2013(5)细胞生物学第5章教程

细胞进行的物运输具有3种不同的范畴：
1、细胞运输：主要指细胞与环境间的物质交换。
2、胞内运动：真核细胞内膜性细胞器与细胞内环 境间进行的物质交换。 3、转细胞运输：物质从细胞的一侧进入，从另一 侧出去，实际上是穿越细胞的运输。
跨膜运输的类型
物质跨膜运输的4种基本机制
1、通过脂双层的简单扩散；
2、通过整合膜蛋白形成的水性通道进行的被 动运输； 3、通过同膜蛋的结合进行的帮助扩散，也同1 和2一样，只能从高浓度区向低浓度区运输；
A、人工脂双层膜对不 同分子的相对透性。 B、不同分子通过人工 脂双层膜 的渗透系数。
简单扩散也叫自由扩散（free diffusion）
特点：
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；
②不需要提供能量；
③没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它
在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数
（D）来计算：P=KD/t t为膜的厚度。
2、配体门通道（ligand-gated channel）
3、压力激活通道（stress-activated channel）
3种类型的离子通道
A.电压门通道。B、C.配体门通道（B为胞内配体，C为胞 外配体）。D.应力激活门通道
3种类型的离子通道
A.电压门通道。B、C.配体门通道（B为胞内配体，C为胞 外配体）。D.应力激活门通道
简单扩散限制因素？
物质的脂溶性、分子大小和带电性
协助扩散（facilitated diffusion）
简 单 扩 散 与 协 助 扩 散 的 比 较
协助扩散也称促进扩散（facilitated diffusion）

特点：
① 比自由扩散转运速率高；
② 运输速率与 物质浓度成非线性关系；
③ 特异性；饱和性（即存在最大转运速率）。
CHIP2（28KD ）, 他将CHIP28的mRNA注入
非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母
细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这种吸 水膨胀现象会被Hg2+抑制。
3). 2003年彼得· 阿格雷和与离子通道的研究者
罗德里克· 麦金农同获诺贝 尔化学奖。 4). 目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少 有11种，被 命名为水通道蛋白（Aquaporin， AQP）。
Nicotinic acetylcholine receptor （烟碱乙酰胆碱受体）
Ion-channel linked receptors in neurotransmission
3、应力激活通道 是通道蛋白感应应力而改变构象，从而 开启通道形成离子流，产生电信号。如内耳 听觉毛细胞是依赖这类通道的典型例子。
溶于双脂层。
2、多数是细菌产生的抗生素，它能够通过
提高靶细胞膜通透性，使得靶细胞无法维持
细胞内离子的正常浓度梯度而杀死某些微生 物。
3、离子载体并非是自然状态存在于膜中的运输蛋白。
4、根据改变离子通透性的机制不同，离子载体可分
为两种类型：
1) 通道形成离子载体（channel-forming ionophore） 2) 离子运载离子载体（ion-carrying ionophore）,或 称可动离子载体（mobile ion carrier）。
通道蛋白 （ channel proteins ） 特点：通过形成亲水性通道实现对特异溶质 的跨膜转运。 功能：具有离子选择性，转运速率高，离子 通道是门控的；只介导被动运输，所有通道 蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
3、离子通道 根据地激活信号的不同，离子通道蛋白 可分3种类型：
1、电压门通道（voltage-gated channel）
但它不能有效地提高Na+的扩散速度。
说明：
一是载体蛋白能够极大提高运输速度，
二是载体具有特异性。
通道形成离子载体：短杆菌肽A 短杆菌肽A（granmicidin），是由15个氨基 酸组成的线性肽，其中8个是L-氨基酸，7个
是D-氨基酸，客观存在具有疏水的侧链，2分
子形成一个跨膜通道，能够有选择地使单价 阳离子顺电化学梯度通过膜，不过它并不显 著提高运输速度。如H+、Na+、K+按。
载体蛋白对转运的溶质分子不作任何共价修饰
载体蛋白以两种构象状态存在，：状态A，溶质结合位点在膜外侧暴
露；状态B，同样的溶质结合位点在膜内侧暴露。两种构象状态的转
变随机发生而不依赖于是否有溶质结合和是否完全可逆。若膜外侧溶 质浓度高，则与状态A载体蛋白结合的溶质就比与状态B载体蛋白结合
的多，净效果表现为溶质顺浓度梯度进入细胞。

被动运输和主动运输的生物学意Fra Baidu bibliotek：
被动运输：在不需要能量的情况下，借助浓度
梯度，保证了物质的运输。

主动运输：保证细胞和细胞器必须物质通过膜
的运输，即使是从低浓度到高浓度，维持一些
离子浓度梯度。
第二节 离子泵和协同转运

ATP驱动泵：包括P-型离子泵，V-型质子泵，
F-质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子， 后一种主要是转运小分子。
电化学梯度 势能
电化学梯度 势能 细胞代谢能

主动运输：是由载体蛋白所介导的逆物质浓度
梯度（或电化学梯度）进行跨膜转运的方式。

主动运输具有如下特点：
逆浓度梯度（或电化学梯度）进行运输，
需要能量，需要载体蛋白（构象可变），具有
选择性和特异性。
根据所需能量来源的不同，主动运输可分为以下 三种类型:
运输，又能执行主动运输，而通道貌岸然蛋白只能执行
被子动运输。
二、主动运输与被动运输
（一）被动运输（passive transport）
特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗、膜转
运蛋白
类型：简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（facilitated diffusion）
不同性质的分子通过无膜 转运蛋白的人工脂双层
孔蛋白分布与结构示意图
B、孔蛋白AOP1由4个 亚基组成四聚体
A、豚鼠细胞质膜 C、每个亚基由于对同 上分布的大量水孔 源的跨膜α螺旋（aa’、 蛋白电镜照片 bb’和cc’）组成。
D、亚基三维 结构示意图
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里 克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道 结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
（二）主动运输（active transport）
特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白
被动与主动运输的比较
运输方式 运输方向(电 化学梯度) 载体 耗能方式
简单扩散 (被动)
协助扩散 (被动) 主动运输
顺
顺 逆
+(载体蛋白或 通道蛋白) +(载体蛋白)
道型受体。

可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五 羟色胺受体，和阴离子通道，如甘氨酸和 γ － 氨基丁酸受体。
Three conformation of the acetylcholine receptor

乙酰胆碱( acetylcholine ACh) 受体是由4种不
同的亚单位组成的 5 聚体蛋白质，形成一个结 构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个 α 亚单位是同两分子Ach相结合的部位。
可被短杆菌肽A离子通 道运输的阳离子有： H+>NH4+> K+> Na+>Li+.
关于膜运输蛋白的两个基本结论：
1、膜运输蛋具有选择性；
2、膜运输蛋白通过两种机制进行物质运输：
一是形成水性通道;
二是同被运输的物质结合，以可动的形式穿 膜，即可动载体(mobile carrier)的运输。
二、被动运输与主动运输
离子运载离子载体：Valinomycin（缬氨霉素）
缬氨霉素（valinomycin）是一种由12个氨基 酸组成的环形小肽，是一种脂溶性的抗生素，
通过环的疏水面与脂双层相连，极性内部能精
确地固定K+。它在一侧结合K+，然后向内侧
移动通过脂双层，在另一侧将K+释放到细胞内。
缬氨霉素可使K+的扩散速率提高100 000倍，

载体：离子载体和通道蛋白两种类型。如葡萄 糖转运蛋白。
孔蛋白：选择性很低，能通过较大的分子，如线
粒体外膜上的孔蛋可允许相对分子质量为
5×103的分子通过。
水孔蛋白：水分子的跨膜通道 1). 水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜 上有水通道。
2). 1991年彼得· 阿格雷发现第一个水通道蛋白
应力激活通道 （stress-activated channel）正电离子进入
支持 细胞
听毛 细胞 耳蜗覆膜 或盖膜 通道 关闭
静纤毛
连接 的细 丝
通道 开启
基底膜
听觉神 经纤维
纤毛束 不倾斜
纤毛束 倾斜
载体蛋白与通道蛋白的比较

载体蛋白：
是生物膜 上普遍存在的多次跨膜的蛋
白质分子，每种载体蛋白能与特定的溶质
1、电压门通道(voltage gated channel)
特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电 位发生变化时，致使其构象变化，“门” 打开。 例：K+电压门通道。
Voltage gated K+ channel
例：K+电压门有四个 亚单位，每个亚基有6 个跨膜α螺旋(S1-S6) ， N和C端均位于胞质面。 连接S5-S6段的发夹样 β折叠 (P区或H5区)， 构成通道的内衬，大 小可允许K+通过。 电 压 感 受 器 K+通道
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 1、控制细胞内外的离子差别分布的两种主 要机制：
（1）膜转运蛋白（膜运输蛋白）的活性
（2）脂双层所具有的疏水性
2、膜转运蛋白的两种类型
参考被动运输或主动运输膜蛋白称为膜转运
蛋白。膜转运蛋白是整合膜蛋白，或是大的跨膜
分子复合物。分两种类型：
（1）载体蛋白（carrier proteins
K+
Mg + Ca +
140
0.5（20 mmol.L-1 ） 10-4（1-2 mmol.L-1 ）
5
1-2 1-2
H+
Cl -
7×10-8（pH7.2)
5-15
4×10-8（pH7.4)
110
阴离子 HCO3-、PO43-、蛋白质、核酸和带荷磷酸等
固定的 带负电荷的大小不同的 阴离子 有机分子
0
分子结合，通过一系列构象改变介导溶质
分子的跨膜转运。
通道蛋白形成的跨膜亲水性离子通道具有
3个显著特点：
1）具有极高的转运速率，
2）没有饱和值，
3）非连续性开放，而是门控的。
离子载体（ ionophore）在膜运输蛋白功 能研究中的应用
1、离子载体是一些能够极大提高膜对某些
离子通透性的物质，是疏水性的小分子，可
第五章 物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输
二、离子泵和协同运输
三、胞吞作用与胞吐作用
物质的跨膜运输是细胞维持正常生 命活动的基础之一。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
组分 胞内/（mmol.L-1） 5-15 胞外/（mmol.L-1） 145
典型哺 乳类细
阳离子 Na+
胞胞内
外离子 浓度的 比较
4、通过载体介导的主动运输，这种载体主要 是酶，能够催化物质从低浓度区向高浓度区运 输。
跨膜运输的类型
简单扩散和被动运输都是溶质顺电化学梯度进行跨膜
转达运，也都不需要细胞提供能量。不同的是，简单扩 散不需要膜转达运蛋白协助，而被子动运输需要膜转达 运蛋白的协助，主动运输需要细胞提供能量，溶质逆着 电化学梯度进行跨膜转运。此外载体蛋白既能执行被动
偶联转运蛋白
ATP驱动泵
光驱动泵
主动运输3种类型
1、ATP驱动泵。由ATP直接提供能量，实现离
子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运
输。
2、协同转运蛋。协同转运蛋白或耦联转运蛋白
介导各种分子和离子的跨膜运输，是一种间接
消耗能量的主动转运方式。
3、光能驱动。光驱动泵主要在细菌细胞中 发现，对溶质的主动运输与光能的输入 相耦联。
（2）通道蛋白（channel proteins）
载体蛋白（carrier proteins）
特点：多次跨膜蛋白，与特异的溶质结合，通
过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运。 功能：具有通透酶（permease）性质；介导 被动运输(如: 葡萄糖载体蛋白)与主动运输(如:
各类APT驱动的 离子泵)。

协同转运：包括同向转运蛋白介导的同向转运， 反向转运蛋白介导的反向转运，
Voltage gated K+ channel
K+通道具有三种状
态：开启、关闭和失 活。目前认为S4段
是电压感受器。
Na+、K+、Ca2+三 种电压门通道结构相 似，在进化上是由同 一个远祖基因演化而 来。
2、配体门通道(ligand gated channel)

特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道 蛋白发生构象变化， “门”打开。又称离子通