种质的概念及研究内容，系统的分析了药用植物核心种质构建
的特色及方法。，核心种质的研究为加强和实现种质资源的有效管理及开发利用提供便利的条件和途径，为药用植
物种质资源的研究，提供新思路和方法。提出对核心种质的研究是药用植物种质资源发展的必然趋势。
[ 关键词] 药用植物；种质资源；核心种质
[ 中图分类号] S 567[ 文献标识码] A[ 文章编号] 1001—5．' 362( 2005) 20-1565-05
药用植物种质资源是中药生产的源头，种质资源是进行
中药材品种改良、新品种培育及遗传工程的物质基础，尤其
是野生近缘植物和古老的地方种是长期自然选择和人工选
择的产物，具有独特的优良性状和抵御自然灾害的特性。如
人参、地黄、浙贝母在长期的人工种植过程中，由于自然选择
及长期的生态适应形成了一些地方品种、农家品种，是极其
宝贵的自然财富。种质资源越丰富，研究越深人，在中药材
品种改良、新品种培育越有针对性和预见性。因此，所掌握
的种质资源数量和对其性状表现及遗传规律的研究是十分
重要的。
为了人类的生存和持续发展，世界卜的有识之士早就开
始注意并从事生物资源的抢救和保存活动，特别是对农业、
林业物种资源-‘ ，2J 。目前，国家已经开始重视药用植物资源
的保护与保存_L=作，例如，国家科技基础条件平台“ 药用植物
种质资源标准化整理、整合及共享试点” 项目的实施。通过
对药用植物种质资源平台建设，能提供种质的保护及保存、
栽培育种、生物技术研究、中药基础理论研究、中医临床研究
等方面的信息，也为我国中医药事业的创新能力做出贡献。
随着对药材种质资源的调查研究及优怠种质的评价与利用
研究的深入，如何利用现有的条件有效的保存种质资源成为
F步开展种质资源研究的关键和基础。为此，借鉴农作物成
功的经验，对药用植物核心种质及其构建进行探讨，提出对
核心种质的研究是药用植物种质资源发展的必然趋势。
1核心种质的内涵和药用植物核心种质的特性
种质资源的征集保存对药用植物新品种的选育、特异种
质材料的利用以及种质创新具有重要意义，世界各国相继建

立了不同植物的种质资源库，以保存地方品种及其野生近缘
[ 收稿日期] 2∞5—昕一20
【通讯作者】’ 黄璐琦，( 010) 64014411．2955
种。随着种质资源的不断征集和积累，种质资源库变得越来
越大，极大地提高了种质资源的管理费用，增加了特异种质
材料筛选、挖掘的难度。Frankel 和l kow n于1984年摄早提出
核心种质( core eoUeeti on)的概念_3J 。认为核心种质是保存的
种质资源的一个核心子集，以最少数量的遗传资源最大限度
地保存整个资源群体的遗传多样性，同时代表了整个群体的
地理分布。因此核心种质可以作为种质资源群体研究和利
用的切人点，从而提高整个种质库的管理和利用水平。一般
来讲，核心种质是从现有的种质中按照科学的取样方法与技
术，选出约10％样品组成，在一定程度上，代表了某一种及其
近缘野生种的形态特征、地理分布、基因与基凶型的最大范
围的遗传多样性。对于促进种质交流、利用以及基因库管理
具有重要的学术和实用意义。核心种质的材料必须具有最
大的遗传差异，这些差异主要表现为不同材料在基因型上的
差异，以及不同基因型对环境反应上的差异，因此如何准确
地评价不同材料间在遗传上的相似性则是合理构建核心种
质的前提|4。
根据核心种质的定义，从药用植物的特点出发，认为药
用植物核心种质应具有如下特性：①核心种质组成应包括和
体现当前药用植物的主要变异类型。②核心种厦彼此间要
有异质性，最大限度地避免遗传上的莺复。③核心种质存在
动态交流和调整，而不是一成不变。，④包含生产实践所需要
的优异农艺性状或基因。⑤包含临床疗效所需要的有效成
分及其调控基因。
2
药用植物核心种质的内容和研究的理论依据
2．1药用植物核心种质的内容
药用植物核心种质的研究内容主要包括4个方面：①数
据的收集整理。这些数据包括药用植物种质资源现有的基
本数据、评价罄定数据和特征数据；基本数据是指有关材料
收集地、起源地的生态地理状况或分类体系等有关信息；评
· 】565·
万方数据

第30卷第20期
2005年10月
中国中药杂志
Chi na J ournalof Chi nese M ateri a M edi al
vol 30．Ism e
20
O eteher．2005
价鉴定数据包括质量、产量及抗性等信息；特征数据是指包
括形态、生化、分子标记在内的表征某材料特征数据。数据
的收集要求尽可能全面，以满足研究的需要。②数据分析。
将具有相似特点的种质材料分组，例如可以根据分类学、地
理起源、生态类型、遗传标记、农艺性状等数据来分组。③样
品的选择。按照分组的材料，以合理的取样方法和

比例选取
核心种质。④核心种质的管理。核心种质建立后，要制定科
学的管理制度和利用体系，并根据需要不断调整、充实、完善
核心种质，以保证核心种质的有效利用~5J 。为了便于种质资
源的保存与研究利用，应构建种质资源的四级结构：保留种
质、初级核心种质、核心种质和核一ti ' 应用种质。应该指出，核
心种质建立后并非一劳永逸，而要随着研究的深人、对资源
认识和进一步收集以及应用的新需求，及时对其内容和结构
进行调整和充实” J 。
2．2药用植物核心种质研究的理论依据
2．2．1药用植物遗传多样性研究的深入
近年来，随着计算机技术和分子生物技术的发展，特别
是以PcR为基础的分子标记技术如雨后春笋般地涌现出来，
给生物遗传多样性的研究带来了极大的便利，同时这一技术
也深人到药用植物遗传多样性这一研究领域，尤其是珍稀濒
危的药用植物资源。例如，杜仲、肉苁蓉、人参等[7_?。对遗
传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历史，也能为进
一步分析其进化潜力和未来的命运提供重要资料，尤其有助
于物种稀有或濒危原因及过程的探讨?。我国药用植物的
种类多，开发应用历史悠久，在医疗界的作用很大，这在全世
界是无与伦比的。对药用植物遗传多样性的深人研究，为药
用植物核心种质的构建提供了有力的保障。
2．2．2道地药材的优质性
药用植物在长期的生存竞争及与自然界双向选择的过
程中，与产地的生态环境建立了密切的联系。中药材有特定
的分布区，不同产地的同一药材质量迥异，成为中药材的道
地性。道地药材是优质中药材，是药用植物中用量大，范围
广的品种，因此当前应备受重视、并予以重点研究和保护的
类型。道地药材由于长期适应特定自然地理环境条件，原物
种在长期的变异和分化过程中形成了其遗传稳定性的生态
型或变异宗，且品质各异，差异很大。优良的种质资源是道
地药材品质形成的内因。优良的种质资源的获得有赖于加
强道地药材种质资源的保存和系统研究，有赖于关键性种质
资源的发现和利用川。因此，对道地药材从形态和遗传特
性上进行研究，探讨其优质性，可以为药用植物核心种质的
构建打下坚实的理论基础。
3药用植物核心种质研究的特色和方法
3．1药用植物核心种质研究的特色
3．1．1建立药用植物梭心种质库是一项系统工程，需要进
行大量而深入的研究
药用植物种质资源的保护有别于一般植物，在我国占有
· 1566·
特殊的地位。药用植物种质资源大多数散布在深远山区，野
生性状较强，调查收集任务繁重，

保护难度大。药用植物也
不同于大田作物，大田作物的产量、品质等经济性较药用植
物易于控制，且适应性广。其品质如淀粉、蛋白质、蔗糖、脂
肪酸等在植物体内的含量高。药用植物作为中药材，要考虑
到有效成分含量，其有效成分一般为植物的次生代谢产物，
含量极微。同时药用植物种质资源带有明显的地域性，药用
植物的品种比农作物更强调地域性；多年生种类多_1?，栽培
种类繁多。由于上述的特点，加之末受到应有的重视，因此，
药用植物种质资源库的构建工作难度大，进展缓慢。
我国在药用植物的调查、收集和整理方面居于世界领先
水平。但对种内的变异资源，尤其是本地品种资源，缺乏科
学的系统整理和研究。对中药材种质资源进行收集整理，一
方面摸清家底掌握我国药用植物资源的基本情况，从根本上
解决目前中药材生产上的品种混杂现象，利于进一步合理保
护和研究。另一方面通过调查和整理，系统评价后从中发现
一些优良品质，选育出相对稳定的中药材优良品种。因此，
建立药用植物核心种质，是一项系统工程，需要进行大量而
深入的研究。然而，核心种质一旦构建，就可以将有限的人
力物力集中于数量较少的资源研究上，从而方便药用植物优
异种质的发掘和利用。
3．1．2药用植物核心种质的构建是种质资源保存的必然趋
势，已有一些先进技术可以借鉴
建立药用植物种质资源库的工作量大，建立核心种质库
是必然趋势。目前，建立药片j 植物核心种质的工作只是一种
设想，但在农业等领域有很多技术经验可以借鉴。
对于药用植物来说，建立核心种质是全新的探索，尚需
要进行大量的研究工作，如取样方法的选择、取样比侧的确
定、对所建立的核心种质检验方法的确定、保存方法的确定
等等。前人的经验将为药用植物的核心种质的构建提供技
术方法和理论依据。
3．1．3构建药用植物核心种质应加强道地药材的研究
就像中药资源的任何研究都离不开道地性研究一样，核
心种质的研究也是如此，而且应该更加深入。因为道地药材
是最优质的中药材，因此研究道地药材的优良性状和品质，
对建立核心种质是十分重要的一个环节。
近年来，由于掠夺式的开发自然资源，生态环境恶化，不
少的名贵道地药材种类处于濒危状态，如天麻、人参、虫草、
贝母、砂仁等。栽培药材品种退化，质量下降，最终导致道地
性丧失。为了保证道地药材的质量稳定和增产增收，必须加
强道地药材的种质资源的收集、保存和研究，改良和稳定道
地药材物种居群形状，培育优质高产、

抗逆性强的品种_l ?。
这就为药用植物核心种质的研究提出了新的要求。
3．1．4构建药用植物核心种质不仅要考虑遗传多样性还要
考虑有效成分的多样性
药用植物的品质包括内在质量和外观性状两部分。内
万方数据

第30卷第20期
2005年10月
中国中药杂志
Chi na J ournalof Cl l i nese M aterl a M edi ea
Vol 30．Issue
20
O dober，2005
在质量主要指有效成分的含量。因此构建核心种质时，药材
的有效成分是重要的考核指标。同时，药用植物种质的优良
与稳定性也是构建核心种质的关键所在。
进行药用植物的核心种质的构建，要从源头上把关，即
首先要鉴定出优良的种质。因此对进入核心种质的药用植
物的基源必须进行鉴定，明确到种、变种、生态型、化学型、居
群或栽培品种。如苍术在中国境内广泛分布，研究表明_1“ ，
其主要药效成分挥发油在种内存在很大变异，表现出不同的
化学型，苍术道地药材的挥发油组成特征明显不同于其他产
地苍术，苍术道地药材良好的临床疗效的物质基础是其独特
的化学组成。这些研究结果对药用植物核心种质的构建意
义重大。
3．2药用植物核心种质研究的方法
进行种质资源研究，特别是种质遗传多样性的研究，在
核心种质构建中具有重要意义。药用植物核心种质的研究
除准确的度量不同遗传材料间的遗传相似度以及合理高效
的抽样方法外，还应包括化学成分变化的多样性和稳定性。
3．2．1遗传多样性的研究方法
3, 2．1．1分子标记技术分子标记技术在遗传学的建立和
发展过程中有着举足轻重的作用，是检测种质资源遗传多样
性，构建核心种质的有效工具。利用分子标记对种质资源的
分类、遗传多样性、优异基因的定位及核心种质的构建等研
究具有重大的理论和实践意义【I“ 。目前，用于作物种质资
源鉴定及育种的分子标记主要有限制性片断长度多态性( 肛
stri cfi onfragm ent
l e．sth pol ym orphi m ' n，简称RFLP)、随机扩增多
态性D N A( randomam pl i fi ed pol ym oqAi c DN A，简称PULPD)、扩
增片断长度多态性(—蛳edfragm ent 1。出pol删sm ，简称
AFLP) 、微卫星DN A( m i crosatel l i te DN A) 又称简单重复序列
(si m pl e seqLl ∞ce repeat，简称SSR) 以及原位杂交( i nsi tu hy—
bfi di zati on) 等。有人提出在种质资源保存研究过程中，对于
核心种质构建、基因性状鉴定、品种指纹图谱建库时，用SSR
技术进行分子标记为最佳，该方法优点是多态性高，易于观
察比较吲。
3．2．1．2
D N A序列分析
由于遗传信息储存在染色体和细
胞器基因组的D N A序列中，故染色体水平和D N A水平的遗
传多样性就显得格外引人注

目。D N A测序是检测遗传多样
性最彻底的方法，早期都用放射性标记。近来，PER应用于
测序提高了灵敏度。各种新的基因克隆方法的发明，使生物
D N A全序列分析成为可能．对中草药有效成分进行D N A测
序．提供了细胞学和分子生物学的新证据，利用现代生物技
术建立中草药种质资源基因库，对世界范围的植物分类也是
很有意义的。
3．2．1．3凝胶电泳凝胶电泳技术是分子生物学技术中一
种十分重要的实验手段，应用于核苷酸序列分析、分子标记、
分子杂交等各个方面。张琼光等人对优良种源区域内厚朴
的两种类型植株的种质资源进行电泳分析，以探索优质种子
的鉴别方法n?，凝胶电泳技术为优质种质资源的选择和质
量控制，提供了一条新的途径。
3．2．1．4近亲交配成自交
自交(即近亲交配，ir-b蒯)是最
常被使用的育种方法，以这种方法得到的子代以Fn来表示，
F的原文意义为” 子代的世代数” (Fi l i al generati on)，其用意在
于：由少数的亲本即可展开育种；近亲交配可将基因纯化，以
选拔带有大型生长基因的个体或带有优美个体基因的个体。
但是，自交( 累代) 数目增加会产生一些问题，包括畸型的产
生及个体小型化等，所以自交次数建议不要大于6。遗传育
种工作十分强调自交或近亲交配，因为只有在自交或近亲交
配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成，从而才能
确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异，研究性状遗
传规律，更有效地开展育种工作。
随着生物技术的不断运用与发展，人们将不仅能更加充
分的利用现有种质资源，还可以通过基因重组创造新的种质
类型，极大地丰富药用植物的种质资源，实现中药资源的长
期可持续发展战略。因此，只有利用先进的分子生物技术对
种质资源进行研究，扩大繁殖，促进其更新，才能保证资源的
永续利用。种质资源是药用植物育种的物质基础，投有优异
的种质资源很难培育出优良的新品种，进一步寻找和创造出
更多具有特殊价值的种质资源将是今后生物技术运用的一
项重要内容【” l 。
3．2．2化学成分多样性的研究方法
中药指纹图谱(丘r· 咿皿血Il g)借用DN A指纹图谱发展而
来。最先发展起来的是中药化学成分色谱指纹图谱，特别是
高效液相色谱(}Ⅱ忧)指纹图谱。HI：IE具有很高的分离度，可
把复杂的化学成分进行分离而形成高低不同的峰组成一张色
谱图，这些色谱峰的高度和峰面积分别代表了各种不同化学
成分和其含量。整个色谱图表征了该样品所含化学成分的多
少和量的大d、E19] 。目前，中药指纹图谱的研究已如火如荼的

展开，是中药研究的热点之一，可以在药用植物核心种质的构
建中得到有效的利用。
3．2．3抽样方法
构建遗传资源核心种质的另一个重要环节是核心材料
的抽样，不同的抽样方法直接影响核心材料的抽取。目前构
建核心种质的方法是先对样品进行遗传分类，根据分类结果
采用一定的抽样比率和抽样策略抽取核心材料。构建核心
种质采用的抽样方法主要有随机抽样( R) 、按常数抽样( c) 、
按比率抽样( P) 、按对数抽样( L) 和按遗传变异度抽样
(G)[201。
确定合理的取样比率是构建作物核心种质的重要环节，
各种核心种质构建中往往根据原始群体的大小调整抽样比
率。对于大容量的资源群体一般采用较低的抽样比率，如
10％；而较小的群体则采用较高的抽样比率，如加％或25％
等。随着核心种质容量的变小，保存的遗传变异及结构对其
容量的大小将非常敏感．可以利用不同的方法对种质进行分
· 1567·
万方数据

第30卷第20期
2005年10月
中国中药杂志
Chi naJ ournal of Chi nese M ateri a M edi ea
vol
30．Is∞e
20
O ctober．2005
类(计算机聚类关联规则等)在方法上可以进行改进。
评价核心样品对整个种质资源多样性的代表性是核心
种质研究中的又一重点和难点。根据核心种质的概念，构建
核心种质时要选择有代表性、异质性和多样性、类型齐全的
样本作为核心种质。因此，可以选择了多样性指数、表型方
差、变异系数、表现型分布频率方差、表型保留比例、最大值
离差及最小值离差等参数作为初选指标_6J 。农业上有人利
用无偏预测的基因型值进行核心种质构建方法的研究；同时
采用多种系统聚类和核心种质的抽样方法构建水稻核心种
质，探讨构建水稻核心种质的最佳方法和途径_2” 。
3．2．4其他
核心种质的保存也是研究的重点。目前世界种质资源
日益枯竭，大量有用基因损失，特别是那些不产籽植物或种
子寿命短的植物更为严重，因此寻找合适的方法保存种质资
源显得非常重要。贮存种质资源是一个涉及到人力、财力和
科学技术的复杂问题。为此全世界都在广泛深入地进行研
究，并采取了综合贮存的策略，即田间基因圃、种子库、原位
保存、设备保存、DN A保存、花粉贮藏、离体保存基因库等
等[ 223。近年来运用超低温保存技术已日益成为一种较为理
想的保存种质资源的新方法。药用植物应根据本身的特殊
性，保存方式方法上也有待于进行更深入的研究。
4结语
由于核心种质最大程度地去除了种质资源中的遗传重
复，以极少的种质数量即囊括了原资源群体中的全部或大多
数变异类型，这无疑为解

决当前巨大的资源收集量与资源深
入评价及有效利用之间所存在的突出矛盾提供了一个十分
有利的契机，从而极大地推动和促进种质资源研究的进一步
发展。苗先，核心种质的构建有助于了解现有种质资源遗传
多样性的组成特点和分布状况，以及其潜在的利用价值，进
而对于今后种质资源的引种、收集工作，包括引种方向、引种
类型、材料等的确定具有重要的指导作用。其次，核心种质
的构建可以有效地加强和实现我们对重点材料的重点保护
和管理，防止和避免遗传多样性，特别是优异种质和基因的
丢失。第三，核心种质实际上提供了一套规模急剧减少而遗
传多样性叉十分丰富且具有代表性的样品集，这使得在现阶
段即能够采用一系列先进手段和方法有目的、有重点地进行
重要性状遗传规律的研究，以及优异种质、基因的筛选弓克
隆，避免工作中的盲目性，从而尽快提高种质资源的研究水
平和利用效率” J 。
在巾药现代化系统工程中，药用植物种质资源是根本，
对药用植物核心种质的研究不仅可以为保护中药种质和遗
传资源，加强优选优育和中药种源研究，防止品种退化，解决
品种源头混乱的问题提供一条出路。同时，收集中药品种、
产地、药效等相关的数据，对加强中药材野生变家种家养研
究，植保技术研究，发展绿色药材，加强中药材新品种培育，
开展珍稀濒危中药资源的替代品研究都有很好地推动作用。
· 1568·
综上所述．核心种质的研究为加强和实现种质资源的有
效管理及开发利用提供了一个十分便利的条件和途径。目
前，我国药用植物核心种质的研究还处于初级阶段，还有巨
大的发展空间。除技术问题外，药用植物核心种质的构建还
涉及其它综合因素，需要人们提高认识。核心种质在药用植
物种质资源的建设中刚刚兴起，有待于引起社会的重视，并
加以大力支持。在世界范围内，核心种质研究的规模普遍较
小，而且缺乏统一的技术模式或技术体系。药用植物核心种
质的研究可以为世界范围内的核心种质的构建提供研究实
例和方法。
[参考文献]
[1]
王丽侠，李英慧，李伟，等长江春大豆核心种质构建及分
析生物多样性，2004，12( 6) ：578．
[2]
游应天保护森林植物种质资源中国林业，2001，(1)：36
【3 J
Frankel OIt，Bre, w , aAH D Current pl ant genetic㈣e铲acri ti cal
apprai sal i n：C．euel i es：new froati ea' s(V01．Ⅳ)N ewDel hi
Irl di o．：O x-
fad刊1BHPubl i sl fi ng．1984
1
[4]
徐海明，邱英雄，胡晋，等不同遗传距离聚类和抽样方法构
建作物核心种质的比较．作物学报，2004，30( 9) ：932．
[5]
李自

超，张洪亮，孙传清，等植物遗传资源核心种质研究现状
与展望中国农业大学学报，1999．4( 5) ：51
[6]
李白超，张洪亮，曾亚文，等。云南地方稻种资源核心种质取
样方案研究。中国农业科学，2000，33( 5) ：l 。
[7]
王瑷琦，佟长辉．邵爱娟，等．杜仲保护生物学研究概况，2003，
10(2)：39．
[8]
崔光红．陈敏，黄璐琦，等药用肉苁蓉的遗传多样性RAPD分
析中国中药杂志，2004，29( 8) ：727
[9]
马小军，汪小全，肖培根，等国产人参种质资源研究进展中
国药学杂志，2000，35(5)：289．
[ 11] 中国科学学院生物多样性委员会．生物多样性研究的原理与
方法．北京：中国科学技术出版社，1994 123
[12]李隆云，罗登庸。叶代峻．等药用植物品种资源的收集保存和
研究．中国中药杂志，1991，16(7)：386
[ 13] 黄璐琦．崔光红，陈美兰，等．中药材GAP实时的复杂系统论
——中药材种质资源的现状，问题厦方向．中国中药杂志，
2002，27(7)：481
[ 14] 李隆云，肖小河，秦松云，等道地药材的形成与分化探讨中
国中医药科技，1999，6( 2) ：104
[15]郭兰萍，刘俊英，吉力，等．茅苍术道地药材的挥发油组成特
征分析中国中药杂志。2002，2( 11) ：814
[16]申时全，曾亚文，李白超，等．分子标记及其在云南稻种核心种
质中的应用种子，2001，6：8
[ 17] 崔平．潘荣分子技术在甜菜种质资源保存及研究上的应
用中国糖料．2004，4：38．
[18]张琼光，陈科力，王克勤，等厚朴两种类型种子的电泳鉴别．
时珍国医国药，2003，14(9)：541．
[ 19] 贺红，徐鸿华生物技术在药用植物种质资源中的应用与发
展．中国中医药信息杂志，2Cm 0；7(1)：33
( 下转第1586页)
万方数据

第30卷第20期
2006年10月
中国中药杂志
Chi na J ournal of CKⅡmM aterl a M edka
V01．∞．Is驯e
20
O ctober，2005
[ 6] 刘瑞驹，蒙爱东，邓锡青．铁皮石斛试管苗快速繁殖的研究
药学学报，1988，23( 18) ：636
7] 曾宋君，程式君石斛的试管苗快速繁殖．中药材，1996，19
( 4) ：490
Studi es on the seedem bryo germ i nati onandpropagati onof
D endrobi umcandi dumi n vi tro
、
' FAN GGui -16angI，W AN G Fu-d耐，ZHO U W ei -j unI
(1．Depattm erg矿Agronom y，Col l ege妒Agr／cuhureandB／otechndogy，Zhe／ti ag￡艄m 如，月∞跏㈣310029，(赫m ；
2
Insti tuteofCropandN udearT∞／m o／ogyUt／／／m fion，蜀慨Academ yofAgr／cu／tura／Sdence，胁咖310021，‰)
[ Abstract] O bj ecti ve：Todeterm i ne opti m umcul ture condi ti ons for theseedⅢ岫oclJ]№andrapi dpropagati onof DetM rob／um 棚，p
d／dum ．M ethod：Seedeal fl ：l ryos of D．cd4女‰werEi ncubated i n the nm di tm acontai ni nga com bi nati onof6-benzyl am i nopuri ne( BA) and1

一
nophthul eneaeefi e aci d( N AA) ，potatoextract，bananaextract and acti vated carbon i n order to i J 】dIJ ceseedem bryo germ i nati on，protoormdi f-
ferenfi afi on，pl anl l et propagal i onandphi nfl et∞ol i Il g．Resul tand om ch妇：The m a：drnumem bryo germ i nati on percentagew asobtai nedi n
t hel ／2M Sm edi as州酬with20％potatoextract．Thel ／2M s rredi trnsuppl em entedw i thl ．0m g’
L～BAand0．1rag’ L“ H雌w as
very benefi ci al
to thepI∞瑚Ⅱndi fferenti ati on andtm 3pagafi onof D ．canal ／al um Thehi ghest protoeonn propagati oni ndex w as obtained‰
the m edi umeonm liI】g the acti vated carbon．Thehi shestroot nl l i i i bl ∞andl engthw ere observed hi pl ants grow i ngi n 1／2 M S m edi umcoraai n‘
i ng0．5m g。L一1N AA．
[ Key w ordsJ
D endrob／umcand／dum ；em bryo g。rm i natl on；pm toeonn pm pagaf i on
[ 责任编辑张宁宁]
( 上接第1568页)
[20]罗国安，王义明．中药指纹图谱的分类和发展中国新药杂志，
2t3t吐．11(1)：46
[ 21] Bw w nA H D
Coreeolllllllllllllllllllketior,s：Apracti cal app—h
togeneti c
re—
som ' ees m anagem ent．C, enom e，1989，31：818
[笠]
[∞]
[斟]
李长涛，石春海．吴建国，等利用基因型值构建水稻核心种质
的方法研究中国水稻科学，2004，18(3)：218
佟大香世界作物种质资源及其收存研究概况．作物品种资
源1995+1：40
田郎．方家林，黄华孙．作物种质资源核心种质研究及其应
用江西农业大学学报，2003，25：1
D evel opm ent of the studyongerm pl asmresources of m edi ci nal
pl ants：constructi onof core col l ecti on
H U AN GLu- qi l ，LV D ong- m ei l ，YAN GBi nI ，SH AOAi —j 啪1，CHENM i nI，W EI J i an-he2
(1
Chi naAcadem y矿Trodi ti onal
Chi neseM edi ci ne，＆扣】g1( D 700，Chi na；
2．Insti tute o厂M edi ei nmPlant口∞幽删，c】】由I哪Academ y旷M edical
Sci ences and
Chi nesePeki ngIJ bi on M edical撕，蜥100094，Ch／na)
[ Abstract] Accordi ng to fi resuccessful甲。ceof
stLldyiI】goncrops，thi s p8peri ntroduced theconcepti onof the cm cotecfi on of
rae岱ci nul pl ants．and am l yzedt11e characteri sti c and thew ayto eortstruct i t．Studi es on the core col l ocfi on w oul dful fi l l thenm nagem enl andl p
tl i zethe铲删pl蚴坤sdllIcesconveni entl yandprovi deanew i dea and am ethodto咖dy O f l thegerm pl asmresources of n积l i ci nal
pl ants．It
i s
necessary to自tIl dyon the core cofi ecti on for the devel opm ent
of thegetm l & 日l nm ∞m es
of m edi ci nal pl ants．
[ Key w m -ds] m edi ci nal
pl ants；germ pl asmresources；c㈣col l ecti on
[ 责任编辑张宁宁】
1586·
万方数据

药用植物种质资源研究的发展--核心种质的构建
药用植物种质资源研究的发展--核心种质的构建
作者：
黄璐琦， 吕冬梅， 杨滨， 邵爱娟， 陈敏， 魏建和， HUANG Lu-qi，

LV Dong-mei，
YANG Bin， SHAO Ai-juan， CHEN Min， WEI Jian-he
作者单位：
黄璐琦,吕冬梅,杨滨,邵爱娟,陈敏,HUANG Lu-qi,LV Dong-mei,YANG Bin,SHAO Ai-
juan,CHEN Min(中国中医研究院,中药研究所,北京,100700)， 魏建和,WEI Jian-he(中国医
学科学院,中国协和医科大学,药用植物研究所,北京,100094)
刊名：
中国中药杂志
英文刊名：
CHINA JOURNAL OF CHINESE MATERIA MEDICA
年，卷(期)：
2005，30(20)
引用次数：
3次


参考文献(23条)
参考文献(23条)
1.王丽侠.李英慧.李伟 长江春大豆核心种质构建及分析[期刊论文]-生物多样性 2004(06)
2.游应天 保护森林植物种质资源 2001(07)
3.Frankel O H.Brown A H D Current plant genetic resources-a critical appraisal 1984
4.徐海明.邱英雄.胡晋 不同遗传距离聚类和抽样方法构建作物核心种质的比较[期刊论文]-作物学报 2004(09)
5.李自超.张洪亮.孙传清 植物遗传资源核心种质研究现状与展望[期刊论文]-中国农业大学学报 1999(05)
6.李自超.张洪亮.曾亚文 云南地方稻种资源核心种质取样方案研究[期刊论文]-中国农业科学 2000(05)
7.王瑷琦.佟长辉.邵爱娟 杜仲保护生物学研究概况[期刊论文]- 2003(02)
8.崔光红.陈敏.黄璐琦 药用肉苁蓉的遗传多样性RAPD分析[期刊论文]-中国中药杂志 2004(08)
9.马小军.汪小全.肖培根 国产人参种质资源研究进展[期刊论文]-中国药学杂志 2000(05)
10.中国科学学院生物多样性委员会 生物多样性研究的原理与方法 1994
11.李隆云.罗登庸.叶代峻 药用植物品种资源的收集保存和研究 1991(07)
12.黄璐琦.崔光红.陈美兰 中药材GAP实时的复杂系统论--中药材种质资源的现状,问题及方向[期刊论文]-中国中
药杂志 2002(07)
13.李隆云.肖小河.秦松云 道地药材的形成与分化探讨 1999(02)
14.郭兰萍.刘俊英.吉力 茅苍术道地药材的挥发油组成特征分析[期刊论文]-中国中药杂志 2002(11)
15.申时全.曾亚文.李自超 分子标记及其在云南稻种核心种质中的应用[期刊论文]-种子 2001
16.崔平.潘荣 分子技术在甜菜种质资源保存及研究上的应用[期刊论文]-中国糖料 2004
17.张琼光.陈科力.王克勤 厚朴两种类型种子的电泳鉴别[期刊论文]-时珍国医国药 2003(09)
18.贺红.徐鸿华 生物技术在药用植物种质资源中的应用与发展[期刊论文]-中国中医药信息杂志 2000(01)
19.罗国安.王义明 中药指纹图谱的分类和发展[期刊论文]-中国新药杂志 2002(01)
20.Brown A H D Core collections:A practical approach to genetic resources management 1989
21.李长涛.石春海.吴建国 利用基因型值构建水稻核心种质的方法研究[期刊论文]-中国水稻科学 2004(03)
22.佟大香 世界作物种质资源及其收存研究概况 1995
23.田郎.方家林.黄华孙 作物种质资源核心种

质研究及其应用 2003(01)

相似文献(10条)
相似文献(10条)
1.会议论文 黄璐琦.邵爱娟.吴志刚.林淑芳 药用植物种质资源标准化整理、整合及共享 2007
"药用植物种质资源"是泛指一切可用于药物开发的植物遗传资源,是所有药用植物物种(包括种下分类单位)的总和.狭义的"药用植物种质资源"通常
是就某一具体物种而言的,是包括栽培品种(类型)、野生种、近缘野生种和特殊遗传材料(多倍体、单倍体、人工诱导变异材料等)在内的所有可利用的遗
传材料.药用植物种质资源积累了由于自然和人工引起的极其丰富的遗传变异,蕴藏着各种性状的遗传基因,是人类选育新品种,进行植物遗传学、起源和
演化基础研究,以及通过生物技术开发新资源的物质基础,同时也是在我国中药现代化产业发展的重要物质保障.我国药用植物种质资源丰富,但由于种质
资源开发利用的不合理,很多种质资源正在面临灭绝的危险,此外,还有很多种质资源由于没有科学的共享和保存机制,盲目性的种质收集和重复性保存现
象严重,资源利用率低,严重制约了中医药产业的发展.国家自然科技资源共享平台是国家科技发展和自然科技创新体系建设的物质基础,然而,目前在国家

自然科技资源共享平台建设中,药用植物种质资源共享内容极其薄弱.本文在国家自然科技资源平台建设总体框架下,建立药用植物种质资源实物与信息的
标准化整理、整合及共享试点,对于完善国家自然科技基础平台,促进中医药产业发展,加速国民经济的发展进程均具有十分重要的意义。
2.会议论文 张爱民.薛建平 药用植物种质资源保存的研究进展 2008
本研究通过综述药用植物种质资源保存技术的原理,提出建立适于各类药用植物资源保存的技术体系是今后研究的主要目标。
3.会议论文 王文全.张燕.魏胜利.孙志蓉.刘春生.阎永红.杨全.邸明 30余种药用植物种质资源收集保存工作概要
2006
药用植物种质资源是药材品质形成的基因基础,对药材的产量和质量具有决定性作用。种质资源的调查、收集、整理和保存,对保护药用植物的遗传
资源和生物多样性,对于优良栽培品种或品系的选育,对中药资源的可持续发展都具有十分重要的意义。北京中医药大学中药资源研究室,自2001年起开始
进行常用中药材药用植物种质资源的调查、收集、整理和保存,收集的材料包括种子、无性繁殖材料、药材质量分析样品、植物标本、遗传多样性分析样
品、土壤分析样品等。收集的物种以温带重要的药用植物为主,同时对石斛属植物进行了重点调查和收集。截至2006年8月,调查范围遍及全国22个省市自
治区的100多个县(市),有73人

次参加了外业工作。到2005年9月,共收集到甘草3个种的96份种质资源,石斛属植物30多个种的35份种质资源,以及知母、黄
芩等其他36种植物的593份种质资源。在北京市密云县建立了北方药用植物种质资源圃,同时在内蒙古杭锦旗、河北易县、河北省承德和贵州兴义分别建
立了甘草、知母、黄芩和石斛专用种质资源圃,保存收集到的种质资源。
4.学位论文 庞敏 药用植物绞股蓝种质资源研究 2006
绞股蓝Gynostemmapentaphyllum(Thunb)Makino，葫芦科多年生攀缘草质藤本植物，全草入药。我国民间用绞股蓝强身益寿的历史源远流长，早在明
代《救荒本草》、《农政全书》、《本草纲目》中就有记载。1986年国家科委将绞股蓝为“名贵中草药”列入“星火计划”。现代药理研究表明，绞股
蓝能有效的改善血脂代谢、降低血脂血糖水平并具有抗疲劳和延长细胞寿命、抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗癌、镇静、催眠、止痛等广泛的药理作用
，加之绞股蓝又多产于陕西南部及长江以南地区，因此，它又被冠以“南方人参”之称。
绞股蓝在我国的分布比较广泛，但其储量远远不够资源开发的需要，且由于过量采集，野生资源已不断减少，因此国家林业局保护司已经把绞股蓝
列为国家二级保护植物。开展绞股蓝种质资源研究是进行有效资源保护以及绞股蓝品种选育、遗传理论研究、生物技术研究和农业生产的重要物质基础
。制定统一的绞股蓝种质资源规范标准，有利于整合全国绞股蓝种质资源，规范绞股蓝种质资源的收集、整理和保存等基础性工作，创造良好的资源和
信息共享环境及条件；有利于有效地保护和高效地利用绞股蓝种质资源，充分挖掘其潜在的药用、经济、社会和生态价值，促进全国绞股蓝种质资源研
究工作的有序、高效发展。
本研究在对我国几大主产区绞股蓝种质资源调查收集的基础上，就其形态学特征和品质特性进行相关研究后对绞股蓝形态学分化多样性进行了探讨
，对不同种质资源进行了评价，并在分子水平上建立了绞股蓝种质资源的DNA指纹图谱，最终制定了绞股蓝种质资源的数据描述规范标准。实验结果如下
：
1)对国内绞股蓝主产区的野生绞股蓝资源及人工栽培绞股蓝资源进行全面细致调查及收集。包括对其地理因子、生态环境、种质特性等进行深入考
察。在考察的基础上，总结了绞股蓝资源利用现状，指出了绞股蓝资源利用的现存问题并提出了相应解决对策。
2)从根、茎、叶、花、果实及种子等形态学特征详细研究绞股蓝各种质资源的差异，并进行相关方差分析和聚类分析，进而综合统计及评价不同种
质之

间的差异，探讨其形态分化多样性和遗传多样性。方差分析结果显示，在12个性状特征值中，有5个性状特征达到了差异显著水平(P＜0.05)，占
41.6％，其中，小叶长宽比、表皮毛数目、种子大小均达到了差异极显著(P＜0.01)水平，因此，可将这些显著差异性状作为探讨绞股蓝种质资源形态分
化的重要生物学性状。
3)研究各种质资源的品质性状并进行系统比较，全面进行资源评价。综合分析各种质资源品质和质量以及结合其各项生长指标，提出了可作为后续
绞股蓝良种选育研究的一些优良绞股蓝种质资源。
4)以RAPD分子标记技术构建绞股蓝DNA指纹图谱。本研究以不同类型绞股蓝DNA为模板，进行RAPD反应条件的优化及RAPD结果分析。最终筛选的
RAPD反应条件为：20μlPCR反应体系中包括了10×buffer2.0μl，Mg2+2.0mM，dNTP0.2mmolL-1，引物0.5mmolL-1，Taq酶1U，模板DNA50ng。反应程序为
94℃3min→(94℃30s→38℃40s→72℃1min)45个循环→72℃10min→4℃保持。进而从66个随机引物中筛选出了5个多态性好的引物作为绞股蓝的RAPD分子
标记随机引物，并进一步对各种质资源RAPD扩增结果的多态性和特征性条带进行识别，建立了绞股蓝分子标记识别表和绞股蓝分子标记检索表，并计算
了其基因型相似系数，利用欧氏距离进行系统聚类分析，从而全面构建绞股蓝DNA指纹图谱。
5)综合绞股蓝各种质资源的地理分布特征、形态学特征、品质特性、分子标记特征等各方面的数据，参照相关种质资源制定的原则和方法，制定了
绞股蓝种植资源描述规范和数据标准，为全面的开发全国绞股蓝资源提供了基础。
5.会议论文 李娜.黄璐琦.邵爱娟.林淑芳.吴志刚.付桂芳 药用植物种质资源的保藏研究概况 2007
药用植物种质资源广义是指一切能用于药物开发的生物遗传资源,是所有药物物种的总和.随着物种保护意识的提升和基因研究的深入,有关植物种质
资源的研究也越来越为各国所重视.我国有着丰富的药用植物种质资源,多达11146种,加强对药用植物种质资源的研究特别是对其保存贮藏的研究,对合理
保护和利用这一天然财富有着至关重要的作用.
虽然我国药用植物资源繁多,但随着社会的进步,人们需求的增加,药用植物资源不再局限于医疗用药,已经更广泛的应用于美容、保健、饮食等其它
方面.许多药用植物资源由于过度开采和使用,产量已逐年萎缩.特别是一些常用药如甘草、麻黄等,甚至一部分珍贵药用植物,更是面临着灭绝的危险.本
文介绍药用植物种质资源的保藏研究概况。
6.期刊论文 刘萍.马宏玮.王掌军.Liu Ping.Ma Hongwei.Wang Zhangjun 我国药用植物种质资源遗传多样性及其研

究进展 -农业科学研究2008,29(3)
遗传多样性(Genetic diversity)作为生物多样性的重要组成部分,是物种多样性和生态多样性的基础,我国是世界上药用植物种质资源最丰富的国家
之一,但也是生物多样性破坏较严重的国家之一.文章概述了植物种质资源遗传多样性的涵义和近些年我国药用植物遗传多样性的研究进展,并就人类活动
对我国药用植物种质资源遗传多样性的影响加以讨论,指出应采用不同方式尽可能多地、有效地保护每个物种的遗传变异.建议加强药用植物种质资源可
持续性利用的研究,加强野生药用植物的引种驯化和遗传育种.
7.学位论文 罗玥佶 翻白草和属间药用植物的ISSR分析及HPLC指纹图谱分析 2008
翻白草学名：Poterntilla discolor Bge，英文名：Discolor Cinquefoil Herb，蔷薇科委陵菜属多年生草本植物。具清热解毒、消炎镇痛、抗菌
、抗病毒、降血糖等功能，在临床上多以翻白草的水煎剂用作内服药，如治疗出血性疾病，阿米巴痢疾等；或者结合其它中药水煎剂治疗风湿麻木瘫痪
、筋骨久痛、风瘫、癫痫等。本文对翻白草的有效成分、药理作用和临床应用等方面的研究进行分析归纳，认为翻白草生物活性较高，疗效确切，值得
进一步推广应用，应进一步加强翻白草的基础研究，研制现代中药新剂型。
近年来翻白草的研究集中在其有效成分、药理作用等方面，还未见在分子水平上的研究。本文从分子水平初步研究了翻白草种质资源及属间药用植
物的亲缘关系，同时建立了HPLC指纹图谱，对黄酮类化合物进行分析。主要研究内容有以下几个方面：
翻白草种子具有休眠特性，自然条件下发芽率不高。本文采用赤霉素、碳酸钠、壳聚糖和低温层积处理研究解除翻白草种子休眠、促进萌发、提高
发芽率的方法。
本文利用ISSR(inter-simpie sequence repeat)分子标记技术对翻白草同属的6种药用植物的亲缘关系进行了研究和分析。首先对翻白草ISSR体系进
行建立和优化，确立了翻白草的ISSR-PCR的最佳体系。确立体系后，根据ISSR扩增结果发现了这种亲缘关系与地域分布有一定关系，从分子水平将供试
材料区分开来，为DNA指纹图谱的建立奠定基础。同时对12份不同地区的翻白草种质进行了基因组DNA多态性分析。从50条引物中筛选出12条多态性引物
用于PCR扩增，共扩增出128条DNA条带，其中多态性DNA条带104条，占总条带数的81.25％。根据ISSR扩增结果，利用POPGENEL.32软件计算了Nei’s基因
距离，并用MEGA3.1软件通过UPMGA法进行了聚类分析。结果表明：翻白草种质资源具有较丰富的遗传多样性；ISSR技术可将12份供试的翻白草材料全部
分开，根据ISSR

遗传距离系数划分的类群与地理位置分布有一定关系。
高效液相色谱(HPLC)是建立中药指纹图谱的一种重要方法。本文建立了翻白草及属间两种药用植物黄酮类化合物的HPLC指纹图谱。色谱条件为：色

谱柱为Atlantis C18(250mm×4.6mm，5μm)，流动相为甲醇：水：40：60，流速为1.0mL/min，柱温为25℃，检测波长：368nm，进样量2μL。结果检测
出10个分离度良好的共有指纹峰，计算了共有峰的相对保留时间和相对峰面积，结果表明该方法可作为科学评价及有效控制中药质量的可行的定性方法
。
8.期刊论文 高宁.程玉鹏.王振月.周晓慧.胡凤.GAO Ning.CHENG Yu-peng.WANG Zben-yue.ZHOU Xiao-hui.HU Feng
药用植物种质资源鉴定中的分子技术 -中医药学报2008,36(3)
种质鉴定是药用植物种质资源研究的基础,对于确定原植物、确保药效、合理保存利用现有种质、寻找开发新的药用植物等研究工作具有重要意义
.随着生物技术的发展,DNA分子标记技术作为新一代的遗传标记越来越广泛的应用于药用植物种质资源鉴定的研究中,极大地推动了种质资源鉴定的发展
.本文简述了目前在药用植物种质资源鉴定中常用的RFLP、RAPD、AFLP等三种技术的基本原理及其应用现状,并对其应用前景做出了展望,以期为今后开展
相关研究提供参考资料.
9.学位论文 千春录 药用植物栝楼种质资源及多样性研究 2007
栝楼(Trichosanthes kirilowii Maxim)是葫芦科栝楼属的一种多年生缠绕性藤本植物，是我国传统中药材。本研究调查了12份中国栝楼材料的性状
特征，通过细胞染色压片确定了材料的倍性，同时借助AFLP分子标记对12份材料的遗传多样性以及亲缘关系进行了分析和评价，最后用SDS-PAGE的方法
对各材料的种子储藏蛋白进行分析，为以后栝楼的利用及药用成分分析奠定基础。
实验结果表明，12份中国栝楼材料在外在性状上有或多或少的差异。本次实验所用材料有3个为二倍体，有9个为八倍体。而AFLP分子标记对12份栝
楼材料检测出了平均97.36％的多态性。本实验所采用的14对AFLP引物总共扩增出了628条多态性谱带，平均每对引物扩增出44.86条多态性谱带。统计
AFLP条带，以谱带的有无为原则，获取需要的0.1矩阵，两品种类型间的相似性用Jaccard和Nei and Li相似系数表达。建立Jaccard和Nei and Li相似系
数矩阵，并且在Jaccard相似系数矩阵的基础上，用NTSYS-PC软件进行SAHN聚类分析，用UPGMA算法得到12份栝楼材料遗传多样性和亲缘关系的系统树图
。用Arlequin软件进行AMOVA分析(analysis of molecular variance)估计亲缘树划分组内和组间的遗传变异。统计结果表明Jaccard and Nei and Li两
种相似系数虽然数值不同(Jaccard相似系数

分布于0.0645到0.7270间，而Nei and Li相似系数分布于0.3252到0.8678间。)，但揭示相同的遗传亲缘关系
。根据Jaccard相似性系数矩阵聚类得到12份栝楼材料的亲缘关系树状图，显示全部材料可明显聚类为两组，其中二倍体材料(1、2、3号)为第1组，剩下
的八倍体材料为第2组。组内差异由组内的明显分支(1组中2号材料分支和2组中6号材料分支)显示。AMOVA分析结果，二倍体和八倍体间的遗传差异为总
变异的99.67％，而组内变异仅占总变异的0.33％。
在亲缘关系树状图中揭示各栝楼类型的亲缘关系并没有和地理分布明显相关。在所有的材料中，来自河南焦作怀药产区的11号和12号材料间的遗传
距离最小，可能是由于地理分布而至较小的隔离。聚类分析结果表明各栝楼材料具异质性和遗传相似性。作为一种传统中药，不同的栝楼类型有不同的
药用成份。在所有的实验材料中，来自河南安阳的8号材料因其块根而闻名，来自山东长清的6号材料因其果实而闻名，这两种材料是传统中医界公认的
药用效果最好的栝楼类型。在第2组中，6号材料做为最用价值的药瓜材料独立成支，和其他的药用栝楼区分开来，这揭示该材料具有特异的高药用价值
的基因型。巧合的是我们发现来自河南焦作的10号材料是距离6号山东栝楼和8号安阳花粉遗传距离最近的栝楼材料类型(距6号材料遗传距离为0.16，距
8号材料遗传距离为0.14)，这暗示该野生栝楼具有最近似安阳花粉和山东栝楼的基因型，从而可能具有更高的药用价值。
栝楼是典型的雌雄异株植物，所以是研究雌雄差异的理想材料，本实验中尝试通过多态性较高的AFLP分子标记方法，找出栝楼雌雄间的差异，(实验
结果)最后发现较为困难。
种子储藏蛋白分析结果显示，各栝楼材料类型具有种子蛋白的差异，且该差异与各材料间的遗传关系相关。
通过本实验我们得出以下结论：(1)AFLP分子标记技术可以准确的鉴定区分开形态复杂相似的不同基因型栝楼类型，从而在中国栝楼种质资源间的遗
传多样性评价中十分有效。(2)中国栝楼种质资源的遗传多样性水平和变异水平很高，达到90％以上。(3)栝楼二倍体组与八倍体组间的差异远远大于组
内差异。(4)来自山东长清的6号材料作为药用价值最高的栝楼果材料是八倍体药用材料中基因型最为特异的栝楼类型。(5)各栝楼类型所含种子储藏蛋白
有差异，且这种差异与DNA水平上的遗传差异明显相关。
10.期刊论文 董静洲.易自力.蒋建雄.DONG Jing-zhou.YI Zi-li.JIANG Jian-xiong 我国药用植物种质资源研究现
状 -西部林业科学2005,34(2)
从药用植物种质资源清查和珍稀濒危种保护生物

学研究,新药源研究,药用植物种质资源道地性研究,民族药用植物资源研究,有效成分的分离和药理
学基础研究,药用植物种质资源遗传多样性及分类学研究等方面评述了我国药用植物种质资源的研究现状.针对其薄弱环节,提出了相关建议.

引证文献(3条)
引证文献(3条)
1.华国栋.郭兰萍.黄璐琦.周洁.何婷 药用植物品种选育的特殊性及其对策措施[期刊论文]-资源科学 2008(5)
2.李国民.李忠超.许凯扬.文李 抗癌植物冬凌草种质资源遗传多样性分析[期刊论文]-热带亚热带植物学报
2008(2)
3.冯娇.吴启南 菘蓝种子萌芽习性初步研究[期刊论文]-中华中医药学刊 2008(3)


本文链接：/Periodical_zgzyzz200520001.aspx
下载时间：2010年6月8日