第十章-微生物同动植物的共生关系
分子生物学课件微生物与植物的共生关系资料
微生物与植物的互作界面
微生物与植物之间的物理接触：如根瘤菌与豆科植物的根瘤 微生物与植物之间的化学信号传递：如植物激素与微生物的相互作用 微生物与植物之间的营养物质交换：如植物为微生物提供碳源，微生物为植物提供氮源 微生物与植物之间的共生关系：如根瘤菌与豆科植物的共生关系，真菌与植物的共生关系
共生结构的解剖学特征
量。
共生关系在生物圈中的作用
促进生物多样性：微生物与植物共生关系有助于生物多样性的形成和维持。
提高生态系统稳定性：微生物与植物共生关系有助于提高生态系统的稳定性和抵抗力。 促进物质循环：微生物与植物共生关系有助于促进生态系统中的物质循环和能量流动。
提高植物适应性：微生物与植物共生关系有助于提高植物的适应性和生存能力。
共生关系对植物生长的影响
提供营养：微生物 为植物提供必需的 养分，如氮、磷等
促进生长：微生物 可以促进植物根系 的生长，提高植物 的吸收能力
增强抗病性：微生 物可以增强植物的 抗病性，减少病害 的发生
改善土壤：微生物 可以改善土壤结构 ，提高土壤的肥力 和保水性
共生关系对土壤生态系统的改善
微生物与植物共生 关系可以增加土壤 有机质含量，提高 土壤肥力
共生关系在农业中的应用：通过微 生物与植物共生关系，提高农作物 的抗病性和抗逆性，提高产量和质 量。
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生物修复：利用微生物与植物共生 关系，修复被污染的土壤和水体， 恢复生态系统的平衡和健康。
共生关系在环境保护中的应用：利 用微生物与植物共生关系，降解污 染物，净化环境，保护生态环境。
微生物信号分子：如细菌的Nod因子、真菌的菌丝融合素等，与植物细胞表面的受体结 合，诱导植物产生反应
第十章 微生物同动植物的共生关系
第十章微生物同动、植物的共生关系本章重点和难点：微生物与动植物的共生关系，突出讲授根瘤和根瘤菌。
10.1 微生物和植物共生关系的类型10.1.1 细菌和植物的共生细菌和植物的共生主要是根瘤菌与豆科植物的共生体系，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其它生物的共生体系。
(见表)表10-1 结瘤豆科植物报道属数报道总类按种计算亚科属数+ +/- - 总数估计总数+ +/- - 总数结瘤%蝶形花505 241 14 14 269 14000 2416 - 46 2462 98含羞草66 18 8 5 31 2900 351 - 37 388 90.5苏木177 13 13 39 65 2800 72 6 180 258 27.9合计748 272 35 58 365 19700 2839 6 263 3108 91+ 表示结瘤- 表示不结瘤+/- 表示有些结瘤，有些不结瘤。
表10-2 和弗兰克氏菌共生的植物科属科名属名已知结瘤种数桦木科桤木属42木麻黄科木麻黄属18异木麻黄属58裸孔木麻黄属18杨梅科杨梅属2810.1.2 真菌和植物的共生细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。
植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养，调节植物代谢、增强植物抗逆性都有一定作用。
根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为以下类型：(见表)表10-3 菌根的类型主要类型亚型特殊结构真菌类型寄主植物外生菌根有包围根的菌担子菌,子囊裸子和被子植物套和哈蒂氏网菌、藻状菌的乔木和灌木内生菌根内外生菌根可形成菌套,在根担子菌、子裸子和被子植物细胞内有菌丝圈囊菌的乔木和灌木丛枝菌根细胞中有菌丝内囊霉科裸子和被子植物圈和细小分枝的乔木、灌木和的吸器(丛枝) 草本植物，苔鲜和蕨类植物等低等植物(浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根)10.2 固氮根瘤(1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试验证明，栽培在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液之后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。
浅谈微生物与植物的共生关系
浅谈微生物与植物的共生关系浅谈微生物与植物的共生关系达尔文指出：“生物之间的相互关系是一切关系中最重要。
”生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象，也是生物之间最基本、最重要的相互关系。
微生物与植物之间的共生关系，有几个方面：其一，植物根系与土壤中微生物形成互惠共生体称做菌根，它有ECM、EM、EEM、AM等，从进化角度看，生命起源于水，水生植物向陆生进化过程中，没有根系的植物对“岩石”土壤是不适应的。
但是，有了真菌与其共生后，菌丝就充当了根系，使植物逐渐适应了新的环境。
随着植物的不断演化和进化，从原核到真核、从单细胞到多细胞，从异养到自养、从低级到高级等，尤其是植物分化出根系并且与真菌建立共生体后，大大加速了植物在整个岩石圈生态系统的分布。
AM真菌有助于水生低等植物向陆生高等植物进化；在一些不利的生态环境中，非菌根植物几乎不存在。
这表明，植物与AM真菌的共生关系增强了植物对环境的适应能力；在长期世代演替的自然生态系统中，AM真菌可能是其发生变化的一个重要调节因子。
另外环境因子也影响菌根的动态变化。
其二，除植物根系以外的其它植物内生菌大部分都是植物物种进化的结果。
即是在特定时期和特定环境下，内生微生物与宿主植物相互作用，为使植物适应那特定环境，而生长、繁殖。
这些内生微生物定植于植物组织细胞内，内生微生物与宿主植物形成互惠共生关系，宿主植物向内生微生物提供了其生长所需的养分，反过来，内生微生物参与了整个植物生理活动，有的向宿主植物提供生长激素，促进植物生长、繁殖；有的向宿主植物提供次生代谢物，提高宿主植物的抗病虫害能力和抗逆性，或修复宿主植物的生物功能。
总之，提高了宿主植物的对环境的适应性。
另外，在遗传上，内生菌与宿主植物有一定的基因交换，在生态动态下，植物群落的各个种群逐渐发生变异，有些个体发生突变。
其三，在植物的进化过程中，生态环境极不稳定，有时会突发的恶劣的环境变化，使整个地球都天昏地暗，大部分地区缺氧，长时期（6~12个月）的持续低温，使许多生物物种都灭绝了。
微生物与植物之间的共生关系 ppt课件
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第二节 菌根与菌根菌 二、泡囊—丛枝菌根（VA菌根） （二）影响VA菌根形成的因素
1、菌根菌繁殖体数目及发芽速度
2、菌种侵染能力
3、根系发育的好坏
4、环境因素
营养 光照 水分
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第二节 菌根与菌根菌
三、菌根菌的应用
（一）菌根菌的主要作用（P261、265-267）
很大的区别的根瘤菌。 *高度分化的类菌体不能再分裂繁殖。 共生体：在含菌组织中由植物合成的周膜所包裹的类菌体。 豆血红蛋白：外存于类菌体周膜内外，由蛋白质（寄主）和血红
素（类菌体）组成。 *在根瘤中主要起调节氧气的作用。
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第一节 微生物与植物的共生固氮作用
二、根瘤及其功能 (二)根瘤的形成（教材P250）
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• 由于社会对环境的压力大及化学农药 研究开发费用高等原因，微生物源农药 越来越受到人们的青睐，研究开发也取 得了迅速发展，而农用抗生素的发展远 比活体微生物农药的发展快得多。
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• （二）微生物农药的优点 和其他农药相比，微生物农药具有以下特点：
1、选择性强 微生物农药对病虫害选择性相当强，对人畜安全无毒，不杀
素和活体微生物农药。为利用微生物或其代谢产物来
防治危害农作物的病、虫、草、鼠害及促进作物生长。
它包括以菌治虫、以菌治菌、以菌除草等。这类农药
具有选择性强，对人、畜、农作物和自然环境安全，
不伤害天敌，不易产生抗性等特点。这些微生物农药
包括细菌、真菌、病毒或其代谢物，例如苏云金杆菌、
白僵菌、核多角体病毒、井冈霉素、C型肉毒梭菌外
分子生物学课件-微生物与植物的共生关系资料
➢ 亩豆科植物年均固氮13～30公斤。
五 应用---- 根瘤菌肥
田间接种根瘤菌的效果受环境的 影响。 ◆ 不含根瘤菌土壤内好于含有
根瘤菌的土壤。 ◆ 缺氮的贫瘠土壤内好于有氮
素的肥沃土。 ◆ 大量施用氮肥抑制豆科植物
的根瘤形成和固氮作用。
第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生
类菌体－根瘤菌在根瘤中呈 棒状、“T”、 “Y”形，这 种形态叫类菌体。无细胞 壁。固氮。难培养。
根瘤中的类菌体图
二 根瘤菌的特性
1 根瘤菌的生理特性
§ 好氧 § 化能有机营养型 § 无芽孢、革兰氏染色阴性。
2 根瘤菌的固氮特性 § 侵染性 § 寄生专一性（由菌体和植物两者的遗传性决定） § 有效性
互接种族（cross inoculation group) : 相互利用同一根瘤菌菌株形成共生固氮的豆科植物。豇 豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等。
三 根瘤(root nodules)
1 概念 固氮微生物在植物根内 形成的共生组织。圆形、 枣状、瘤状等。
2 分布
§ 集中在根茎部位； § 分散。
3 根瘤分类
▪ 泡囊。侵入细胞内
或细胞间的菌丝的末 端膨大形成。圆形或 椭圆形。泡囊的形成 迟于丛枝。有繁殖功 能。
▪ 孢子和孢子果。外
生菌丝的顶端形成厚 垣孢子，内含油滴。 土壤中存活数年。
（4） V-A菌根影响植物生长
❖丛枝菌根增加了根圈的范围。 外生菌丝向外延伸的距离达8 cm。1 cm无菌根 的根段能控制的土壤体积是1～2 cm3；形成菌根 后，1 cm根段控制土壤体积增加5～200倍。 ❖ 增加了根圈微生物的数量。 ❖加强植物吸收磷素和其它元素（Zn、Mo、Fe、 Mn)。
微生物学ppt课件第十章 微生物同植物和动物
感染扩展和根表菌丝形成
菌根真菌进入根内后，
在根中的扩展分为3个时期：
真菌扩展开始发生
真菌快速生长和扩散
根和真菌的生长以相同的速率进行。
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影响丛枝菌根形成的因素：
土壤中菌根繁殖体的数量和萌发速度 菌根侵染能力的强弱 根系发育的好坏 环境因素的影响：营养、光照、温度、水
分和pH等。
根瘤中固氮作用的能量由类菌体利用碳源进行 氧化磷酸化而产生，因此保证氧气供应是获得 能量的必要条件。
另一方面，固氮酶对分子态氧敏感，它的催化 作用是在无氧情况下进行的，所以两者有尖锐 矛盾。
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根瘤中氧气供应的调节：
木栓层：包在根瘤外皮层上，能阻碍气体扩散，只能 通过皮孔进入。
扩散障碍：在内皮层中O2浓度显著降低，是由于细胞 排列紧密和细胞之间的空隙减少，对氧的扩散造成障 碍。
第十章’ （补充） 微生物同植物和动物
的共生关系
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微生物和植物共生关系的类型
一 细菌和植物的共生 （一）根瘤菌与豆科植物的共生体系
豆科: 蝶形花亚科，含羞草亚科，苏木亚科 根瘤菌： G-无芽孢杆菌，生鞭毛，运动。 ➢ 生理特征：
➢ （1）化能异氧微生物：快生型、慢生型 ➢ （2）细胞外形成荚膜和粘液物质。菌落为圆形，边缘整齐、
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丛枝菌根同植物的代谢和生长的关系
丛枝菌根对碳水化合物的需求
丛枝菌根增加了根圈的范围
丛枝菌根在植物吸收养料中的作用
磷素营养 丛枝菌根最显著的作用是在低磷 土壤中提高植物吸磷能力， 原因：
能够利用较大土壤范围内的磷素；
促进磷素向根内的转运；
提高了土壤磷素的可溶性。
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微生物与植物之间的共生关系共32页
6、最大的骄傲于最大的自卑都表示心灵的最软弱无力。——斯宾诺莎 7、自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
33、如果惧怕前面跌宕的山岩，生命 就永远 只能是 死水一 潭。 34、当你眼泪忍不住要流出来的时候 ，睁大 眼睛， 千万别 眨眼!你会看到 世界由 清晰变 模糊的 全过程 ，心会 在你泪 水落下 的那一 刻变得 清澈明 晰。盐 。注定 要融化 的，也 许是用 眼泪的 方式。
35、不要以为自己成功一次就可以了 ，也不 要以为 过去的 光荣可 以被永 远肯定 。
微生物与植物之间的共生Байду номын сангаас 系
31、别人笑我太疯癫，我笑他人看不 穿。(名 言网) 32、我不想听失意者的哭泣，抱怨者 的牢骚 ，这是 羊群中 的瘟疫 ，我不 能被它 传染。 我要尽 量避免 绝望， 辛勤耕 耘，忍 受苦楚 。我一 试再试 ，争取 每天的 成功， 避免以 失败收 常在别 人停滞 不前时 ，我继 续拼搏 。
微生物与水生动植物共生关系
微生物与水生动植物共生关系微生物是一类极小的生物体，包括细菌、真菌、原生动物等，它们存在于自然界的各个角落，与其他生物体之间存在着多种关系。
在水生环境中，微生物与水生动植物之间的共生关系尤为重要。
微生物通过与水生动植物的共生，不仅可以促进水生动植物的生长发育，还可以维持水生生态系统的平衡。
本文将探讨微生物与水生动植物之间的共生关系，以及这种关系对水生生态系统的影响。
一、微生物与水生植物的共生关系1. 微生物在水生植物根际的作用在水生环境中，水生植物的根际是微生物活动的重要场所。
水生植物的根系提供了丰富的营养物质和生长空间，为微生物的繁殖提供了良好的条件。
同时，微生物也通过分解有机物质，释放出营养物质，为水生植物的生长提供养分。
例如，一些固氮细菌可以与水生植物形成共生关系，将空气中的氮气转化为植物可吸收的氮源，促进水生植物的生长。
2. 微生物对水生植物的保护作用微生物还可以对水生植物起到保护作用。
一些共生菌可以产生抗生素，抑制病原微生物的生长，保护水生植物免受病害侵害。
此外，微生物还可以促进水生植物的抗逆性，提高其对环境变化的适应能力。
例如，一些根际细菌可以促进水生植物的根系生长，增强其吸收养分的能力，提高抗旱、抗盐等逆境的能力。
二、微生物与水生动物的共生关系1. 微生物在水生动物消化道中的作用许多水生动物的消化道中寄居着大量微生物，这些微生物对水生动物的消化吸收起着重要作用。
例如，鱼类的肠道中存在着多种细菌和真菌，这些微生物可以帮助鱼类消化食物，促进养分的吸收。
同时，微生物还可以分解食物中的难以消化的物质，提高食物的利用率，减少废物的排放。
2. 微生物对水生动物的免疫调节作用微生物还可以对水生动物的免疫系统起到调节作用。
一些共生菌可以促进水生动物的免疫系统发育，增强其抵抗病原微生物的能力。
同时，微生物还可以调节水生动物体内菌群的平衡，防止有害菌群的过度生长，维持水生动物体内微生态环境的稳定。
三、微生物与水生生态系统的影响微生物与水生动植物之间的共生关系对水生生态系统的稳定和健康具有重要影响。
植物和微生物的互利共生关系
植物和微生物的互利共生关系植物和微生物之间的互利共生关系是自然界中最常见的关系之一。
从植物的角度来看，微生物可以为其提供营养、促进生长、防止病虫害和逆境应激等效益。
从微生物的角度来看，植物可以提供氧气、二氧化碳、水和营养物质等所有必需物质。
这种互利共生关系能够维持生态系统的平衡，并提高生物多样性。
第一部分：植物和微生物的互利共生关系的形成和发展植物与微生物的互利共生关系并非一夜之间形成的。
在长时间的共同演化过程中，植物与微生物之间相互适应，不断完善适应性。
微生物对植物的促进作用首先来自于根际微生物。
根际微生物能够分解有机物，使得植物吸收到更多的养分。
同时，微生物在根际形成菌丝网络，有助于植物根系的发育。
根际微生物中还存在多种能分解难以降解物质的微生物，如菌根菌，它们能够利用根系分泌的有机物来合成维生素和酶类等代谢产物。
除了根际微生物，植物还与一些叶面微生物形成了互利共生关系。
这些微生物能够分泌植物生长素、抗生素和其他生物活性物质，促进植物的生长和防止病虫害。
同时，有些叶面微生物还能够吸收大气中的氮气，为植物提供营养。
第二部分：植物和微生物的互利共生关系对生态系统的影响植物和微生物的互利共生关系对自然生态系统有着极其重要的影响。
在一个生态系统中，植物是生产者，微生物是分解者和消费者。
植物通过光合作用产生有机物，微生物吸收植物的有机物，将其分解成无机物质通过死亡物质回归到土壤，成为新的植物和微生物的养分，从而形成一个完整的生态循环。
同时，植物和微生物的互利共生还有助于生物多样性的保持。
一个生态系统中，植物和微生物的多样性会促进生态系统的稳定性和健康发展。
相反，一个低多样性的生态系统则容易受到病虫害、气候变化和污染等的威胁。
因此，生物多样性的保持是维持生态系统平衡的重要条件之一。
第三部分：植物和微生物的互利共生关系的应用植物和微生物的互利共生关系已经得到了广泛的应用。
其中，最为突出的就是生物剂的利用。
植物与微生物共生关系及其应用
植物与微生物共生关系及其应用植物与微生物之间的关系是一种非常重要的生态关系，这种关系可以是互惠共赢的，也可以是互相危害的。
微生物可以分解植物残体，有助于植物生长，但是某些微生物也会成为植物的病原菌，导致植物生长受阻。
然而，最具有代表性的微生物-植物共生关系就是根瘤菌与豆科植物。
根瘤菌可以定居在豆科植物的根部，形成根瘤，根瘤内的根瘤菌可以利用植物提供给它们的营养来合成大量含氮化合物，供植物吸收和利用。
植物也能提供根瘤菌所需的一些代谢物质和生长因子。
根瘤形成后，豆科植物的根系可吸收相对高浓度的氮化合物，大大提高了这些豆科植物生长的效率。
除了根瘤菌，其他微生物如固氮菌、磷酸化细菌等也可形成共生关系。
这些微生物可以在植物根际内或植物体内生长，与植物交换物质和能量，促进植物生长，提高植物的生物量、产量和耐性。
在现代农业生产中，在普通土壤中栽培农作植物的成本较高。
这时，常用的解决方法是向土壤中添加肥料。
然而，过量使用化学肥料会给环境和健康带来负面影响。
相对而言，使用固氮菌肥料可以较大程度地减轻这一问题。
比如，将固氮菌种植在田地中，可促进农作物的生长，但不会对环境产生危害。
这种方法也被称为“生物氮肥”。
除了固氮菌，一些可以降解土壤中有机物质并形成植物可用的无机物质的微生物如磷酸化细菌，也是一种有用的植物共生微生物。
与固氮菌的应用类似，磷酸化细菌也可以在农作物栽培中起到调节作用。
使用这种微生物来帮助植物吸收磷等营养物质，可改善土壤质量，促进植物生长。
此外，近年来对植物共生微生物进行有效拓展和应用，进行了一系列新颖研究。
比如，将田野菌根菌应用于悬浮式农业（水耕），提高悬浮式农业植物的生长和产量。
固氮、产生激素、降解和抗沙化菌等共生菌已经用于特定环境的土地恢复和重建。
这些研究也为开发新型的、更可持续的农业生产模式提供了新思路和新方法。
总之，植物与微生物间的关系是一个相互支持，既有利于微生物生长发展，也为植物的生长发展提供了有益条件的共生关系。
微生物学第十章 微生物同植物和动物
无效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益处；
无效根瘤的结瘤能力往往高于有效根瘤。 整理ppt
根瘤（Root nodule）的结构
有限生长型和无限生长型（分生组织的有无）； 类菌体（固氮功能区域）/共生体（周膜）； 豆血红蛋白：
➢ 豆科植物根瘤中的血红蛋白，亦称为根瘤血红蛋白。这是1939年 久保秀雄发现的。
豆血红蛋白：其功能是从感染细胞的周质层向类菌体 区 运 输 O2 并 促 进 其 扩 散 ， 一 般 该 部 位 O2 浓 度 约 达 10nmol。
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二 真菌和植物的共生
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菌根的形态和功能
土壤中的菌根真菌菌丝与高等植物营 养根系形成的一种联合体。
共生真菌从植物体内获取必要的碳水 化合物及其他营养物质，而植物也从 真菌那里得到所需的营养及水分等， 从而达到一种互利互助,互通有无的高 度统一的联合体。
它既具有一般植物根系所具有的特征， 又具有专性真菌所具有的特征。
Left: nonmycorrhizal Right: mycorrhizal
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外生菌根（Ectomycorrhiza）
菌根真菌菌丝体包围宿主植 物尚未木栓化的营养根形成 的，其菌丝体不穿透细胞组 织内部，而仅在细胞壁之间 延伸而形成。
有效根瘤和无效根瘤
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结瘤植物的固氮量决定于下列诸因素:
①根瘤数 ②每个根瘤中含菌组织体积 ③根瘤的寿命和含菌组织的持续时间。
有效根瘤
无效根瘤
根瘤寿命长
根瘤寿命短
含菌组织体积大 体积小
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碳素在固氮中的作用
固定+释放 氨的同化和转运 根瘤生长 根瘤“保养”
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微生物与植物生长的相互作用
微生物与植物生长的相互作用微生物与植物之间存在着密切的相互作用关系，这种相互作用对植物的生长和发育起着重要的调节作用。
本文将从三个方面来讨论微生物与植物生长的相互作用，包括共生关系、病原关系和营养关系。
一、共生关系共生是指微生物与植物之间相互依赖、共同生活的关系。
共生关系包括互利共生和非常互利共生两种形式。
1. 互利共生在互利共生关系中，微生物和植物相互受益，互相促进生长。
最典型的例子是植物根系中的根瘤菌和一些豆科植物的关系。
豆科植物无法直接吸收氮气，而根瘤菌能够与植物根系中的根瘤结合形成根瘤，通过固氮酶的作用将大气中的氮气转化为可利用的氨氮，供植物吸收和利用，同时植物为根瘤菌提供所需的碳源和生长环境。
这种互利共生关系对于豆科植物的生长和发育至关重要。
2. 非常互利共生非常互利共生是指微生物和植物之间的互利共生关系程度更为紧密的一种形式。
最典型的例子是共生固氮菌和一些兰科、禾本科植物的关系。
共生固氮菌中的植物体可以进入植物根系的内部组织，通过与植物根系共同生活，固氮菌能够固定大气中的氮气并将其转化为可利用的形态，供植物吸收和利用。
同时，植物为共生固氮菌提供所需的生长环境和碳源，这种非常互利共生关系对于植物的生长和繁殖起着重要的作用。
二、病原关系病原微生物对植物生长产生不利影响，引起植物的疾病和凋落。
病原微生物主要包括细菌、真菌和病毒等。
1. 细菌细菌引起的植物病害种类繁多。
例如，黑腐病是由细菌引起的一种严重病害，它会导致蔬菜、水果等植物发生软腐或干腐。
此外，细菌性火鸡病、细菌性健康状况等也是细菌引起的重要植物病害。
2. 真菌真菌引起的植物病害也非常常见。
例如，锈病和霜霉病都是由真菌引起的，它们在农业生产中造成了严重的经济损失。
此外，一些真菌还能引起植物的癌症和腐烂等病害。
3. 病毒病毒感染植物会引起各种症状，如叶片变黄、干枯等。
其中，田间常见的病毒病主要包括花叶病毒、花叶驳斑病毒和花叶病毒等。
三、营养关系微生物与植物之间的营养关系主要表现为微生物参与植物的养分循环和植物营养吸收的过程。
根瘤菌和豆科植物共生体系1
（一）、根瘤（和茎瘤）的外形
▪植物和细菌形成的共生体系主要是根瘤。 ▪成熟根瘤的外形和大小，因植物种类、细菌
品系和环境条件而不同。
▪小的根瘤只有米粒大小，大的根瘤可以有黄
豆大小，甚至更大。
▪根瘤的形状可以分为两类：
一类以豌豆、苕子、苜蓿和三叶草的根瘤为代表， 这种根瘤是长枣形的；
先锋生命。
（2）、蓝细菌和苔藓植物的共生
有些苔藓植物的体腔中也有固氮蓝细菌的共生。
2、蓝细菌同水生蕨类植物的共生
▪满江红是水生蕨类植物的一个属，俗称红萍
或绿萍。它们在稻田和池塘等水面上生长迅速， 在我国南方是一种很好的水田绿肥。
▪蓝细菌中的鱼腥藻可在红萍鳞叶腹腔中共生，
有较好的固氮效果。红萍从鱼腥藻中得到氮 素养料，鱼腥藻在红萍腹腔内得到特殊的生 活环境。
树木根的活性部分，明确指出这是真菌和植物根的共 生联合体，并且首次采用了菌根这一术语，这类真菌 也就被称为菌根菌。
▪植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具
有菌根，菌根对于改善植物营养、调节植物代谢、增 强植物抗逆性都有一定作用。
第二节 固氮根瘤
在各类共生体系中由细菌和植物形成的固氮器 官根瘤和茎瘤是典型的代表，在理论研究和应 用方面都是最重要的一类。
几内亚发现榆科植物中的根瘤是由典型的根瘤 菌形成的共生体系，以后陆续发现了更多的种 也能结瘤固氮。
•它们都是木本植物，包括小灌木和高大20m
的大树；
•是新垦慌的速生先锋植物，在各种土壤上均
能生长，甚至在火山灰和石灰石上发育的贫瘠 土壤上也能繁衍。
（三）、弗兰 克氏放线菌和植物共生体系
•弗兰克氏菌和高等植物共生固氮的研究也
植物与微生物的互利共生关系
植物与微生物的互利共生关系在自然界中，植物与微生物之间存在着一种互利共生的关系。
植物通过与微生物的共生，获得了多方面的好处，同时为微生物提供了适宜的生存环境。
这种互利共生关系对于生态系统的平衡和物种的繁衍起到了重要的作用。
首先，植物与微生物之间的互利共生关系可以促进植物的营养吸收。
微生物在植物根部形成了一层丝状的菌丝，被称为根瘤或菌根。
这些菌根为植物提供了额外的营养吸收面积。
一方面，菌根能够吸收土壤中难以被植物根系吸收的有机物质和无机养分，例如磷、氮等元素。
另一方面，植物通过光合作用获得的养分会分泌到根部，为微生物提供碳源和能量。
这样的互动，使得植物能够更有效地吸收养分，进而促进了植物生长和发育。
其次，植物和微生物之间的互利共生关系对植物的健康和抗病性具有重要影响。
一些微生物，如根瘤菌和拮抗菌等，能够与植物根系共生并产生有益物质，抑制病原微生物的生长。
这些有益微生物通过竞争营养物质和产生抗生素等方式，降低了病原微生物的数量，保护了植物免受病害的侵害。
同时，植物也会通过分泌一些有益物质，例如植物激素和根分泌物，来吸引和诱导有益微生物的共生和定殖，进一步增强抗病性。
此外，植物与微生物之间的互利共生关系还对土壤的质量和肥力有着积极的效应。
微生物通过分解有机质、矿化养分和固氮等过程，促进土壤的富营养化和改善土壤结构。
例如，植物残体和有机肥料被微生物分解后转化为可供植物利用的无机养分。
此外，一些微生物还能够降解土壤中的毒物和重金属，减少其对植物的毒害作用。
这些过程不仅能够提高土壤的肥力和保持其持久性，还有助于水分的保持和减少水土流失等环境效应。
总的来说，植物与微生物的互利共生关系在生态系统中具有重要作用。
植物通过与微生物的共生，获得了额外的营养吸收面积、增强了抗病性，并改善了土壤质量。
而微生物通过与植物的共生，获得了合适的生存环境和碳源，从而增强了生存能力。
这种互利共生关系对于生物多样性的维持和生态系统的平衡发展起到了至关重要的作用。
植物和微生物的共生关系及其分子机制研究
植物和微生物的共生关系及其分子机制研究植物和微生物之间存在着多样的共生关系，这种共生关系能够为生态系统提供许多重要的服务。
植物共生菌能够促进植物生长、提高植物对病害的抗性、促进土壤中有机质的分解等，而植物对微生物的存在也会对微生物起到驱动和调控作用。
因此，研究植物和微生物共生的分子机制对于理解生态系统的结构和功能以及开发新型的农业生产技术有着重要的意义。
在自然界中，植物和微生物之间存在着许多种共生关系，其中最为常见的是根瘤菌和根霉菌与植物的共生。
根瘤菌与豆科植物共生，通过根瘤菌将氮气转化成植物可以利用的有机氮，提供了植物所需的一种重要的营养物质。
而根霉菌与多数植物共生，可以通过菌根来促进植物生长，提高植物抗病性和耐性。
这些共生关系都是建立在植物和微生物之间高度协调的信号通讯系统基础上的。
最近的研究表明，植物和微生物之间的共生是通过锁定配体和宿主受体来实现的。
共生微生物的多种信号分子能与植物的特异性受体结合，从而触发一系列途径，进而通过促进植物对特定营养物质的利用、调节植物生物量等方式，实现共生关系的建立和维持。
在根瘤菌和豆科植物的共生中，根瘤菌分泌的Nod因子是与豆科植物根系中具有Nod因子感受器的受体结合的。
Nod因子一旦与受体结合，会导致信号通路的启动，从而导致植物在根部形成根瘤结构。
同样，在植物和根霉菌的共生中，植物能够分泌出植物生长激素，并将其释放到菌根交界处，从而引发菌根菌的响应。
接下来就启动一系列信号传递途径，有助于两者形成良好的共生关系。
除了根瘤菌和根霉菌，其它许多与植物共生的微生物也有着不同的信号模式。
例如，拟南芥中常见的黄单胞菌（P. fluorescens）能够通过分泌一种代表性的N型求和信号分子，与植物拟南芥中特异性的受体结合，从而能够促进植物的生长和抗病性。
从分子角度来看，植物和微生物之间的共生是通过一系列的信号通讯途径实现的。
这些 signalingpthways 不仅确定了共生关系的建立，同时还通过信号反馈和调控机制来维持该关系。
微生物与植物共生关系的进化机制研究
微生物与植物共生关系的进化机制研究微生物与植物之间的共生关系是自然界中一种非常普遍的现象。
通过与微生物共生，植物能够获得更好的生长环境和更高的生存竞争力。
而微生物则从植物中获取所需的养分和保护。
研究微生物与植物之间的共生关系的进化机制，有助于我们更好地理解这种关系的形成和演化过程。
1. 共生关系的定义与分类共生是指两个不同种类的生物体存在着长期的密切关系，相互依赖并从中获得益处的现象。
根据微生物的作用方式和与植物之间的关系紧密程度，共生关系可分为三种类型：互利共生、一方受益共生和寄生。
2. 进化机制2.1. 共生关系的起源共生关系的起源通常与环境压力有关。
在资源匮乏或恶劣环境条件下，植物通过与微生物共生来增加自身的适应性和生存竞争力。
2.2. 互利共生的进化机制互利共生是指植物和微生物之间相互合作并从中受益的共生关系。
典型的例子是植物根际的固氮菌，它们与植物根部形成共生关系，并为植物提供可利用的氮源，从而促进植物的生长和发育。
进化过程中，植物和微生物通过相互选择和适应来建立互利共生关系。
植物通过分泌特定的营养物质来吸引有益微生物，而有益微生物也会通过在植物根际形成共生结构来获得所需的养分，并帮助植物抵御病原微生物的感染。
2.3. 一方受益共生的进化机制一方受益共生是指植物为微生物提供栖息条件，而微生物则为植物提供特定的代谢产物或防御机制。
典型的例子是植物与根瘤菌之间的共生关系，根瘤菌能够将大气中的氮转化成可被植物利用的形式。
在进化过程中，植物通过改变根部的形态和分泌物质，促使特定的微生物与其共生。
而微生物则通过适应植物根部环境，进化出能够与植物共生的特性。
2.4. 寄生的进化机制寄生是一种微生物从植物中获取营养和生存所需的共生方式，其中寄生微生物被称为病原体。
寄生微生物通过寄生在植物体内或体外，从植物中获取养分，导致植物生长受到抑制或病害发生。
病原体通过进化获取能够侵染植物的特性，并抵抗植物防御机制的进化。
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第十章微生物同动、植物的共生关系微生物学教案 10-1第十章微生物同动、植物的共生关系本章重点和难点：微生物与动植物的共生关系，突出讲授根瘤和根瘤菌。
10.1 微生物和植物共生关系的类型10.1.1 细菌和植物的共生细菌和植物的共生主要是根瘤菌与豆科植物的共生体系，其次是根瘤菌与榆科植物、弗兰克氏放线菌与植物以及蓝细菌与其它生物的共生体系。
(见表)表10-1 结瘤豆科植物报道属数报道总类按种计算亚科属数+ +/- - 总数估计总数+ +/- - 总数结瘤%蝶形花505 241 14 14 269 14000 2416 - 46 2462 98含羞草66 18 8 5 31 2900 351 - 37 388 90.5苏木177 13 13 39 65 2800 72 6 180 258 27.9合计748 272 35 58 365 19700 2839 6 263 3108 91+ 表示结瘤- 表示不结瘤+/- 表示有些结瘤，有些不结瘤。
表10-2 和弗兰克氏菌共生的植物科属科名属名已知结瘤种数桦木科桤木属42木麻黄科木麻黄属18异木麻黄属58裸孔木麻黄属18杨梅科杨梅属2810.1.2 真菌和植物的共生细菌和植物的共生关系在自然界广泛存在，真菌和植物的共生关系则更为普遍。
植物形成菌根是普遍现象，自然界大部分植物都具有菌根，菌根对于改善植物营养，调节植物代谢、增强植物抗逆性都有一定作用。
根据菌根的形态结构和菌根真菌共生时的其它性状，菌根可划分为以下类型：(见表)表10-3 菌根的类型主要类型亚型特殊结构真菌类型寄主植物外生菌根有包围根的菌担子菌,子囊裸子和被子植物套和哈蒂氏网菌、藻状菌的乔木和灌木内生菌根内外生菌根可形成菌套,在根担子菌、子裸子和被子植物细胞内有菌丝圈囊菌的乔木和灌木丛枝菌根细胞中有菌丝内囊霉科裸子和被子植物圈和细小分枝的乔木、灌木和的吸器(丛枝) 草本植物，苔鲜和蕨类植物等低等植物(浆果鹃菌根、水晶兰菌根、杜鹃菌根、兰科菌根)10.2 固氮根瘤(1886年德国学者赫尔利格和惠尔法斯（H.Hellriegel和H.Wilfarth）用砂培试验证明，栽培在灭菌后的盆钵中一豆科植物，只有接种土壤浸提液之后，才能形成根瘤和利用空气中的氮气。
至此才证明豆科植物，只有形成根瘤时才有固定氮素。
1888年荷兰学者别依林克（M.W.Beiljerinck）第一次获得了根瘤菌的培养。
1889年波兰学者柏拉兹莫夫斯基（Prazmowski）用根瘤菌纯培养接种豆科植物，形成了根瘤。
此后，微生物学工作者对共生固氮作用进行了大量的研究工作，并把科学成果应用到生产实践中去。
艾伦和艾伦（Allen和Allen）（1981）的资料，现已考查的3108种豆科植物中，有2839种生根瘤。
此外，还发现有一种子非豆科植物（榆科的Parasporia rogwa）也和根瘤菌共生、结瘤、固氮。
根瘤菌根瘤菌在与豆科植物共生中固氮，它虽然可以单独生活，最近也证明有些种能单独固氮，但只有在根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。
由于它的重要性，已从各个方面进行了记分的研究。
根瘤菌的人工接种1．根瘤菌的人工接种对于豆科植物和根瘤菌共生体系形成，起保证作用。
2．不同地区、不同植物，人工接种根瘤菌对植物有无增产效果，对共生固氮作用有无改善的效果情况是不一致的。
3．在从未种植过或多年未种植过某一种豆科植物（包括同一互接种族和豆科植物），种植这种植物，人工接种根瘤菌在绝大多数情况下是有效的，能保证结瘤、固氮、提高产量，而且在这种情况下进行人工接种往往是种植成败的关键因素。
4．长年种植某一种豆科植物，每次播种都进行根瘤菌人工接种是否都有效益，随植物种类和地区情况的不同而表现不一。
长年种植某一种豆科植物的土地，在多数情况下，土壤中富含能和这种植物共生固氮的土著根瘤菌。
植物和土著根瘤菌共生，固氮，在有些土地上是高效的，但也往往是低效的。
在后一种情况下，人工接种高效的根瘤菌用来取代低效的土著根瘤菌是一项重要的技术任务。
)10.2.1 根瘤和茎瘤的形态结构1.根瘤和茎瘤的外形植物的细菌形成的共生体系主要是根瘤，有不同的外部形态(圆形、枣状等)，且在根系上的分布也不一样(有的集中在根颈部位，有的则较分散)。
其形状和分布的差异主要由植物决定。
有少数豆科和非豆科植物除形成根瘤外，也 在地上部分形成茎瘤。
(图10-1)2. 豆科植物根瘤结构根据结构特点，豆科植物根瘤可分为有限和无限生长两种基本类型，主要区别在于是否具备分生组织。
(图10-2)无限型根瘤具有顶端分生组织，在根瘤成熟后可以继续生长，使根瘤体积增大，甚至可以分叉。
(这类根瘤的外表多为圆柱形、枣状、鸡冠状，如豌豆、三叶草和苜蓿等植物的根瘤)。
有限型根瘤没有分生组织，生长发育一段时间后，各部分同时分化成熟，根瘤体积不再增大。
(这类根瘤外表一般为球形，如大豆根瘤)。
10.2.2 根瘤菌的形态特征1.在培养条件下：为杆状，G - ，直径＜1μm ，能运动，有1-5根周生鞭毛，细胞内含一种β-多聚羟基丁酸，使细胞染色不均匀，有时出现环节状。
2.在根瘤中生活的根瘤菌：形态逐渐变化，开始进入根内时为很小的杆状，随着根瘤的发育，其内的菌体逐渐变大，形状多样，如粗杆状、球状、犁形、棒槌状、“T”形或“Y”形等，染色后表现出明显的环节状，这些形态称为类菌体。
菌落园形，半透明，无色或乳白色，具光泽。
10.2.3 根瘤菌的一般生理特性属化能异养微生物，最适的碳源为：甘露糖、葡萄糖、甘油、木糖等，但不能利用多糖。
最好的氮源为氨基酸，其次为无机氮(HN3、N2等)。
同时还需要一定的矿质养分(P 、S 、K 、Ca 、Mg 、Fe 、Mo 、Co 、B 、Zn 等以及维生素B2)。
为好气性微生物，需氧供应，生活的Eh 为150~450mV ，PH6.5~7.5，温度25~30℃。
其生态环境为土壤和水。
10.2.4 根瘤菌的感染性、专一性和有效性10.2.5 常见的根瘤菌种类主要根据寄主命名，其种类有：豌豆、三叶草、四季豆、苜蓿、大豆、羽扇豆、紫云英、豇豆根瘤菌。
10.3 根瘤的形成10.3.1 根瘤的形成过程根瘤的形成分三有个阶段，即感染、根瘤的发生和发育。
1. 感染和浸入线的形成：豆科植物的根系在土壤中发育，刺激相应的根瘤菌在根际大量繁殖，繁殖后有许多根瘤菌吸着在根毛的表面，在根瘤菌的作用下，根毛细胞壁变软，根毛发生卷曲，根瘤菌从变软的细胞壁进入根毛而完成感染。
在根瘤菌进入根毛细胞的部位，发生根毛细胞壁内陷，并开始分泌一种含纤维质的物质将根瘤菌包围起来，随着根瘤菌向前推进，形成一条套状的侵入线，并不断向根毛基部和表皮细胞伸长推进，当侵入线达到根毛细胞基部的细胞壁时，侵入线同细胞壁联接起来，穿过表皮细胞壁向内推进。
2. 根瘤的发生和发育：当侵入线到达内皮层时，前位细胞受到影响并开始分裂，成为根瘤的分生组织，随着分生组织的不断分裂，根瘤不断扩大，在根表面出现突起；不断扩大的根瘤细胞分化为外皮层组织和内部组织，并形成维管束与根的维管束连接起来。
当侵入线到达根瘤内部组织的一些细胞中，侵入线的前端膨大，且不再形成纤维质的壁，细菌释放到细胞中形成含菌细胞组织，并在内形成泡囊，每个泡囊内含有1-8个细菌发育成的类菌体。
随着含菌细胞的形成，出现红色的豆血红蛋白，它存在于类菌体的泡膜里，它的出现为根瘤成熟的标志，即开始固氮。
10.3.2 根瘤的功能作为极瘤，其功能如下：①根瘤中的豆血红蛋白是起调节氧的缓冲剂作用、调节氧的供应状况，并可促进固氮作用的进行。
②供给固氮作用所需的能量(A TP)。
③能将固氮产物很快地合成氨基酸等，并转动到其它部位，保证了固氮作用不断的进行下去。
10.3.3 根瘤菌的固氮效率就共生固氮体系来讲，由于在根瘤中进行的固氮作用和豆科植物的整个新陈代谢的结合，使共生关系下的固氮效率比自生固氮体系高得多。
如自生固氮菌，每消耗1克碳化物只能固定10mg左右的N2(肺炎杆菌为5mg，梭菌为1.5~7mg等)，而根瘤菌和豆科植物的共生固氮,每消耗1克碳化物可固定250~300mg的N2(如与豌豆的共生体系可固定270mg的N2)。
共生固氮比自生固氮效率高的原因：①浪费的能量少，利用能量的效率高。
②共生固氮的时间要比自生固氮的长得多，所以固氮量也大。
10.4结瘤和固氮作用的遗传学关系根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用是由许多遗传基因决定的，如：有控制结瘤作用的植物基因(使植物结瘤或不结瘤或结无效根瘤)，有控制感染性和专一性的基因，有决定根瘤菌有效性的基因以及决定血红蛋白中的血红素部分的基因和蛋白质部分的基因等。
但是这些基因的机理以及结瘤作用的遗传学关系，现在还难以说明。
10.5 影响共生固氮的因素10.5.1 土壤湿度当根瘤中固氮酶开始具有活性时，水分的消耗急剧增加，这时固氮效率与水的关系密切，如果缺水,则强烈抑制根瘤的呼吸作用和固氮作用，但水分过多时，因在瘤表面形成水层，也会抑制固氮作用。
所以要求土壤含水量保持在60~80%，对固氮和作物产量都有利。
10.5.2 土壤氧气根瘤菌属好气性微生物，所以土壤中氧浓度的高低既影响根瘤菌在土壤中的活动，也影响根瘤的固氮作用。
所以在土壤中根瘤菌的活动和固氮作用都需要有一定氧的供应。
10.5.3 温度温度对菌瘤的形成和固氮作用都有影响，但不同地区的豆科植物，对温度的反应是不同的。
如温带地区的豆科植物在7℃时结瘤作用延迟，但仍可以结瘤，而热带当在20 ℃以下时，就严重影响共生作用。
但温度过高影响也很强烈，如蚕豆和豌豆在30 ℃时就不形成根瘤，所以必须有一定的温度条件。
10.5.4 pH 值pH对根瘤菌的结瘤和共生固氮作用的影响很大。
最适结瘤条件为4~8之间，超过此范围结瘤显著减少。
10.5.5 化合态氮素在一定条件下供给适量的氮素可以促进根瘤的形成。
但过多，则阻碍根瘤的形成，降低固氮作用。
(要根据实际情况---土壤肥力水平来供给)。
10.5.6 矿质营养元素此要素对根瘤的形成有良好的影响，如果缺少，特别是P、K、Ca、B、Mo等，根瘤将不能形成。
磷肥对豌豆根瘤的形成和产量影响处理每株根瘤数根瘤重(g) 产量(g)不施肥342 0.256 5.81施磷肥514 1.443 9.6110.6 固氮作用的机理固氮微生物所进行的固氮作用的化学反应可用下式表示：固氮酶N2 + 8H+ + 8e- + nATP 2NH3 + H2 + nADP + nPi[固氮酶及其作用的基本条件对固氮酶催化作用的机理，虽然现在还不完全了解，但对它作用所需的基本条件已经有了较完整的知识。
这些条件是：①固氮酶将N2还原为NH3,需要能量和电子供体，以及传递电子的电子载体；②固氮酶对氧敏感，只能在氧压很低（〈0.04%大气压〉或无氧条件下进行；③环境中现成的氨或固氮酶固定的氨如不及时转化，超过一定浓度（3—5毫克分子）对固氮作用起抑制效应。