细胞质的概念

细胞质的概念广义地说，就真核生物而言，在细胞膜以内，除了细胞核以外的其他部分，都属于细胞质。

但是狭义地说，细胞质是指细胞质的可溶相，即指除了细胞质中的细胞器和内含物以外的基质部分。

这部分在光学显微镜下，看不出有任何定形的结构，是均匀透明的，所以称为透明质，也称为细胞液、细胞基质或细胞质基质。

可是，细胞有许多复杂的运动现象，又启发细胞学研究者考虑到细胞质的结构可能不会这样简单。

电子显微镜的使用，使我们对于细胞的超微结构有越来越深入的了解。

在20世纪60年代，科学家发现细胞
质基质是一种呈连续相的物质。

真核细胞和原核细胞的细胞质，包含着相同的组成成分：核糖体、RNA分子、球蛋白、酶等。

细胞质内蛋白质和酶的含量占细胞的蛋白质总量的20%～25%。

在细胞质中最重要的可溶性酶，是与糖酵解及与蛋白质合成中氨基酸有关的一些酶。

此外，许多需要ATP参与反
应的酶及可溶性转移酶，也存在于细胞质中。

紧贴在细胞膜下面的细胞质，被认为是一种高度异质的胶体系统。

细胞学家早就发现细胞质有弹性和黏滞性，也看到布朗运动和细胞质川流运动。

这就证明细胞质的结构不是始终如一，而是随着温度、日光、压力等环境条件而改变的。

近些年来，利用电镜技术，尤其是高压电镜技术和生化、免疫技术，发现细胞质的确不是均一的，其中含有光学显微镜下看不到的超微结构。

目前，细胞生物学家已经阐明：细胞质是一个错综复杂的、相互联系的、高度有序的网络结构。

这些细胞质网络结构，可用“细胞质基质”这个专有名词表达。

也就是说，细胞质基质这个名词，除包括组成细胞骨架的三种主要纤丝──微丝、微管和中间纤维，以及一个由纤丝桥所组成的相互交联的丝状结构──微梁系统(或微梁网格)外，还包括
和它们有联系的蛋白质和水分。

细胞质的功能细胞质具有多方面的功能。

但是，由于它本身太脆弱，以致生理学家至今不能用很好的方法来验证它的真正的生理功能。

不过，毫无疑问，细胞质对细胞生命活动有着极其重要的作用。

从生物学的角度和细胞质中的各种物质来看，它具有以下几方面的
功能。

1.管制外来物质进入细胞内或排出细胞外的作用，以及调节细胞质的“水化”作用。

2.对于如鞭毛和纤毛等后成质的形成，以及对于细胞内含物的储藏具有重大作用。

例
如，蛋白质、脂肪粒、肝糖元、植物碱等多数集存在细胞质内。

3.为维持细胞器实体的完整性，提供所需要的离子环境。

4.供给细胞器行使功能所必须的一切底物。

5.影响细胞的分化。

例如在胚胎发育过程中，细胞质对于分化起着很重要的作用。

这
已经为实验胚胎学的大量事实所证实。

6.进行某些生化活动，如上面提到的糖酵解、核酸、脂肪酸和氨基酸代谢的某个阶段，
需要依靠细胞质中处于相对游离状态的酶来完成。

细胞质流动在活细胞中，细胞质以各种不同的方式在流动着，包括细胞质环流、穿梭流动和布朗运动等，这些也同微丝和微梁系统的存在有密切的关系。

1.细胞质环流。

是细胞质流动的一种形式。

在液泡发达的植物(如黑藻、轮藻、伊乐藻)细胞中，细胞质成薄层沿着细胞膜以一定的速度和方向循环流动。

这种不断地循环流动称为细胞质环流。

环流的速度，伊乐藻是10 μm／s，轮藻是50 μm／s。

普通植物细胞则
是每秒几微米至几十微米。

2 穿梭流动。

穿梭流动是细胞质流动的另一种形式，它与环流不同，是向相反方向来回穿梭。

由于流动方向在一定时间内来回交换，因此叫穿梭流动。

绒泡菌是研究这种流动的最好材料。

它是一种黏菌，是多核的细胞质团，没有细胞的分隔。

黏菌的外缘是凝胶样的外质，核心是溶胶样的内质。

在内外质中含有许多叶脉状的微细分支，在中央集拢在一起成为主脉，细胞质就从支脉向主脉流动(图2-5，1、2)。

内质的流动速度很快，为1.
3 mm／s，比细胞质环流快得多。

这样，绒泡菌一头的体积缩小，另一头的体积增大，长出伪足状的突起，就暂时停止流动(图2-5，3)，随后就又开始逆向流动(图2-5，4、5)，来回穿梭进行。

3.布朗运动。

在活细胞中可以看到细胞质内的许多小颗粒在无规则地跳动着，这在暗视野显微镜下观察更为明显，叫做布朗运动。

布朗运动的产生除了与微丝的存在有关外，还
与微梁网格的收缩有关。

图 2-5 绒泡菌中细胞质的穿梭流动
1.2.细胞质从左向右流动 3.右侧形成伪足突起，流动暂停
4.5.细胞质又向相反方向从右向左流动。

箭头长度表示流动速度。

线粒体细胞的有氧呼吸主要是在线粒体内进行的。

线粒体的内部结构，在光学显微镜下不能分辨，只有在电子显微镜下才能看清楚。

线粒体由内外两层膜组成。

外膜即界限膜，使线粒体与周围的细胞质分开，是各种分子和离子进入线粒体内部的障壁。

内膜的不同部位向线粒体的中心腔折叠，形成嵴。

这样就大大增加了酶分子附着的表面，并且把酶分子密集
地包在线粒体里。

内膜和外膜在化学成分和物理特性上都有显著的差异。

例如，它们在蛋白质的含量，特别是在类脂的分布上是很不相同的。

外膜比内膜的磷脂含量要高2～3倍；外膜的通透性也比内膜高得多。

外膜的通透性高，为线粒体与周围细胞质之间进行充分的物质交换提供了条件。

内膜的通透性差，可以使催化三羧酸循环的复杂酶系统保留在内膜的间隔中，从而保证细胞有氧呼吸的进行。

线粒体膜上还具有小孔，这样，有氧呼吸所产生的ATP
可以更容易地向线粒体外面扩散。

线粒体既然是细胞进行有氧呼吸的主要场所，那么，有关催化三羧酸循环、氨基酸代谢、脂肪酸分解、电子传递、能量转换、DNA复制和RNA合成等过程所需要的100多种酶和辅酶，都分布在线粒体的外膜上、膜内空间及内膜和基质中。

这些酶和辅酶的主要功能是参加三羧酸循环中的氧化反应、电子传递和能量转换。

内质网粗面型内质网又叫做颗粒型内质网，常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。

粗面型内质网大多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。

在靠近核的部分，囊泡可以与核的外膜连接。

粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。

粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是
核糖体附着的支架。

滑面型内质网又称为非颗粒型内质网。

滑面型内质网的囊壁表面光滑，没有核糖体附着。

滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。

因此，滑面型内质网在切面中所看到的形态，与粗面
型内质网有明显的不同。

滑面型内质网与蛋白质的合成无关，可是它的功能却更为复杂，它可能参与糖元和脂质的合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能。

在胃组织的某些细胞的滑面型内质网上曾发现有Cl-的积累，这说明它与HCl的分泌有关。

在小肠上皮细胞中，可以观察到它与运输脂肪有关。

在心肌细胞和骨骼肌细胞内的滑面型内质网，可能与传导兴奋的作用有关；在平滑肌细胞内，却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。

核糖体核糖体是由核糖体的核糖核酸(符号为rRNA)和蛋白质构成的椭圆形的粒状小体，其中rRNA和蛋白质的比例为1∶1。

蛋白质分子基本上排列于核糖体的表面上，rRNA 分子被包围于中央。

细胞内有的核糖体附着于内质网的外面，称为固着核糖体，与内质网形成上面所谈到的粗面型内质网；有的不附着于内质网上，称为游离核糖体，常见于未分化的细胞中。

附着于内质网上的核糖体，附着的情况也不相同。

在某些细胞中，核糖体均匀地附着于细胞质中某一部分的内质网上；有的却集中地附着于细胞质中某一部分的内质网上。

核糖体是细胞内合成蛋白质的场所。

现在已知，附着于内质网上的核糖体所合成的蛋白质，与游离于细胞质基质中的核糖体所合成的蛋白质有所不同。

附着于内质网上的核糖体，主要是合成某些专供输送到细胞外面的分泌物质，如抗体、酶原或蛋白质类的激素等；游离核糖体所合成的蛋白质，多半是分布在细胞质基质中或供细胞本身生长所需要的蛋白质分子(包括酶分子)，此外还合成某些特殊蛋白质，如红细胞中的血红蛋白等。

因此，在分裂活动旺盛的细胞中，游离核糖体的数目就比较多，而且分布比较均匀。

这一点已被用来作为辨认
肿瘤细胞的标志之一。

不管是附着的核糖体还是游离的核糖体，在进行蛋白质合成的过程中，常常是几个核糖体聚集在一起进行活动，这是由于信息核糖核酸(mRNA)把它们连串在一起。

这样的一个功
能单位的聚合体称为多聚核糖体。

高尔基体高尔基体位于细胞核附近的细胞质中，它的形状一般呈网状。

在不同的生理情况下，可以转变为颗粒状、杆状或其他形状。

在电镜下，高尔基体是一些紧密地重叠在一起的囊状结构。

有些膜紧密地折叠成片层状的扁平囊，有些扁平囊的末端膨大成大小不等
的泡状或囊泡状结构。

在有的电镜照片上，可以看到这些膜是与内质网相连通的，还可以观察到若干迹象，表明这些小囊泡可以连接于扁平囊，而成为扁平囊的一部分，扁平囊也可以在其末端部分脱落而形成小囊泡。

另外，扁平囊也可以在囊腔中积累物质，逐渐膨大而形成大囊泡。

可见，组成高尔基体的小囊泡、层状扁平囊和大囊泡三部分并不是固定的结构，而是相互有关系的，它们是高尔基体功能活动不同阶段的形态表现。

高尔基体在细胞内的位置和分布情况，与它在不同细胞内的功能有关。

高尔基体的大小和在细胞内的数量，因细胞的类别和生理状况不同而有所不同。

高尔基体的主要功能有三方面。

一是与分泌有关。

早期根据光镜的观察，已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。

后来，运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。

高尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质，进行加工(如浓缩或离析)、储存和运输，最后形成分泌泡。

当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时，分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶，还能不断起作用，促使分泌颗粒不断浓缩、成熟，最后排出细胞外。

最典型的，如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。

放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某些物质，如多糖类。

它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白或脂蛋白的形式。

在某些细胞(如肝细胞)中，高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。

二是与溶酶体的形成有关。

现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似，也起自高尔基体囊泡。

初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些酶原颗粒)，从本质上看具有同一性，因为溶酶体含多种酶(主要是各种水解酶)，都是蛋白质；与酶原颗粒一样，也参与分解代谢物的作用。

不同处在于：酶原颗粒是排出细胞外发挥作用，而溶酶体内的酶类主要在细胞内起作用。

三是高尔基体还有其他功能，如在某些原生动物中，高尔基体与调
节细胞的液体平衡有关系。

动物细胞中心粒的结构和功能用电子显微镜观察，可以看到中心粒是一个中空的短柱状小体，长约0.3～0.7 μm，直径约0.15～0.25 μm。

每个中心粒由9组纵行的微管组成，排列成环状结构。

每一组微管由A、B、C三条微管并列而成，是一个三联体。

A管排列在最里面，靠近中柱轴，C管排列在最外面。

每条微管的直径为20～25 nm，它的化学成分
主要是微管蛋白。

动物细胞中心粒主要有以下几方面的功能。

①中心粒是微管的组织中心。

中心粒的自发活动，可以使细胞质内存在的微管蛋白亚单位有条理地聚合起来，形成微管结构。

②中心粒与纺锤体的形成也有密切的关系，中心粒也是纺锤体微管的组织中心。

例如，在一些生长快速的间期细胞中，在中心粒的周围可以看见有许多辐射状排列的微管，这里酝酿着有丝分裂期纺锤体的形成。

③中心粒可能在超微结构的水平上，调节着细胞的运动。

④中心粒也能
产生纤毛和鞭毛，它们从中心粒的一端长出。

⑤动物细胞的中心粒与星体、纺锤体、染色体等组成了有丝分裂器。

动物细胞借助有丝分裂器的作用，使染色体能够准确地、有条不紊地在细胞内活动，从而使细胞正常地进行分裂。

有丝分裂器有两极，每极有一对中心粒。

分裂器的极，决定了染色体的运动方向；分裂器的赤道面方向，决定了母细胞分裂成两个子细胞时横缢面的位置。

有丝分裂器还能把成对的染色体拉向相反的两极。