1 植物多倍化过程中的表观遗传现象
多倍化是植物进化的重要机制
摘要多倍化是植物进化的重要机制，因而成为系统与进化植物学研究的核心内容。
多倍体可以分为同源多倍体和异源多倍体，其形成的重要原因是不减数配子融合。
现在知道三倍体可能在多倍体形成过程中起了重要的作用，而且很多多倍体是多元起源的，并且对多倍体形成后其基因组和基因表达的变化也有了初步的认识。
多倍体复合体是多倍体产生的原初阶段，许多关于多倍体的认识是建立在对多倍体复合体不同细胞型的比较研究基础上的。
绵枣儿（Scilla sinensis Merrill）多倍体复合体是风信子科（Hyacinthaceae）在东亚的唯一类群。
该复合体含有两个分化明显的基因组，到目前已经发现15种整倍体细胞型以及大量非整倍体细胞型。
其地理分布已经清楚而且形态变异复杂，是研究植物多倍体进化问题的理想材料。
分子系统学将分子生物学的方法应用到系统学的研究中，极大的促进了系统进化研究。
叶绿体DNA非编码区序列变异较快，是研究低等级类群系统关系的有利工具；而且，叶绿体的单系遗传特性对于研究多倍体可能的亲本是很有用的。
许多数学方法被用于分析DNA数据，而计算机技术的飞速发展也使得用这些数学方法处理大量的数据成为可能。
本文分析了采自东亚的39个居群叶绿体DNA序列trnL-trnF基因间隔区，trnL内含子区以及rpL16内含子区，用UPGMA法采用p距离模型构建了系统树，并根据单倍型之间的碱基差异多少，结合单倍型的地理分布绘制了单倍型地理分布图。
实验结果如下所述：1.三条序列组合后的总长为1883bp，共有43个碱基替代位点和11个位置的插入/缺失。
AA细胞型16个居群有12个单倍型，BB细胞型13个居群有5个单倍型，AABB细胞型8个居群中有4个单倍型。
2.AA 和BB细胞型构成单系类群，其bootstrap支持率高达99％。
3.AA和BB细胞型间存在明显分化，所有AA细胞型个体构成一个单系，而所有BB和AABB细胞型构成另一个单系。
4.AA细胞型个体之间分化很大，BB细胞型和AABB细胞型分化较小，在系统树上形成多分支。
遗传学实验 植物多倍体的诱发
四、实验方法
（二）小麦、玉米多倍体植株诱发——从种子开始
4、当根长出后及时转入装有自来水的250mL烧 杯的纱网上进行水培2-3周。 记录。每种植物每组至少取10株，测量植 株地上部分高度和鲜重，根长、根数和鲜重。 观察植株叶表皮气孔形态和数目的变化（该 性状作为辅助指标）。 注意处理组与对照组的对比分析。
遗传学实验
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四、实验方法
（一）大蒜根尖多倍体细胞诱发
1、发根：在50mL烧杯中加适量自来水，将大蒜鳞 基置烧杯上，底部浸入水中。 2、秋水仙素处理：约3天后（根长1~1.5cm），将 根尖浸于0.1%秋水仙素溶液中48h。由于培养时间 较长，需要添加秋水仙素溶液。以未处理作为对照。 3、复苏：自来水冲根尖4-5次充分除去秋水仙素， 再用自来水培养根尖至2.5cm以上。
2012/10/14
遗传学实验
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Think About It…
1、经秋水仙素处理的植物种子在生长发 育上有何特点？ 2、用秋水仙素处理干种子时，为何前期 浓度较高，后期浓度较低？ 3、比较玉米和小麦对秋水仙素反应的差 异？
遗传学实验
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五、实验要求和注意事项
1、本实验为综合性性实验。两人一组进行实验。 2、由于实验周期长，要求每组同学们在每一环节 都要认真操作，否则最后得不到观察的实验材料， 也得不到有效的实验数据用于分析。 3、为了实验安全，在进行秋水仙素处理时统一在 实验室内进行，后期水培管理可以自行安排，注意 水分管理。 4、对实验的数据要求进行统计分析，比较分析处 理组与对照组之间植株生长的差异性。 5、待水培2-3周后，实验室集中取材测定与分析。
遗传学实验 5
三、试剂、材料
1、器皿及仪器：培养皿（Φ=9cm）、 250mL烧杯（带纱网），50mL烧杯，水浴锅， 盖玻片、载玻片、解剖针、显微镜等。 2、试剂：0.1%秋水仙素、0.025%秋水仙素 、卡诺氏固定液、70%乙醇、0.1M盐酸、改 良卡宝品红染色液。 3、材料：大蒜鳞基、小麦种子、玉米种子
最新高二生物-动物植物中的多倍体现象及形成 精品
动物植物中的多倍体现象及形成自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的，但它们的染色体数目各不相同。
有的只有1个染色体组，只存在单套基因，为单倍体；有的是含2个染色体组的二倍体；有含3个或3个以上的染色体组，为多倍体，还有其它类型的变化。
为什么自然界中，多倍体的植物比多倍体的动物多？本文拟就此问题谈谈自己的看法。
1 动物、植物中的多倍体现象1．1动物中的多倍体现象动物中的多倍体现象十分罕见。
在低等动物中，如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。
昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。
昆虫种类估计在250～300万种，而已知的多倍体昆虫不足百种。
据文献记载，直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫)；双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂；鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富，曾发现有38个三倍体，17个四倍体，5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种，大多数多倍体昆虫分布在北方和山区，生命周期延续在两年以上，它们一般都是不能飞翔的类型。
鱼类、两栖和爬行类中，根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析，证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。
例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体；胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体：金鱼中除了四倍体外，还有三倍体如银金鱼。
此外，还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。
已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群，爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等，推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。
在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙，一般都是同源多倍体。
新近Maxsox等人发现，北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda，Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。
在跟钝口螈有亲缘关系的一种蝾螈中，有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。
在哺乳动物中，全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见，但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内，拥有多倍体细胞。
植物多倍体育种研究进展
植物多倍体育种研究进展随着人类不断发展和探索，植物多倍体育种这一课题也越来越受到关注和研究。
多倍体植物是指其细胞核染色体数目是正常二倍数的两倍或两倍以上，常见的有三倍体、四倍体、六倍体、八倍体等。
相对于单倍体或二倍体植物，多倍体植物具有更大的细胞和器官、更高的光合效率、更高的次生代谢产物含量等独特的特点。
在生产和育种上，多倍体植物也表现出了许多优势。
植物多倍体育种的研究可以追溯到20世纪初，最初主要是利用自然或人工诱导多倍体植物进行育种。
然而，这种方法效果不稳定、效率低且操作困难，限制了其在实际生产中的应用。
随着分子生物学和基因工程的发展，植物多倍体育种研究取得了许多进展。
接下来，我们将从以下三个方面来探讨植物多倍体育种的研究进展：多倍体植物的应用、多倍体植物的产生方式、多倍体植物的基因调控机制。
一、多倍体植物的应用多倍体植物具有更高的次生代谢产物含量，对于生物药物、香料、色素及其它次生代谢产物的生产具有广泛的应用前景。
例如，利用八倍体油菜籽中芥酸的含量高于二倍体的特点，可以制备出高品质的油菜籽油和脂肪酸。
此外，多倍体植物的营养更加丰富，对于育种中改良农作物品质有一定的作用。
比如，多倍体小麦不仅重量更大、单株籽粒数增多，而且蛋白质含量也更高。
二、多倍体植物的产生方式1. 自然多倍体植物产生：自然多倍体植物的产生一般是由于染色体分离不完全而引起的，或由于雄配子多倍化的缘故。
不过，自然多倍体植物的产生率很低，而且不能预测和控制，因此其在实际育种中的应用受到了较大的限制。
2. 化学方法诱导多倍体植物产生：另一种诱导植物多倍体的方法是化学方法。
通过处理植株根系的化学物质，使得植物的细胞分裂出现染色体不分离的现象，从而形成多倍体植株。
这种方法操作简便，但产生的多倍体植株繁殖能力有限，只有性繁殖，用于育种的耗时较长。
3. 细胞培养诱导多倍体植物产生：植物多倍体育种中，细胞培养诱导多倍体植物是最为常用、也是最有效的方法。
药用植物多倍体育种研究进展
药用植物多倍体育种研究进展许陶瑜,田洪岭,郭淑红,吴昌娟,裴帅帅,王秋宝,郝耀鹏（山西农业大学经济作物研究所，山西汾阳032200）摘要:染色体多倍化是植物进化的一种重要途径和方法，它参与了许多物种的形成，让物种变得丰富而多彩。
多倍化使很多药用植物细胞和形态巨大化，使代谢产物发生变化；同时带来了抗病性、抗逆性的增强，有着其他育种方法无法比拟的优势。
尤其药用植物大多以营养器官作为主要收获物，可以充分利用多倍体营养器官巨大化的优点。
多倍体育种是药用植物育种的一条重要途径。
综述了自然界中的药用植物天然多倍体、药用植物多倍体育种的优势和不足，以期拓宽育种途径，为药用植物育种提供参考。
关键词:药用植物；多倍体；育种中图分类号:S567.032文献标识码:A文章编号:1002-2481（2021）03-0392-03Research Progress on Polyploid Breeding of Medicinal PlantsXU Taoyu ，TIAN Hongling ，GUO Shuhong ，WU Changjuan ，PEI Shuaishuai ，WANG Qiubao ，HAO Yaopeng（Institute of Economic Crops ，Shanxi Agricultural University ，Fenyang 032200，China ）Abstract ：Chromosome polyploidization is an important way and method of plant evolution.It participates in the formation of many species,making species rich and colorful.Polyploidization makes many medicinal plant cells and morphology huge,changes the metabolites,and at the same time brings the enhancement of disease resistance and stress resistance,which has incomparable advantages compared with other breeding methods.In particular,most medicinal plants use vegetative organs as the main harvest,which can make full use of the advantages of polyploidy vegetative organs.Polyploid breeding is an important way of breeding medicinal plants.This article summarized the advantaged and disadvantages of natural polyploid and polyploid breeding of medicinal plants,in order to broaden the breeding ways and provide references for medicinal plants.Key words ：medicinal plants;polyploidy;breeding收稿日期:2020-09-17基金项目:山西省重点研发计划项目（201603D3111003）；国家中药材产业技术体系（CARS-21）；山西省农业科学院育种工程项目（17yzgc055）；山西省中药材产业技术体系（2020-005）作者简介:许陶瑜（1986-），男，山西孝义人，助理研究员，主要从事中药材栽培技术及品种选育研究工作。
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。
也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。
就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。
(1) 基因沉默基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。
1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。
自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。
目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。
Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。
Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。
高等植物多倍化现象的形成与遗传研究
高等植物多倍化现象的形成与遗传研究现代植物学研究表明，高等植物中存在大量的多倍化现象，其中自然多倍化和人工多倍化是比较普遍的。
多倍化现象的出现，对植物的遗传和进化具有一定的影响，是植物学研究领域中的重要内容之一。
本文将从多倍化的形成机制和遗传特征入手，阐述高等植物多倍化的研究现状和发展趋势。
一、多倍化现象的形成机制多倍化现象是指植物体细胞或生殖细胞染色体数目增加的现象。
多倍化现象的形成机制主要有自然途径和人工途径两种。
1. 自然途径在植物自然生长和繁殖的过程中，多倍化现象是比较普遍的。
自然多倍化现象的形成主要有以下几种途径：（1）自发性染色体重复：由于染色体复制过程中可能出现失误，造成染色体重复，导致染色体数增加，从而形成多倍化现象。
（2）无中生有：染色体片段的重复或溢出可能导致新型植物染色体组的形成。
这个过程有时候被看作是胞质和核基因的结合，因为溢出的染色体片段经常来自质体基因组。
（3）雄性不育造成的多倍化：由于草履虫体细胞核与育性细胞核互作的异常，使得花粉变得不育并且驻留。
由于花粉囊形成过程中的细胞分裂失控，会出现多倍体细胞。
这种细胞避免了减数分裂的分裂，因此新的植物种群产生了一个新的多倍体组合。
（4）无性繁殖的过程中因为减数甚至没有发生，从而产生多倍化。
比如，聚头菜属于一个典型的代表。
2. 人工途径人工多倍化是指在人工实验室环境下，利用高温或药物等人工手段，使植物体内细胞染色体数目增加的现象。
（1）化学物质诱导 - 通过某些化学物质，例如使用染色体抑制剂，干扰细胞有丝分裂，使得细胞完成核分裂而不是细胞分裂产生多倍化细胞。
（2）物理影响 - 使用高温等物理因素影响染色体结构，产生染色体畸变，导致染色体数量的变化，也可以通过离心法和紫外光辐射等物理方法诱导多倍化。
（3）细胞融合 - 细胞融合是一种人工途径的多倍化，它是将两个细胞融合在一起，使植物体内细胞染色体数目增加的过程。
二、高等植物多倍化遗传特征多倍化现象对植物的遗传和进化具有一定的影响，因此研究多倍化遗传特征是深入研究高等植物的必要措施。
植物生长发育的遗传调控机制
植物生长发育的遗传调控机制在我们日常生活中，植物无处不在，无论是花园里的花卉，还是家庭中的盆栽植物，它们都是生命的奇观。
那么，这些植物是如何生长、发育的呢？我们知道，整个过程是由基因调控的。
本文将讨论植物生长发育的遗传调控机制。
一、基因调控的种类植物的基因调控很复杂，可以分为四种类型：转录调控、后转录调控、转录分解调控和表观遗传。
接下来，我们逐一介绍。
1. 转录调控转录调控是在DNA转录成RNA的过程中对基因表达的调控。
它包括两种类型：正向调控和负向调控。
正向调控指的是促进基因转录，而负向调控则是抑制基因转录。
转录调控则分为靶基因和调控因子两部分。
靶基因是被调控的基因，调控因子则是对靶基因调控的蛋白质或RNA分子。
2. 后转录调控后转录调控发生在RNA转录后， mRNA的剪接、拼接、修饰等过程中。
它主要会影响基因表达的多样性和选择性。
3. 转录分解调控转录分解调控是在mRNA合成后对其进行降解和分解的调节过程。
4. 表观遗传表观遗传指的是由于基因组DNA发生变化和修饰所影响的相互作用。
这些变化包括DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA和其他调控基因表达的元件。
二、植物生长发育的基因调控过去的几十年里，植物生长发育的遗传调控机制得到了广泛的研究。
许多基因已经被鉴定出来，并且它们与植物的生长发育密切相关。
1. 根的生长与分化根是植物的重要组成部分。
它对水分和养分的吸收至关重要。
调节根的生长和分化的基因包括：MIK与RFSs, WUS, SCR, SLR1, CLE, PEPR, BRX和ZLL。
这些基因表达的负责以杆状干细胞为基础的支配结构中的根的生长。
2. 叶片的开展与扩张叶片是植物中另一个非常重要的器官。
它主要负责光合作用，从而产生能量。
叶片的扩张需要许多基因的调控，包括AN, CUC, ARP, ARR1, KAN1, ERECTA和FIL1。
这些基因表达的负责控制叶片的基本结构，以及表皮、叶肉细胞的细胞扩张。
植物表观遗传学
在农业上的应用
抗逆性改良
通过研究植物在逆境条件下的表观遗 传变化，可以培育出抗旱、抗盐、抗 寒等抗逆性更强的新品种，提高农作 物的产量和适应性。
品质改良
利用表观遗传学手段调控植物的品质 性状，如蛋白质、脂肪、纤维等，可 以培育出更符合人类需求的新型农作 物。
在植物育种上的应用
基因型鉴定
通过检测植物的表观遗传标记，可以快速准确地鉴定植物的基因型，加速育种 进程。
在植物生态学上的应用
生态适应性研究
生物多样性保护
通过研究植物在不同生态环境下的表观遗传 变化，可以深入了解植物的生态适应性机制， 为生态修复和生态保护提供理论依据。
利用表观遗传学手段可以更深入地了解生物 多样性形成的机制，为生物多样性保护提供 新的思路和方法。
05
CHAPTER
植物表观遗传学的挑战与展 望
跨学科合作与整合：植物表观遗传学研究需要生 物学、遗传学、化学、农学等多学科的交叉合作 ，未来将有更多跨学科的研究团队致力于解决这 一领域的难题。
深入研究植物与环境互作中的表观遗传机制：随 着全球气候变化和环境压力的增加，未来研究将 更加关注植物如何通过表观遗传机制适应环境变 化，以及如何利用这些机制提高作物的抗逆性。
当前研究的挑战
技术手段的局限性
尽管表观遗传学研究已经取得了显著进展，但仍 面临技术手段的局限性。例如，高通量测序技术 虽然可以大规模分析基因组，但仍然存在测序成 本高、数据分析复杂等挑战。
环境因素对表观遗传的影响
植物表观遗传学研究的一个重要方向是探索环境 因素如何影响表观遗传修饰，但这一领域的研究 仍面临许多挑战，如环境因素的多变性和复杂性 。
植物发育过程中的复杂性
植物生长发育过程中涉及多种基因和表观遗传修 饰的相互作用，如何全面解析这些相互作用是当 前研究的难点。
植物多倍化的形式和原因
植物多倍化的形式和原因植物多倍化是指一种自然或人工培育过程中，植物细胞中的染色体数目增加的现象。
植物多倍化有多种形式和原因，这些形式和原因对于我们理解植物生物学和植物育种都具有重要意义。
一、植物多倍化的形式1. 多倍体多倍体是指染色体数目超过正常二倍体的植物细胞。
多倍体可以是三倍体、四倍体、五倍体或更高倍体。
多倍体植物对环境的适应能力一般比二倍体植物更强，其形态和生理特征也会发生明显变化。
2. 倍性倍性是指植物细胞的染色体数目未发生变化，但具有一定的基因重复现象。
倍性植物可以是单倍性、二倍性、三倍性或更高倍性，其特征与多倍体类似，但染色体数目没有超过二倍体。
3. 花器官多倍化花器官多倍化是指花部分或全部器官的染色体数目增加。
花器官多倍化可以导致花的大小、颜色和形状的改变。
常见的花器官多倍化现象包括多瓣花、多雄蕊和多子房等。
二、植物多倍化的原因1. 环境胁迫环境胁迫是导致植物多倍化的重要原因之一。
植物在受到逆境压力时，为了增强生存能力，某些细胞可能会发生多倍化现象。
例如，高温、干旱、盐碱等环境胁迫都可能诱导植物细胞发生多倍化，以提高抗逆性能。
2. 染色体不分离染色体不分离是指在有丝分裂过程中，染色体未能正确地分离到两个细胞之间，导致染色体数目发生变化。
染色体不分离可能是由于染色体连锁、染色体断裂、染色体交叉等原因引起的。
3. 育种和繁殖手段育种和繁殖手段是人为引发植物多倍化的重要途径。
人们通过人工杂交、组织培养、化学诱变等手段，可以诱导植物细胞发生多倍化，从而获得新品种、改良品种或增加植物的生殖能力。
4. 天然杂交天然杂交是指不同种植物的花粉与雌蕊结合，形成杂交胚珠，进而发生多倍化现象。
天然杂交可以导致植物基因的重新组合和染色体的数目增加，从而增加种群的遗传变异程度。
总结：植物多倍化是植物细胞中染色体数目增加的现象。
其形式包括多倍体、倍性和花器官多倍化等。
植物多倍化的原因可能是由于环境胁迫、染色体未分离、育种和繁殖手段以及天然杂交等因素引起的。
植物倍性现象及其在遗传学中的应用研究
植物倍性现象及其在遗传学中的应用研究植物倍性现象，指的是植物细胞核染色体数目的增加或减少，使得细胞同质多倍体化或异质多倍体化的现象。
这种现象在植物界中很常见，也被广泛应用于植物遗传学的研究中。
本文将就此进行较全面的讲述。
一、植物倍性现象的类型及机制1. 多倍体化多倍体化是指植物细胞核染色体数目的增加。
常见的多倍体化现象有三种类型：二倍体化、三倍体化和四倍体化。
其中，二倍体化是指从二倍体（2n）植物种子中产生的同质多倍体，引起二倍体化的因素包括化学处理、辐射、雄性不育基因等。
三倍体化是指由两个不同二倍体种的配对杂交后，第一个开花的复合体中某些花粉或卵细胞受精后，产生的异质多倍体。
而四倍体化是在异质多倍体的胚胎中，又发生染色体数目的加倍。
因此，异质多倍体可以自由地通过四倍体化转化成更高倍体。
多倍体化的机制主要有两种：无性分裂和配子细胞减数分裂。
无性分裂指的是细胞在没有细胞质分裂的情况下，直接增加DNA含量和染色体数目的现象。
配子细胞减数分裂则是指染色体复制一次，然后发生两个颗粒分裂，使每一个子核中只含有染色体数目的一半。
当配子细胞染色体数目不对称时，配子囊细胞可能会被染色体整合成不对称的染色小体，导致染色体数目的不对称，进而引发多倍体化现象。
2. 单倍体化单倍体化是指植物细胞核染色体数目的减少。
这种现象常见于少数的种类中，包括黑麦草和义乌麻等，但在植物遗传学中却具有重要的研究价值。
单倍体化可通过夸张染色体消减、核滑动、整体染色体断裂等多种机制实现。
二、植物倍性现象在育种中的应用1. 引进新种通过多倍体化，可以改变植物染色体数目和基因型，从而产生新的形态、结构和生理特征。
这种改变有时能够支持新的适应性和抗病性，因此倍性处理是实现新种引进和育种的一种有效手段。
例如，二倍体化在大豆中被广泛应用，目的是利用对草害、虫害和疾病的抵抗等性状的优势，创造更高产、优质和耐逆品种。
2. 加速基因组定位和遗传分析植物基因组定位通常需要利用遗传标记和染色体定位方法，而倍性现象能够加速这些定位过程。
植物多倍体的形成及其二倍化机制
植物多倍体的形成及其二倍化机制作者：田恩堂贺朱林周平来源：《湖北农业科学》2017年第11期摘要：大约70%的开花植物在进化史上都经历过多倍化的过程，多倍体植物通常具有较强的可塑性，容易形成新物种。
而新形成的多倍体往往不能稳定存在，其基因组需要再经历一次二倍化的过程，从而在基因水平上和细胞学水平上更接近二倍体。
对多倍体二倍化的机制和相关研究的未来发展情况进行了探讨。
关键词：多倍体；遗传二倍化；细胞学二倍化中图分类号：Q953 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）11-2001-07DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2017.11.001Abstract： About 70% flowering plants were once polyploidy in their evolutionary history， the polyploidies usually possess strong plasticity and has the capability of forming new species. While the neopolyploidies are usually unstable， most of which need to experience one process of diploidization in genomic and cytology level. This paper discussed the mechanism of polyploidy diploidization and its possible researches in the future.Key words： polyploid； genetic diploidization； cytology diploidization大约70%的开花植物经历了多倍化的过程，许多重要的作物，如香蕉、咖啡、棉花、玉米、马铃薯、燕麦、大豆、甘蔗、小麦等都是多倍体，基因组测序则显示即使是基因组最小的拟南芥也是由古四倍体进化而来的。
园林植物同源四倍体的遗传特性
园林植物同源四倍体的遗传特性摘要多倍体在园林植物中广泛存在,由于多倍体具有一些独特的特征,已逐渐成为广大遗传育种学家研究的热点。
就同源四倍体与相应二倍体核DNA、雌雄配子育性、受精过程的差异;同源四倍体结实率(或育性)降低的原因及其随世代推移的变化;叶绿体、线粒体与核基因的关系等方面进行了总结和探讨。
关键词园林植物;同源四倍体;多倍化;遗传特性一个物种生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上时,称为多倍体。
多倍体作为高等植物中存在的一种普遍现象,在园林植物中广泛存在,如景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科内多倍体种特别多。
细胞核内染色体组加倍以后,常带来一些形态和生理上的变化,这些改变都与基因剂量有关。
一般表现在叶大、茎粗、花大、色浓;育性低;抗逆性强;碳水化合物、蛋白质、维生素、植物碱等表现偏高。
如四倍体紫罗兰、桂竹香芳香性强、蜜腺多。
自然界的多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带,多在气候条件恶劣的地区,这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高,如报春花原产温带,我国云南很多,原始种为二倍体,而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上,三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上,而十四倍体生长在极地。
20世纪30年代,自人们发现用秋水仙素诱导多倍体的方法以来,育种家们在植物倍性育种方面作出了较多的探索,形成了一些人工多倍体的商业品种。
在花卉方面,矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点,观赏价值得到了提高;林木方面,四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面都较之二倍体对照有了较大提高。
同源四倍体育性的降低是由多方面原因引起的,既有同源四倍体核内染色体在减数分裂时,染色体间配对不正常致使育性降低,也有其他原因。
植物的育性主要受核内染色体减数分裂及雌雄配子的育性、授粉受精过程等方面的影响。
由于染色体倍性的变化,植物同源四倍体在前述几个方面较其起源二倍体均有所差异。
植物生长发育调控的表观遗传机制
植物生长发育调控的表观遗传机制植物是一类在地球上广泛分布的生物。
它们生长、发育、繁殖过程受到内外环境因素影响，与其它生物一样遵循一套生命的基本规律。
表观遗传学研究生命的表皮遗传学，主要研究表观遗传标记在基因表达和调控机制中的作用。
通过对其机理的研究，有助于认识植物生长发育和形态分化的调控规律，并为育种、种植、农业生产、生物工程技术等提供理论基础和应用价值。
DNA甲基化与植物生长调控DNA甲基化是种广泛存在于自然界的表观遗传修饰方式，其表现形式为将甲基化（CH3）基团与DNA中的胞嘧啶（C）连接，形成5-甲基胞嘧啶（5-MeC）结构。
DNA甲基化可以影响DNA骨架的稳定性和加强紧密的控制染色体结构的组装和维持，从而担任基因表达的关键调控角色。
DNA甲基化在调节植物生长发育中也发挥着非常重要的作用。
在植物生长过程中，甲基化依据特定的序列在染色质上发生重组，调控其特定的基因表达。
有研究表明，DNA甲基化可通过不同方式调节植物发育中的基因表达与翻译，并在种植物体内反映出植物生长发育的性状变化。
组蛋白修饰与植物生长调控组蛋白修饰是一种在染色体结构和功能基础上的表观遗传修饰本领。
组蛋白是一种高度保守的蛋白质，是染色质的主要成分，高度基质化。
组蛋白修饰方式的多样性反映出在不同细胞和组织队列中，同一基因或不同基因的表达模式和核议面不同。
组蛋白修饰包括多种机制，如甲基化、乙酰化、磷酸化或其他兼有成分，可通过不同的方法和程度调节染色质结构和染色质集成环境的性质，进而调节基因表达和维持染色体状态。
组蛋白修饰在植物生长调控过程中也发挥着重要作用。
研究表明，某些表观遗传标记可以在植物生长和发育周期不同阶段内协调调节多种基因表达或不同步骤间关键基因的激活和抑制过程。
例如，检测发现，组蛋白乙酰化可以在花苞分裂和花期来临两个周期内改变植物中的基因表达，在植物生长发育周期中发挥着重要作用。
小RNA以及其它表观遗传修饰与植物生长调控小RNA是一类非编码RNA，通常长度为20-30nt。
植物表观遗传
植物表观遗传植物表观遗传是指基因组相同但表现型差异的现象。
它指的是通过非改变DNA序列的方式来调控基因的表达和功能，从而影响植物的形态、生长和发育等性状。
表观遗传的发现为我们深入了解植物的遗传机制和进化提供了重要线索。
本文将分析植物表观遗传的各种调控机制以及其在植物生物学研究和应用中的意义。
一、DNA甲基化与植物表观遗传DNA甲基化是植物表观遗传的重要调控机制之一。
通过甲基化酶将甲基基团添加到DNA分子上，可以影响基因的表达。
DNA甲基化主要出现于CpG二核苷酸骨架上，形成双螺旋DNA链的酸性链的内侧。
甲基化可以导致DNA的结构变化，从而影响RNA聚合酶的结合和基因的转录。
当前的研究表明，DNA甲基化在植物的发育、光信号传导、响应逆境等方面起着重要作用。
例如，一项研究发现，在植物的生长过程中，DNA甲基化可以调控根系发育。
通过调控特定基因的甲基化水平，可以改变根系细胞的分化方式和生长速率，从而影响植物的整体形态。
这一发现揭示了DNA甲基化在调控植物生长发育中的作用，并为植物育种和改良提供了新的思路。
二、组蛋白修饰与植物表观遗传组蛋白修饰是植物表观遗传的另一个重要调控机制。
组蛋白是染色质的主要组成部分，通过翻译后修饰可以调控染色质的结构和功能。
组蛋白修饰主要包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化等多种方式。
乙酰化是组蛋白修饰中的一种重要方式。
乙酰化通过酶类将乙酰基团添加到组蛋白上，可以改变染色质的结构，进而影响基因的转录和表达。
一项研究发现，在植物的生长过程中，乙酰化修饰可以调控茎的发育。
通过调控特定基因的乙酰化修饰水平，可以促进茎细胞的分裂和伸长，进而影响植物的生长速率和高度。
这一发现揭示了组蛋白乙酰化在植物生长发育中的重要作用。
三、非编码RNA与植物表观遗传非编码RNA（non-coding RNA）在植物表观遗传中发挥着重要的调控作用。
非编码RNA指的是无编码蛋白质功能的RNA分子，包括小分子RNA（小RNA）和长非编码RNA（lncRNA）等。
李锁平报告1
在自然界，远缘杂种F1不减数配子导 致双二倍体的形成，进而演化为异源多倍 体物种。因而不减数机制被认为是自然界 产生多倍体生物的主要原因，在生物进化 中占有重要地位。
植物多倍体研究进展 李锁平
一 植物多倍体的产生和应用
多倍体概述 多倍体:含有3 套或更多套染色体的个体、居群或种.
甘薯(6X)
无籽葡萄（3X）
水仙 4X 马铃薯2X,3X,4X,5X
生物体的多倍化是自然界普遍存在的现象。据统计,自然界大约有1 ／2的被子植物,2/3的禾本科植物属于多倍体。在被子植物中,约70 %的种 类在进化史中曾发生过一次或多次多倍化过程。比较基因组研究发现，即
各种多倍体关系示意图
物种AA 加倍 物种B1B1 加倍 物种B2B2 加倍
F1(AB1)
AAAA 同源多倍体 AAB1B1 异源多倍体 加倍 AB1B1(倍半二倍体) 加倍 B1B1B1B1 同源多倍体 B2B2B2B2 同源多倍体
AAAAB1B1B1B1
同源异源多倍体
1.2 同源多倍体
1.2.1 同源多倍体的形态特征
拟南芥
小麦
烟草
棉花
美国多倍体大花萱草
杜仲
半夏
蕨类
2 植物多倍体利用
2．1 利用多倍体形态巨大性获大的果实或营养器官产品 2．2 利用多倍体育性低获得无籽或少籽果实 2．3 利用染色体加倍人工创造新的作物类型 2．4 利用多倍体克服远缘杂交的障碍和转移外源基因
稻属植物染色体组多倍化的研究进展
稻属植物染色体组多倍化的研究进展黄雅琴黄群策*（郑州大学离子束生物工程省重点实验室，河南郑州450052；*通讯作者，E-mail：quncehuang@）植物染色体组多倍化是高等植物细胞内染色体进化的一种显著特征，在多倍体植物的细胞内存在着3个或3个以上染色体组。
在19世纪末研究者就已经发现了植物染色体组多倍化所导致的优势效应，但其潜在价值目前尚未被完全挖掘，其原因主要是研究者还没有完全掌握植物物种进化过程中染色体组多倍化的规律。
根据杂交水稻育种的战略设想和水稻育种实践，稻属植物内还存在着很大的产量潜力，通过不断地改进育种技术可以进一步探索利用稻属植物优势效应的途径[1-3]。
稻属（Oryza L.）植物的发展历程已经经历了上万年的时间，其物种类型相当繁杂，包括2个栽培种和21个野生稻种。
在植物的系统进化过程中，染色体组的多倍化在很大程度上促进了高等植物的进化历程和进化速度，异源基因组的重组和染色体组倍性水平的提高在一定程度上代表着植物进化的总趋势。
普通栽培稻是二倍体，其基因组在农作物基因组中最小，染色体也比较小。
从物种染色体组倍性水平的进化程度和染色体大小的适宜性来看，适当增大水稻基因组，特别是异源基因组，提高其倍性水平，促进物种升级，不仅有可能大幅度挖掘水稻的增产潜力，而且有可能增大其变异范围，增强其适宜性。
1关于多倍体稻属植物的理论研究1.1生物学特征和农艺性状的变化巨大型是多倍体最为显著的外部形态特征。
四倍体的体细胞和性细胞比二倍体明显增大。
同源四倍体的花粉粒、气孔长和宽、表皮细胞、茎生长点的细胞、叶肉细胞、胚乳细胞和花器一般都比其二倍体大，且角质层厚、叶绿素含量高、叶片单位面积内气孔数目少。
水稻光温敏不育系培矮64s四倍体的颖壳长、颖壳宽、花药长、花药宽、柱头长、柱头宽和剑叶夹角等性状都较二倍体显著增大；剑叶长和剑叶宽显著减小[4]。
同源四倍体农艺性状上的变化也十分明显。
四倍体植株高度的变化较为复杂，大多数的四倍体略有下降，少数稍有增加，极少数持平，这有利于提高植株的抗倒伏性。
植物表观遗传调节模式
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DNA 甲基化的具体反应过程是DNA 甲基转移酶（DNA Methyltransferase，DNMT）将S-腺苷甲硫氨酸上的甲基转移到DNA 双链中胞嘧啶的第5 位碳原子上， 形成5-甲基胞嘧啶（5-mC）。
催化该反应的DNA 甲基转移酶主要有4 种：DNMT1、DNMT3A、 DNMT3B 和DNMT3L。在DNA 复制完成后，DNMT1 是催化甲基转移 至新合成的DNA 链上的甲基化位点反应中最主要的酶，这一现象称为 维持甲基化（maintenance methylation）； 而DNMT3A 和DNMT3B 则负责催化核酸链上新的甲基化位点发生反应，称为形成甲基化（de novo methylation）。DNMT3L 在DNA 甲基转移酶家族中属于不具有 甲基转移酶活性的调节酶，其主要作用是调节其他甲基转移酶的活性。
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组蛋白翻译后修饰类型多，且相互之间息息相关，彼此影
响， 形成一个错综复杂但井然有序的网络来影响基因的表
达。组蛋白翻译后修饰影响基因表达的途径有3种：
（1）改变其周围的环境（如电荷量和pH 值等），增强或减
弱转录因子或转录辅因子与DNA 间的作用；
（2）直接改变染色质结构和凝集状态， 进而影响蛋白间和蛋白与 DNA 间的相互作用；
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组蛋白结构
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组蛋白表观遗传修饰方式有甲基化（methylation）、乙酰化 （acetylation）、磷酸化（phosphorylation）、泛素化 （ubiquitination）、SUMO 化（sumoylation）、腺苷酸化 （adenylation）、ADP-核糖基化（ADP-ribosylation）、生物素化 （biotinylation）和脯氨酸异构化（proline isomerization）等，这些修 饰方式灵活地影响着染色质的结构与功能，既可以阻遏也可以促进基因的 转录。
植物表观遗传变异
植物表观遗传变异邢世岩;李际红;王京梅;姚林梅;韩晨静;张芳【期刊名称】《分子植物育种》【年(卷),期】2009(7)5【摘要】表观遗传变异是一种不涉及DNA序列的改变但可以通过有丝分裂和(或)减数分裂实现代间传递的变异,主要包括组蛋白修饰、DNA甲基化和miRNA。
本文分别对植物中这三种变异类型的特征、作用机制、功能及研究方法等进行了综述。
其中组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化和磷酸化等。
不同组蛋白修饰方式之间的相互作用可能对植物细胞内的重要事件起决定作用,如种子的萌发、开花以及对环境的应答等。
组蛋白修饰的主要研究方法为ChIP-on-chip和GMAT。
DNA甲基化作为基因表达的一种调控机制,在植物生长发育过程中具有重要作用。
DNA甲基化程度与基因表达活性之间存在负相关性,DNA甲基化程度越低,基因表达活性越高;反之,则越低。
DNA甲基化研究方法主要包括MSAP法、McCOBRA和MS-DBA等;植物miRNA序列在进化上高度保守,主要调控植物形态建成,尤其是花的发育。
其研究方法涵盖了miRNA的鉴定、表达分析和功能研究。
此外,不同植物表观遗传变异之间相互调控,构成了一个完整的表观遗传调控网络。
【总页数】8页(P996-1003)【关键词】植物表观遗传变异;DNA甲基化;miRNA;组蛋白修饰【作者】邢世岩;李际红;王京梅;姚林梅;韩晨静;张芳【作者单位】山东农业大学林学院【正文语种】中文【中图分类】Q943;P185【相关文献】1.表观遗传变异与植物体细胞无性系变异 [J], 鲍智娟2.非生物胁迫下植物表观遗传变异的研究进展 [J], 王淑妍;郭九峰;刘晓婷;苑号坤;李亚娇;那日3.施氮处理下入侵植物黄顶菊表观遗传变异与表型可塑性响应特征 [J], 田佳源;张思宇;皇甫超河;杨殿林;田秀平;王慧4.植物远缘杂交和多倍体化中的表观遗传变异 [J], 刘宝;郝水5.重金属镉胁迫下入侵植物黄顶菊表观遗传变异特征 [J], 张思宇;祁小旭;张玲玲;刘红梅;杨殿林;王慧因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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1 植物多倍化过程中的表观遗传现象表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。
也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。
就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。
(1) 基因沉默基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。
1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。
自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。
目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。
Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。
Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。
大量的研究表明,环境因子、发育因子、DNA 修饰、组蛋白乙酰化程度、基因拷贝数、生物的保护性限制修饰以及基因的过度转录等都与基因沉默有关。
(2) DNA 甲基化DNA 甲基化(DNA methylation) 是活体细胞中最常见的一种DNA 共价修饰形式,它通常发生在基因5′端的5′Cp G3′(偶尔为5′CpNp G3′) 的胞嘧啶碱基上。
一般情况下,胞嘧啶甲基化的频率在人类及高等植物中分别可达4 %和36 %。
甲基化修饰在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着重要的调节作用。
在植物中,基因组DNA 甲基化主要限于转座因子和其他的重复序列,基因甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、花及叶片的形态等。
小麦远缘杂种F1 基因组中存在着与亲本不同模式的胞嘧啶甲基化,而不同模式DNA 甲基化的频率可达13 %;在小麦-黑麦杂种、拟南芥属Arabidopsis 异源多倍体中也观察到与此相同的现象。
Cao 等报道在植物Arabidop sis thaliana 中,DRM(Domains Rearranged Methyla se ) 和CMT3 ( Chromomethylase3) 甲基转移酶基因的共同作用控制着非对称的特异基因座和CpNp G的甲基化。
李旭刚等在利用农杆菌介导将β-葡萄醛酸酶(uidA) 基因导入烟草时,发现部分外源uidA 基因转录失活,这可能是由于启动子区域甲基化而引起。
已有的研究表明,植物多倍体甲基化模式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列(如反转座子) 、启动子、rRNA 基因、转录因子、抗病基因、代谢相关基因及细胞周期调控基因等。
(2)蛋白编码基因的快速沉默表观遗传修饰和核仁显性的早期研究认为:在植物杂交及异源多倍化时,核糖体基因的高度重复可能诱发了蛋白编码基因的表观遗传变化- 快速沉默。
这种猜测在几种模式植物中已被证实。
Comai 及他的同事们在利用Arabidop sis thaliana (2n = 2x = 26) 和C. areno sa (2n = 4x = 32) 合成人工异源多倍体的两项研究显示,异源四倍体的形成引发部分转录子发生表观遗传式的快速基因沉默,包括具有不同生物学功能的不同种类的基因。
现在看来至少有些沉默事件与胞嘧啶甲基化特定状态的改变有一定联系,也可能与染色质结构的改变有关。
拟南芥属Arabidop sis 多倍化过程中可导致014 %的亲本基因沉默,这些基因包括重复序列、转座子类似基因及转录因子编码基因等;在新合成的小麦异源多倍体中,沉默基因涉及蛋白质编码基因、表达序列标签、反转座子、自主复制序列间的开放阅读框(ORFS) 、与细胞器基因序列相似的基因等。
在不同倍性的玉米中(1x ,2x ,3x ,4x) ,观察到有的基因的表达水平与倍性之间呈现出明显的剂量补偿特征。
由特定双链RNA ( dsRNA) 引起的转录后基因沉默- RNA 干涉在植物中的研究正逐步深入,且在实践中有着极大的应用价值。
(4)核仁显性植物多倍体化过程中的另一个突出的表观遗传现象就是核仁显性。
种间杂种和(或) 新合成的异源多倍体中,源于一个亲本的核仁组织区(NOR) 形成核仁而另一亲本的NOR 无活性,这一现象称为核仁显性(nucleolar dominance ) 。
Chen 等报道在芸薹属Brassica 异源多倍体植物的营养器官中通常只有一个亲本的rRNA 基因具有活性,另一个亲本的rRNA 基因被抑制; 但在花器官中, 被抑制的rRNA 基因却能正常表达。
可见这是在不同发育阶段特殊的调控机制而引发的表观遗传性基因沉默。
Chen 等的研究还显示,在自然发生的异源四倍体Arabidop sis suecica 中, 其亲本之一的Arabidopsis thaliana 的rRNA 基因处于沉默状态,只有另一个亲本Cardaminop sis areno sa 的rRNA 基因正常表达;而在人工合成的杂种四倍体中,有些F1 个体双亲的rRNA 基因表现共显性,另一些个体只有C. areno sa 的rRNA 基因正常表达;在F2 个体中,A. thaliana 的rRNA 基因完全沉默,只有C. arenosa 的rRNA 基因正常表达;但当多倍体基因组中不同基因组成分的比例发生改变,即从A ∶C = 1 ∶1(AACC) 变到A ∶C = 3 ∶1 (AAAC) 时,这种显性关系可以发生逆转。
显然A. suecica 所表现出来的现象是由“核仁显性”引起的。
(5)转座因子激活植物在正常的发育过程中,转座因子及其他重复序列因甲基化而处于不活跃状态。
但是在植物多倍体化的过程中,转座因子的作用却是不可忽视的。
小麦族远缘杂交及多倍化可激活反转座子、蛋白质编码序列及一些未知功能的序列。
转座因子能通过干扰宿主基因与其调控元件之间的关系或改变DNA 的结构而影响基因的表达,结果诱发表观遗传性基因沉默,目前在豌豆PisumrbcS 基因、玉米R-S 基因和Antirrhinum Chs基因中都已观察到这种现象。
McClintock 曾经指出,转座因子的差异是决定基因组不相容性的一个重要因素,也是导致产生“基因组冲击”(genomicshock) 的一个重要原因;在植物和真菌基因组中,常常通过DNA 甲基化全方位调节转座因子的移动,并在多数情况下使之处于抑制状态,但当基因组遭受“冲击”时,这些转座因子就可能从抑制状态中释放出来,启动它们移动的过程。
Wendel 认为,多倍化就代表了“基因组冲击”的一种形式,其结果是削弱了基因组抑制系统的作用,增强了转座因子的活性,而转座因子的活动不仅会改变基因组中某些基因的结构和表达式样,同时也有可能改变基因组中DNA 甲基化的水平和表观遗传修饰式样,改变多倍体基因组中不同基因组成分间的相互关系,从而对整个基因组中基因的表达以及多倍体的表型产生影响(6)基因组印记科学家们经过近半个世纪的观察研究发现,父方或母方的某等位基因,在子代的表达不同,而具有不对称性,成为印记,且具有持久的传代能力。
这就是在被子植物、哺乳动物和原生动物中发现的亲本印记效应。
像这种依赖于亲本起源的特殊等位基因表达不对称的现象称为基因印记,相应的基因组称之为基因组印记( Genomic imprinting) , 产生印记效应的基因称为印记基因(imprinting gene s) 。
这种表观遗传变化与胞嘧啶甲基化或染色质介导的表观遗传基因沉默有非常紧密的联系,同时基因组印记基因常成簇存在。
1970 年, Kermicl 等首次报道了由单个基因的印记效应而引发的基因沉默,在玉米胚乳发育过程中等位基因R-r 在表达时表现出与亲本明显的差异;当母方的印记效应表达时糊粉层显现出颜色,当父方的印记效应表达时则显示出斑点或无色。
对于大多数基因来说,父母双方的印记效应是在一定的水平上进行表达,不会广泛地发生。
在玉米中,母方的等位基因的印记效应控制着种子的形状和大小。
MEA1 是编码SET 区域同源蛋白质多基因家族的一员,其在Arabidop sis 孢子体时期卵母细胞发育和种子发育过程中的转录是低水平的。
有证据表明,在Arabidop sis 中,父母双方等位基因的不同形式的RNA 的积累决定了MEA1 基因的表达,MEA1 在胚和胚乳的早期发育过程中都显示了母方基因的印记效应。
在植物多倍化过程中,除了表观遗传修饰式样以外,也还有其他一些因素能导致二倍体祖先的基因在多倍体基因组中不能正常表达,如:DNA 剔除(DNA elimination) 、DNA 同质化(DNA homogenization) 和染色体重排(chromo somal rearrangement) 等过程对多倍体基因组进行修饰,从而对多倍体植物基因组的进化产生重要影响。