第06章 细胞质基质与内膜系统
细胞生物学第六章第三节《细胞内膜系统》
②胞质溶质蛋白 ④核基因组编码蛋白
2、新生多肽链的折叠与装配
PDI催化二硫键形成，促进多肽链折叠。分子伴侣。 3、蛋白质的糖基化(glycosylation)
糙面内质网中的N-连接糖基化
4、蛋白质的胞内运输 第一站
（二）光面内质网的功能
1、脂类合成
2、糖原代谢 3、细胞解毒 肝细胞 G-6-P酶 肝细胞 氧化酶系和羟化酶系
3．管泡状网络结构
反面高尔基网(TGN)
三、高尔基复合体的主要功能
（一）高尔基复合体是胞内蛋白质运输分泌的中转站
（ 二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所 １.糖蛋白的加工合成 O-连接的糖基化
（二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所
２.蛋白质的水解修饰
（三）在胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输中的枢纽作用 蛋白质分选 (protein sorting)
二、高尔基复合体的形态结构
三种不同的膜性结构组成了高尔基复合体的基本结构。
高尔基堆 (Golgi stack)
极性：顺面、反面 1．连续分支的管状网络结构 顺面高尔基网(CGN) 2．扁平膜囊 顺面膜囊 (cis cisterna) 中间膜囊 (medial cisterna) 反面膜囊 (trans cisterna)
4、免疫球蛋白重链结合蛋白
(immunoglobulin heavychain-binding protein)
单体非糖蛋白；与Hsp70同源。 分子伴侣，阻止蛋白质聚集或发生不可逆变性，协助蛋白质折叠。
二、内质网的形态结构与类型
（一）内质网是一种膜性管网结构系统 基本特征：以膜性小管、小泡和扁囊为基本结构单位，彼此
第六章 细胞质和细胞器
医学细胞生物学 第06章 内膜系统 1
子和终止因子的结合位点
核糖体类型和理化特性
存在于除哺乳动物成熟红细胞外 的所有细胞 核糖体的类型
核糖体的类型
类型
原核细胞Ri 真核细胞质Ri 真核细胞器Ri
完整Ri
70S 80S
大亚基
50S 60S
小亚基
30S 40S
叶绿体Ri 线粒体Ri
70S 55-80S
50S 50S
30S 30S
沉降系数 物质在单位离心力场中沉降的速度 为方便将10-13秒作为一个单位，称Svedberg单位，用 S表示。其数值与物质分子的质量和形状有关。
• 1945年Porter K.R和 Claude A.D用电子显 微镜观察培养的小鼠 成纤维细胞发现细胞 质中有一些形状大小 略有不同的小管、小 囊连接成网状的结构 称内质网。
ER的化学组成
脂质和蛋白质，动物细胞内质网脂质含 量约为60%，蛋白质含量约为40%。
ER的形态结构和类型 形态
• 1、扁平囊排列： • 内质网膜之间为狭窄 的腔，形状扁而长， 不封闭，相互连通。 • 2.小泡状排列 • 泡状，如气球，腔较 大。 • 3.小管状排列 • 呈分支而细长的管子 。
蛋白质的合成
一、 mRNA（messenger RNA） 蛋白质生物合成的直接模板
蛋白质的合成
二、 tRNA（transfer RNA） 蛋白质生物合成的 “高级搬运工”
蛋白质的合成
三、核糖体（ribosome） 蛋白质生物合成的场所
核糖体与蛋白质的合成
过程： • 1.肽链合成起始； • 2.肽链延伸； • 3.肽链合成终止。 特点： • 从mRNA的5’ 3’ • tRNA的反密码子识别 酸结束。
核糖体的形成与装配
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
第六章 细胞质基质与内膜系统
• 程序性死亡后的细胞被 周围吞噬细胞溶酶体消 化清除
• 受精过程中的顶体反应
植物细胞液泡
细菌的哪部分结构 类似溶酶体？
（三）溶酶体的发生
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（rER）
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
N-乙酰葡萄糖胺 磷酸转移酶
连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。 膜厚约5～6 nm。 内质网膜和外层核膜是连续的，内腔与两层核膜腔相通
连； 与质膜是不连续的。
（一）内质网的两种基本类型
• 糙面内质网（rER）
膜的外表面附有颗粒-----核糖体 (ribosome)，为蛋白 质合成的主要部位。
• 光面内质网（sER）
胰岛素原的加工
三、溶酶体
图 溶酶体的发现过程（酸性磷酸酶存在于膜结合小泡中） 左：造成膜泡破裂及酸性磷酸酶释放的条件
右：鼠肝线粒体分离组分置于低渗条件下检测的酸性磷酸酶活性曲线
（一）溶酶体的形态结构与类型
异质性细胞器 • 初级溶酶体 • 次级溶酶体 • 残质体
（一）溶酶体的形态结构与类型
• 溶酶体含有多种酸性水解酶类， 酶的最适pH 为5.0 左右
5. 内质网的其他功能 • 肝细胞的解毒作用
细胞色素P-450
5. 内质网的其他功能 • 肌质网储存和释放Ca2+
5. 内质网的其他功能
• 内质网上糖原的合成与 分解
• 固醇类激素的合成
（三）内质网应激及其信号调控
• 在各种应激因素（错误折 叠或未折叠蛋白质在ER 腔内聚集、Ca2+ 平衡紊乱、 缺氧、异常糖基化和病毒 感染等）作用下，主要通 过3 条途径引发内质网应 激（ERS）反应，影响特 定基因表达。如果内质网 功 能持续紊乱，细胞将 最终启动凋亡程序
第六章 细胞质基质与细胞内
赖晓芳
细胞质
细胞质： 细胞质基质：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、 线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留
在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶
胶。
细胞器：内膜系统：有界膜的细胞器，也称之房室，如ER、Golgi、
3. 高尔基体反面的网络结构（ trans Golgi network ，
TGN）， 是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与
包装，最后输出。
3、数量和分布
数量：生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞
20个。在低等真核细胞中, 高尔基复合体有时只有1～2个， 有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中很多，如胰 腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。而肌细胞和淋 巴细胞较少见。
多呈大的扁平膜囊
状, 是核糖体和内 质网共同构成，普 遍存在于分泌蛋白 质的细胞中,
其主要功能是合
成分泌性的蛋白质、 多种膜蛋白和酶蛋 白。
五、内质网的功能
1、光面内质网的功能 光面内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝 细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。
⑤ 钙离子的调节作用
肌质网是细胞内特化的光面内质网, 是贮存Ca2+的细胞器。 肌质网膜上重要的膜蛋白是Ca2+-ATP酶, 光面内质网可构 成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。当肌细胞膜的兴 奋信号传递到肌质网时则引起肌质网释放Ca2+, 从而导致 肌细胞的收缩活动。
2、粗面内质网的功能
功能上的极性:高尔基体执行功能时是“流水式”操作,上
6第6章 细胞基质与细胞内膜系统
47
微体与初级溶酶体的特征比较.
特 征 形态大小 溶酶体 多呈球形，直径0.2 ～ 0.5μm ，无酶晶体 酸性水解酶 5左右 不需要 细胞内的消化作用 酶在粗面内质网合成经高 尔基体出芽形成 酸性水解酶等 微 体
球形，哺乳动物细胞中直径多在 0.15 ～ 0.25μm,内常有酶的晶体 含有氧化酶类 7左右 需要 多种功能 酶在细胞质基质中合成，经分 裂与组装形成 过氧化氢酶
◆其它功能
糖原分解与游离葡萄糖释放 解毒作用:光面内质网含有丰富的氧化酶
系统(如细胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等) 能使许多有害物质解毒,转化为易于排出的物 质。
Ca2+离子浓度的调节作用:
Ca2+储存库,参与信号传导
◆ 内质网与基因表达 的调控
内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向 高尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控 的过程。 影响内质网 细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固 醇缺乏不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异 基因表达
◆ 蛋白质的修饰和加工
新生肽的折叠与组装：
非还原性的内腔，易于二硫键形成；
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（ protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键，帮 助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的 状态 结合蛋白（Binding protein ， Bip ， chaperone ） 识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋 白亚单位，并促进重新折叠与装配。
◆ 脂质的合成（光面内质网）
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合 成后很快转向内质网腔面 (转位酶flippase) 磷脂的转运: 出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM 载体蛋白磷脂转换酶(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜
细胞生物学课件第六章 细胞质基质与细胞内膜系统(word)
第六章细胞质基质与细胞内膜系统细胞质基质、内质网、高尔基体、溶酶体与过氧化物酶体、细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装第一节细胞质基质一、细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix）基质：离心法分离得到匀浆状物质，先后去除细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和质膜等细胞结构所遗留的上清夜部分，也称细胞溶胶。
特点：通过弱键相互作用动态平衡结构细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，主要成分是数千种酶类与骨架结构细胞之内各种成分的比较（肝细胞）组成数目体积比细胞质基质 1 54核 1 6ER 1 12Golgi 1 3Lysosome 300 1Endosome 200 1Peroxy 400 1Mitoch 1700 4.2二、细胞质基质的功能1、完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等2、与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等3、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（1）蛋白质的修饰：酶与辅酶、辅基结合，磷酸化与磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化等（2）控制蛋白质的寿命：第一个氨基酸如果是Met,Ser,Thr,Ala,Val,Gly,Pro,Cys,此蛋白稳定，其余不稳定。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象以上功能与一种依赖泛素分子的降解途径有关。
泛素是一种由76个氨基酸组成的小分子蛋白，在蛋白降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸残基蛋白质的N端，然后由一种26S蛋白酶复合体（有筒状催化核心）将蛋白质水解。
（书p163 图6-2）第二节内质网(endoplasmicreticulum,ER)的形态结构一、类型1、粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，rER）（书p167 图6-5）2、光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）3、微粒体（microsome）二、ER的功能ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
细胞生物学-第06章 细胞质基质与内膜系统
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
3001胞内体2 Nhomakorabea01
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
细胞生物学6(1)
第六章细胞质基质与细胞内膜系统1. M6P受体蛋白是高尔基体反面网络上特有的受体蛋白，主要起到分拣溶酶体酶的作用。
F，M6P受体也位于细胞质膜上。
2. 网格蛋白和外被体蛋白小泡的装配都需要衔接蛋白。
F，外被体蛋白小泡的装配不需要衔接蛋白。
3. TGN是高尔基复合体的反面管状和球状结构，其功能是分拣由粗面内质网合成的蛋白质，分送到不同部位。
T4. 溶酶体的膜中有质子泵，可利用ATP将氢质子泵出溶酶体，维持溶酶体腔内的低pH。
F，将氢质子泵进溶酶体。
5. 光面内质网具有下列功能∶糖原分解、解毒作用、蛋白质的糖基化以及脂的合成。
F，不能进行蛋白质的糖基化;6. 内质网中滞留的蛋白质之所以不能外运，是因为它们不能正确折叠。
F，是因为具有KDEL信号。
7. 膜脂是在内质网上合成的，它的运送也是靠小泡运输的方式完成的。
F，除了小泡运输外，还有脂交换蛋白。
8. 核糖体同内质网的结合是功能性的，同时也是暂时性的。
T，核糖体同内质网的结合是由新生肽的信号序列决定的，即由mRNA中的密码决定的，这种肽的运输起始于内质网，核糖体同内质网的结合是为了新生肽的运输，所以是功能性的。
一旦新生肽合成完毕，核糖体就要同内质网脱离，进入再循环，所以是暂时性的。
9. 真核细胞内脂的合成主要是在光面内质网上进行。
T10. 高尔基复合体是具有极性的细胞器，有形成面和成熟面之分，但它们的功能都是一样的。
F，两面的功能是不同的，反面网络具有分选作用。
11. 粗面内质网除参与蛋白质合成外，还具有脂合成作用。
F，不能进行脂合成。
12. 转运内吞是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞过程中并未作任何处理，只是从一个部位转运到另一个部位。
T13. 信号斑(Signal patch)是一种特殊的信号肽，它通过形成三维结构来引导蛋白质的运输。
T14. Fe3+离子的跨膜运输是通过载体蛋白的变构作用进行的。
F，由载铁蛋白通过受体介导的胞吞作用进行的。
15. COPⅠ和COPⅡ两种被膜小泡都是介导从内质网向高尔基体的运输。
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章跨考专业课-2022年考研北京大学824细胞生物学讲义-第6章考研全程辅导专家跨考教育专业课全力助你备考2022年第六章细胞质基质与细胞内膜系统第一节细胞质基质概念经典细胞学：光镜下，细胞除去可见的细胞器和内含颗粒的透明部分――细胞液细胞生物学：1、电镜下，除去可见的细胞器及亚微结构以外的细胞质部分――细胞质基质；（观察角度）2、分级离心后，除去所有的细胞器和颗粒剩下的清液部分――胞质溶胶（生化角度）这个概念是存在以下争议：有人认为细胞骨架不属于细胞质基质，是细胞器；有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，经常处于装配和解聚的动态平衡中，解聚的亚单位仍保持在液相中。
（观点占多数）细胞质基质是高度有序的体系(p160)细胞质骨架纤维贯穿于蛋白质胶体中；蛋白质与骨架直（间）接结合，或与生物膜结合，完成特定的生物学功能；功能相关的酶通过弱键结合在一起形成多酶复合物，定位在特定部位，催化一系列反应；大分子之间通过弱键相互作用，并处于动态平衡之中。
细胞内膜系统内膜：电镜下可见的细胞质内的膜相结构，区分于质膜（细胞质膜）。
内膜系统（endomembrane system）是、高尔基体、细胞核、溶酶体和液泡（含内体和分泌泡）5类细胞器，它们的膜是相互流动的，处于动态平衡之中，功能上也相互协同。
内膜系统的共同结构特点：都是单位膜结构；仅存在于真核细胞中；处于动态平衡中，膜之间有转化现象。
内膜系统和质膜的结构区别：单位膜的层次不如质膜明显；厚度稍薄，6~7nm；膜上的抗原不同。
第二节内质网endoplasmic reticulum，ER概述(P164)K. R. Porter(1945)发现于培养的小鼠成纤维细胞，是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网。
ER是由封闭的膜系统及其围成的腔形成的互相沟通的网状结构。
存在于真核细胞中，占细胞膜系统总面积的一半左右。
细胞生物学：第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统电镜出现后，人们发现，真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统(endomembrane system)，质运输有关的细胞质骨架结构。
在细胞质基质中蛋白质含量约占20％～30％，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。
细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1／5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动。
二、细胞质基质的功能许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行1．蛋白质的修饰在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有：(1)辅酶或辅基与酶的共价结合。
(2)磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。
(3)糖基化。
糖基化主要发生在内质网和高尔基体中(4)对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。
2．控制蛋白质的寿命N端的第)、Cys(半胱氨酸)、Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸)，则蛋白质是稳定的；如是其他12种氨基酸之一，则是不稳4．帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象第二节内质网内质网(endoplasmic reticulum，ER)是真核细胞中由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。
通常占细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体积的10％以上。
原核细胞内没有内质网，由细胞膜代行其某些类似的职能。
一、内质网的两种基本类型内质网可分为两种基本类型：糙面内质网(rough endo plasmic reticulum，rER)和光面内质网，sER)。
(如胰腺腺泡细胞)和分泌抗表面没有核糖体结合的内质网称光面内质网。
光面内质网常为分支管状，形成较为复杂的立体激素的细胞及肝细胞等。
有些蛋白质刚起始合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成。
在糙面内质网上，多肽链一边延伸一边穿过内质网膜进入内质网腔中，以这类方式合成的蛋白质主要包括：(1)向细胞外分泌的蛋白质如胰腺细胞分泌的酶、浆细胞分泌的抗体、小肠杯状细胞分泌的粘蛋白(mucin)、内分泌腺分泌的多肽类激素以及胞外基质成分等。
细胞质基质与内膜系统
内质网
K. R. Porter等于1945年发现于培养的 小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于 细胞质内部的网状结构，故名内质网 （ER）。
扁囊状
小管 细胞膜
内质网 小泡
核膜
膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、 泡状、扁囊状连接成网状；约占细胞总膜面 积的一半，是封闭的网络系统。
形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生 理状态及分化程度极为相关
粗面型内质网（RER） ：呈扁 平囊状，排列整齐，有核糖体 附着。
RER
核糖体 SER
光面型内质网（SER）:呈分支 管状或小泡状，无核糖体附着。
RER
SER
酶 网腔内蛋白 膜结合蛋白
蛋白质合成
脂质合成
蛋白质的修饰 与加工
使蛋白质能够抵抗消化 酶的作用； 赋予蛋白质传导信号的 功能； 某些蛋白只有在糖基化 之后才能正确折叠
细胞内消 化
•高等动物内吞低密脂 蛋白获得胆固醇，
•单细胞真核生物利用 溶酶体的消化食物。
自溶作用
• 引起细胞自身死亡， • 清除衰老细胞
1.防御作 用
• 如巨噬细胞杀死病原 体。
溶酶体与疾病
肺结核：结核杆菌不产生内、外毒素, 也无荚膜和侵袭性 酶。但是菌体成分硫酸脑苷脂能抵抗溶酶体的杀伤作用, 使结核杆菌在肺泡内大量生长繁殖, 导致巨噬细胞裂解, 释 放出的结核杆菌再被吞噬而重复上述过程，引起肺组织钙 化和纤维化。
过氧化物酶体
Rhodin 1954发现于鼠肾小管上 皮细胞。
是一种具有异质性的细胞器。直 径通常0.5um，呈圆形，椭圆形 或哑呤形不等，由单层膜围绕而 成。
在动物中： ①参与脂肪酸的β-氧化； ②具有解毒作用，过氧化氢酶利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧 化，饮入的酒精1/4是在微体中氧化为乙醛。 在植物中： ①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢， ②在萌发的种子中，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由 异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称 乙醛酸循环体。
细胞质基质与细胞内膜系统
细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。
细胞质基质含有与中间代谢有关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。
细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作用处于动态平衡的结构体系。
细胞质基质是完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等的场所。
具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等）；与细胞膜相关（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象）。
细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum，ER），高尔基体（Golgi body），溶酶体（Lysosome ），过氧化物酶体( peroxisome)等。
细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mutants）三种。
内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER），光面内质网（sER）。
内质网是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
功能：蛋白质合成是糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶，可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。
如肝细胞的细胞色素P450酶系；储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质），ER为细胞质基质中酶的附着点。
细胞质基质和细胞内膜系统学时
一、 内质网的形态结构
（一）内质网的形态结构特点 ER是封闭的膜系统以及周围的腔形成相互沟通的网络结构。 扁平囊状或分支管状。
ER在外形上呈多态性，但有三种基本的形态： 1 扁平囊状排列 2 管道状排列 3 小泡状排列 上述3种形状是可以互相转变的。
扁囊
小泡 小管
一、 内质网的形态结构
（一）内质网的形态结构特点 （二）内质网的两种基本类型
分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类。 脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面 内质网，主要为磷脂和胆固醇。
二、ER的功能
ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部 脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
rER的功能 sER的功能
rER的功能
蛋白质合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装
内膜系统使真核细胞内区域化 （compartmentalization）
第二节 内 质 网
(endoplasmic reticulum,ER)
概述
1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜 下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各 种大小的管道相连成网状，定名为内质网。
内质网占到细胞膜系统的一半左右，体积约占细 胞总体积10%。
（一）蛋白质合成
内质网主要合成： 分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶
性蛋白 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的 ,包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核 输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白 。 注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起 始于细胞质基质中“游离”核糖体。
第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
细胞质基质 内 质 网 高尔基体 溶酶体与过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装
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分枝状圆泡
窗孔
15~30nm
潴泡 1m
分散高尔基体(dictyosome) 的三维立体结构图解
分枝状小管
在植物细胞及无脊椎动物细胞中：
分散高尔基体(dictyosome) 遍布于整个细胞质中 与RER无明显的结构联系
植物细胞中分散高尔基体 的电镜图像
高尔基复合体(Golgi complex)：若干个分散的高尔基 体相互连接成复杂的网状结构。
讲授提纲
第一节 细胞质基质 第二节 内质网 第三节 高尔基体 第四节 溶酶体和过氧化物酶体 第五节 信号肽学说和蛋白质的分选
第一节 细胞质基质
一、基本概念：
用差速离心分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核 、线粒体 、 溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器 或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基 质成分。生物化学家称之为胞质溶胶。
寡糖链
多 肽 链
核心区
复 合 型
高
甘
露
糖
末端区
型
在糙面内质网添加上的两类主要N-连接寡糖链
形成脂锚定蛋白
新合成的蛋白质通过酰基化同ER膜上的糖脂结合,将自己锚定在ER膜上。 形成的脂锚定糖蛋白通过进一步的运输成为质膜外侧的膜蛋白。
蛋白质附着到糖基磷脂酰肌醇成为脂锚定蛋白
3.新生肽的折叠与组装
新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成； 正确折叠涉及驻留蛋白：具有KDEL or HDEL信号
防止新合成的蛋白质在转运过 程中变性或断裂。通过重组DNA
技术,将酵母中编码Bip蛋白的基因突变 成温度敏感型后，当提高细胞培养温度 时，Bip的功能就会丧失，蛋白质向ER 的转移也会停止，推测由于Bip功能的丧 失，导致蛋白质在ER中的聚集，抑制了 新生肽向ER的转移。
Bip同进 入内质网 的未折叠 蛋白质的 疏水氨基 酸结合， 防止多肽 链不正确 地折叠和 聚合
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
分泌 蛋白 KDEL 受体
KDEL 受体 前向运输
ER驻留蛋 白(KDEL)
返回运输
微管
CGN 高尔基潴泡
TGN
内质网驻留蛋白自高尔基体返回的途径与机理
（二）、蛋白质和脂类的糖基化
N-连接寡糖(N-linked oligosaccharides)
• 多数糖基化、糖脂的形成及多糖的形成。
3.高尔基体反面膜囊以及反面高尔基体管网状结 构（TGN）
• CMP酶是该区的标志酶
• 参与蛋白质的分类包装以及蛋白质的转运
三、 高尔基复合体的功能
1.高尔基体与细胞的分泌活动 2. 蛋白质和脂类的糖基化 3. 蛋白质的加工改造 4. 细胞内的膜泡运输
（
一
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
200
1
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
Bip在ER蛋白的转移和装配中的作用
Bip蛋白是重链结合蛋白 (heavy-chain binding protein) 的简称,因为它能 够同IgG抗体的重链结合。 Bip是一类属于Hsp70分子 伴侣家族,在内质网中有两 个作用。
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
细胞器
线粒体和叶绿体等
无界膜的细胞器： 如核糖体、中心粒等
内含物 色素等一些有形成份
质膜
激素或神经 递质等信号
信号传导
分拣 (sorting)
受调控的膜融合
高尔基复合体
肽激素、胰蛋白酶
等物质的分泌泡
受调控和不受调控的分泌路线示意图
不连续分泌 (discontinuous secretion)
内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列:Lys-AspGlu-Leu-COO-，即KDEL信号序列是内质网的滞留信号。
在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、 小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
在不同细胞中，其形态具有多样性，其数量和分布不同； 即使是同种细胞，在不同细胞部位、不同发育时期，甚至生
理状态不同，内质网的形态、数量和分布也有差异；
尽管如此，在同种细胞中，内质网的形态却是相对恒定的。
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
300
1
胞内体
200
1
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
内质网在形态上又分为两个区域：
无核糖体附着，表面光滑 (smooth endoplasmic reticulum, SER)
光面内质网
多为小管 或小囊状
广泛存在于 合成类固醇 的细胞中
其胞质面附着有核糖体，表面粗糙
酶原颗粒移至细胞顶部，同质膜
）
融合后将内容物释放到胞外
、
高
在Golgi区蛋白质被包装成酶原颗粒
尔
基
体
与
细
胞
新生蛋白质由RER输往Golgi复合体
的
分
泌
蛋白质在RER处合成
活
动
新生可溶性蛋白 新生膜脂
不受调控 的膜融合
新生膜蛋白 内陷 胞质
部分质膜返 回高尔基区
TGN (反面高尔基网)
连续分泌 (continuous secretion)
细胞质中几种主要组分的模式图解
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
(D,分散高尔基体; M,线粒体; ER,内质网)
结构极性
(CGN)
(TGN)
高尔基复合体的模式图解
1.高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 （cis或CGN)
• 成分与内质网相似，接受内质网新合成蛋白并 运入高再返回内质网，高尔基体中间膜囊，小 部分蛋白与脂质。凡是O-连接糖基化
2.高尔基体中间膜囊
ER→other organelles（including Mit and Chl）。
5. 解毒作用
解毒作用(detoxification)：使外源性有害物质(如药物)失活的作用 SER中含有一些酶： 与外源性物质结合 → 使其氧化 → 失活 !
清除脂溶性废物、代谢产生的有害物质和外源性有害物质
细胞色素P-450：50kDa的末端氧化酶→药物羟基化→失活→尿液 服用大量药物→与解毒有关的酶活性大量增加→SER增生
4. 脂类的合成
ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 两种例外： 鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完
成）Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。
各种不同的细胞器具有明显不同的脂类组成： 卵磷脂（PC）：ER→GC→PM（高→低） 磷脂酰丝氨酸（PS）：PM→GC→ER（高→低）
(rough endoplasmic reticulum, RER)
糙面内质网
多为扁囊状
广泛存在于合成 蛋白质的细胞中
内质网的三维立体结构
潴泡(cisterna) 大而扁平的片状结构
小管 小囊
Smooth ER
Rough ER
胞质面(cytoplasmic face) 膜向胞质的一面
腔面(luminal face) 膜向腔的一面
蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI） 切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处 于正确折叠的状态 错误折叠或未装配的蛋白亚单位则停留在内质网腔或借助
Sec61p从内质网腔运至细胞质，被蛋白酶体降解。 结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）
变性的不正常蛋白质
第一节 细胞质溶质
决定蛋白质寿命的信号：
N-端的第一个氨基酸残基：
Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro：稳定 ! 其它12个氨基酸：不稳定 !
第一节 细胞质溶质
蛋白质选择性降解的机制：
泛素依赖性途径
(ubiquitin-dependent path)
胞质靶蛋白
表明在膜上含有不同的磷脂修饰酶。
磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；
脂酰CoA
磷酸酶
酰基转移酶
胆碱磷酸转移酶
卵磷脂合成过程示意图