细胞质基质与内膜系统
细胞质基质与内膜系统的思政内容
细胞质基质与内膜系统的思政内容细胞质基质和内膜系统是构成细胞的重要组成部分，对细胞的正常功能发挥起着至关重要的作用。
在探索细胞的奥秘时，我们不仅要关注科学实验和技术手段，更要站在人类的视角思考，感受细胞的奇妙之处。
细胞质基质是细胞内的液体环境，其中包含了许多重要的生化反应发生所需的物质。
这些物质不仅包括水分、离子、有机分子等，还包括一些酶和其他生物催化剂。
细胞质基质的存在为细胞内的各种代谢反应提供了一个相对稳定的环境，使得细胞能够正常运作。
正如人类社会需要一个和谐稳定的环境来推动社会的进步，细胞质基质也为细胞的生存和发展提供了一个适宜的环境。
而内膜系统则是细胞内的一系列膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体等。
这些膜结构可以看作是细胞内的运输系统和合成工厂，它们相互联系、相互配合，确保细胞内各种物质的运输、合成和降解。
内膜系统的存在使得细胞能够高效地进行各种生物化学过程，从而实现细胞的正常功能。
细胞质基质与内膜系统的关系密不可分。
细胞质基质为内膜系统提供了运输物质所需的环境，同时内膜系统也为细胞质基质提供了更加精确的调控机制。
内质网可以将合成的蛋白质运输到适当的位置，高尔基体则能将蛋白质进行修饰和分拣，溶酶体则负责降解细胞内的废物和垃圾。
这些过程的协调与合作，使得细胞质基质和内膜系统形成了一个高效的整体，保证了细胞的正常运作。
细胞质基质与内膜系统的研究不仅仅是为了理解细胞的生物学机制，更是为了探索人类自身的奥秘。
我们身处在这个复杂多变的社会中，每个人都有自己的定位和角色。
正如细胞质基质和内膜系统在细胞中扮演着重要的角色，我们也需要在社会中扮演好自己的角色，为社会进步和人类发展贡献自己的力量。
细胞质基质与内膜系统的研究不仅需要我们在科学实验中严谨认真，更需要我们在解读数据和发现规律时发挥自己的思维能力和创造力。
正如人类社会需要有思想家和创新者的存在来推动社会的发展，细胞质基质与内膜系统的研究也需要我们思考细胞的本质和机制，为细胞生物学的进步贡献我们自己的思想和创新。
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
第六章 细胞质基质与内膜系统
• 程序性死亡后的细胞被 周围吞噬细胞溶酶体消 化清除
• 受精过程中的顶体反应
植物细胞液泡
细菌的哪部分结构 类似溶酶体？
（三）溶酶体的发生
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（rER）
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
N-乙酰葡萄糖胺 磷酸转移酶
连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。 膜厚约5～6 nm。 内质网膜和外层核膜是连续的，内腔与两层核膜腔相通
连； 与质膜是不连续的。
（一）内质网的两种基本类型
• 糙面内质网（rER）
膜的外表面附有颗粒-----核糖体 (ribosome)，为蛋白 质合成的主要部位。
• 光面内质网（sER）
胰岛素原的加工
三、溶酶体
图 溶酶体的发现过程（酸性磷酸酶存在于膜结合小泡中） 左：造成膜泡破裂及酸性磷酸酶释放的条件
右：鼠肝线粒体分离组分置于低渗条件下检测的酸性磷酸酶活性曲线
（一）溶酶体的形态结构与类型
异质性细胞器 • 初级溶酶体 • 次级溶酶体 • 残质体
（一）溶酶体的形态结构与类型
• 溶酶体含有多种酸性水解酶类， 酶的最适pH 为5.0 左右
5. 内质网的其他功能 • 肝细胞的解毒作用
细胞色素P-450
5. 内质网的其他功能 • 肌质网储存和释放Ca2+
5. 内质网的其他功能
• 内质网上糖原的合成与 分解
• 固醇类激素的合成
（三）内质网应激及其信号调控
• 在各种应激因素（错误折 叠或未折叠蛋白质在ER 腔内聚集、Ca2+ 平衡紊乱、 缺氧、异常糖基化和病毒 感染等）作用下，主要通 过3 条途径引发内质网应 激（ERS）反应，影响特 定基因表达。如果内质网 功 能持续紊乱，细胞将 最终启动凋亡程序
细胞质基质及内膜系统
细胞质基质及内膜系统；一、细胞质基质(cytoplasmic matrix)1.细胞质基质（差速离心）：细胞液、透明质、胞质溶胶、基质细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。
主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。
（细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系。
）高度有序，这是它的重要特质2.细胞质基质的功能1)中间代谢的场所。
糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成2)为细胞器提供所需离子环境3)为细胞器行使功能提供底物。
4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化.5)参与蛋白质修饰、选择性降解等2.1（1）蛋白质的修饰①辅酶或辅基与酶的共价结合；②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；③糖基化；④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；⑤酰基化；（2）控制蛋白质的寿命（3）降解变性和错误折叠的蛋白质（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象二．内质网（ER）RER SER结构表面有核糖体，层状扁囊无核糖体，分支小管和小泡分布分泌活动旺盛或分化完善的细胞特化细胞功能蛋白质合成脂类的合成①分泌蛋白；②膜蛋白；甘油三酯③需要与其它细胞组分严格隔离细胞膜所需的膜脂的蛋白（如内质网、高尔基体磷脂和溶酶体中的蛋白质）；④需要进行复杂修饰的蛋白蛋白质的修饰与加工蛋白质在内质网中的化学修饰主要有：糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。
糖基化伴随着多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。
糖基化分：N—连接糖基化（主要发生在内质网中）糖:N—乙酰葡萄糖胺氨基酸：天冬氨酸发生部位：内质网(rER)O—连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）糖：N—乙酰半乳糖胺氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸发生部位：高尔基体（主要）新生多肽的折叠与装配蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态结合蛋白（Bip）：能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装内质网的其他功能1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER2）解毒功能——肝细胞中的sER3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER4）储存Ca2+——肌细胞中的sER5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动等作用。
第五章 细胞质基质与细胞内膜系统
在ER发生N-连接的糖基化（识别过程与酶的空间结构有关） 在CGN形成M6P 溶酶体蛋白在TGN与膜上的M6P受体结合，出芽向溶酶体中转移 前溶酶体的形成：膜上有质子泵，胞内呈酸性。使受体与酶分离 以上仅为一个特例，并非所有融酶体蛋白都具有M6P信号；很多蛋 白质的分选也不以糖链作为信号
胰腺腺泡细胞中的rER
二、内质网的功能
行使多种重要功能的复杂的结构体系 （1）粗面内质网
蛋白质的合成、加工和转运 脂质的合成； 糖原分解（6-磷酸葡萄糖酶）； 解毒（细胞色素P450家族酶系）； 离子调节（钙库）； 渗透压调节； 胆汁、胃酸、血小板形成等
（2）光滑内质网
蛋白质的糖基化及其修饰
由内质网和高尔基体协同，真核细胞发展了 复杂的蛋白质糖基化加工过程。
糖链仅连接在几种氨基酸残基上，即Asn（N－ 连接）或Ser、Thr、Hly/Hpr（O-连接） 糖基化的确切生物学功能尚不清除
高尔基体还进行蛋白聚糖的装配 糖脂的装配可能与糖蛋白的装配相似 植物细胞的高尔基体合成更加丰富的多糖
•内质网形成一个双膜的杯形结构(a,b),衰老的细胞器(线粒体)从 杯口进入(c), 然后封口(d),形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶 体融合(e),或与来自溶酶体分泌小泡融合(f), 溶酶体的酶降解融 合泡中的底物(g)。 •
异噬性溶酶体(heterolysosome)
又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源 性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入 的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初 级溶酶体同内吞泡融合后形成的。
植物溶酶体
液泡(vacuoles)
细胞生物学-第06章 细胞质基质与内膜系统
二、细胞质基质的功能:
第一节 细胞质溶质
(一) 中间代谢反应的进行
所有中间代谢都是在细胞质中进行的，其中大部分是 在细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质基质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
糖 酵 解
细胞组分
数
目
体积比
细胞质基质
1
54
细胞核
1
6
内质网
1
12
高尔基体
1
3
溶酶体
3001胞内体2 Nhomakorabea01
过氧化物酶体
400
1
线粒体
1700
22
第一节 细胞质溶质
成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互
作用处于动态平衡的结构体系。
蛋白质
核糖体 RNA
50nm
在不同种类的细胞中, 分散高尔基体的大小、数 量和结构也会有所不同：
有些细胞：一个 真菌：一个潴泡 原生生物、无脊椎动物和高等植物细胞：多个 （肝细胞: 50个；有些藻类细胞: 25,000个）。
哺乳动物附睾管上皮细胞中的高尔基复合体
细胞中含有超大环形高尔基复合体
M ER
D
玉米根冠细胞中存在若干分散高尔基体
第七章 细胞质基质与内膜系统
Chapter 7 cytomatrix and endomembrane system
细胞质的组成
细胞质基质 较为均质和半透明的胶状物质
细胞质
如内质网、高尔基复合体、
有界膜的细胞器： 溶酶体、过氧化物酶体、
(细胞生物学基础)第四章细胞质基质与细胞内膜系统
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。
第七章 细胞质基质与内膜系统 南开大学细胞生物学课件
物质运输小泡，称之为：ERGIC ； 反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒 ，
将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定 的部位。
高尔基体结构的组织与维持
高尔基体分布在MTOC(负端)处
（二）高尔基体的功能
将ER合成的多种蛋白质进行加工、分 类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定 的部位或分泌到细胞外；
蛋白二硫异构酶（PDI）
结合蛋白（binding protein, Bip）
5. 内质网的其他功能
（1）解毒功能 ( 肝细胞中的SER中含有一些酶，用
于清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质。如细胞 色素P450家族酶系。)
（2）储存Ca2+ ( 肌细胞中含有发达特化的SER，称为
肌质网，膜上有钙泵，将细胞质基质中的Ca2+泵入肌 质网中。）
1. 未折叠蛋白质应答反应（UPR）
2. 内质网超负荷反应（EOR）
3. 固醇调节级联反应
4. 启动凋亡程序
内质网腔内未折叠或错误折叠蛋白质的超量 积累，引发未折叠蛋白质应答反应（UPR）
胆固醇缺乏引发的固醇调控元件结合蛋白 （SREBP）信号通路调节基因转录的反应
高
下降
二、高尔基体
高尔基体（Golgi body）是由大小不一、形态多变的囊 泡体系组成的。在不同的细胞中甚至细胞生长的不同阶段都 有很大的变化。
4. 新生多肽的折叠与组装
不同蛋白质在内质网停留的时间取决于正确折叠 所需时间。不能正确折叠的畸形肽链或未组装成寡聚 体的亚基，一般不能进入高尔基体，而是通过Sec61p 复合体从内质网腔转至细胞质基质，进而通过泛素依 赖性降解途径被蛋白酶体降解。
第三节细胞质基质与细胞内膜系统
第三节细胞质基质与细胞内膜系统
2、
完成各种中间代谢过程
如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成途径等
细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生 理活动提供所需的环境，也为细胞器的功能活动提供底物。
等，可将蛋白质、核酸、糖类和脂类等大分子水解成为性别所能利用的 小分子。这些酶的最适PH为3.5-5.5，因而称为酸性水解酶。 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（acid phosphatase）
嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。 溶酶体内含有不同的酶组合。 2、 大小与形态：球形、卵圆形，φ0.2-0.8μm，平均大小在0.5 μm左右。
其它的多肽是在细胞质基质中“游离” 核糖体上合成的： 包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质 膜外周蛋白、核输入 蛋白、转运到线 粒体、叶绿体和过氧化物酶体的蛋白
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上 合成的，并都是起始于细胞质基质中“ 游离”核糖体。
分泌蛋白合成的模型---信号假说
信号假说内容 指导因子： 蛋白质N-端的信号肽（16-26个氨基酸残基序列） 信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP） 信号识别颗粒的受体第三（节又细胞称质基停质泊与细蛋胞内白膜系d统ocking protein，DP）等
第三节细胞质基质与细胞内膜系统
第三节细胞质基质与细胞内膜系统
2、内质网的功能： ＊蛋白质的合成与转运（粗面内质网）； ＊蛋白质的加工（如糖基化）； ＊脂类代谢与糖类代谢（滑面内质网）； ＊解毒作用（滑面内质网上有分解毒物的酶）。
第六章细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统填空题1. 在内质网上合成的蛋白主要包括等。
2. 蛋白质的糖基化修饰主要分为，指的是蛋白质上的直接连接，和，指的是蛋白质上的与直接连接。
3. 肌细胞中的内质网异常发达，被称为。
4. 原核细胞中核糖体一般结合在。
5. 真核细胞中，6. 内质网的标志酶是7. 细胞质中合成的蛋白质如果存在在序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8. 高尔基体的标志酶是。
9. 具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是10. 被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是。
11. 蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在，而O －连接的糖基化反应则发生在12. 蛋白质的水解加工过程一般发生在13. 从结构上高尔基体主要由14. 植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是和糊粉粒。
15. 根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为。
16. 溶酶体的标志酶是17. 被称为细胞内的消化器官的细胞器是。
18. 真核细胞中，酸性水解酶多存在于中。
19. 溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，既都产生。
20. 电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是21. 过氧化物酶体标志酶是。
22. 植物细胞中过氧化物酶体又叫。
23. 信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的和内质网膜上的的参与协助。
1. 在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为。
而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为。
1. 在内质网上继续合成的蛋白中如果存在2. 在细胞质内以膜的分化为基础形成很多重要的细胞器：是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子在其表面合成并分选运输；是合成物加工、包装、与运输的细胞器；使细胞内的消化系统；主要供应细胞生命活动所需要的能量，它们均为双膜封闭系统。
3. 细胞质基质主要含有的蛋白质是4. 现已证明，几乎全部的和多种都在内质网膜上合成。
细胞生物学 第四章
第二节 内质网
2.脂类的合成
内质网是脂类合成的重要场所。已经实验证明，大部分膜的脂双 层是在内质网组装的。ER膜能合成几乎所有细胞需要的脂类，包括磷 脂和胆固醇。其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱 (又称卵磷脂)。磷脂 酰胆碱是由两个脂肪酸、一个磷酸甘油和一个胆碱在三种酶的催化下 合成的。这些酶位于sER的脂类双层内，它们的活性部位都朝向细胞 质基质。这样，新合成的脂类分子最初只嵌入sER脂类双层的细胞质 基质面。磷脂酰胆碱的合成过程如图4-7所示。首先由酰基转移酶催 化细胞质中的脂酰辅酶A和3-磷酸甘油，将2个脂肪酸加到磷酸甘油上， 形成磷脂酸，磷脂酸为非水溶性化合物，合成后便保留在脂类双层中； 然后，在磷酸酶的作用下，将磷脂酸转化为二酰基甘油；最后，再在 胆碱磷酸转移酶的催化下，由二酰基甘油和CDP-胆碱合成磷脂酰胆碱。 除磷脂酰胆碱外，其它几种磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸以 及磷脂酰肌醇等都以类似的方式合成。
类型与形态差异很大。
图4-1 内质网立体结 构模式图
ห้องสมุดไป่ตู้
第二节 内质网
2.内质网的类型
根 据 内 质 网 表 面 有 无 核 糖 体 ， 可 分 为 糙 面 内 质 网 （ rough endoplasmic reticulum,rER） 和 光 面 内 质 网 （ smooth endoplasmic reticulum, sER）两种基本类型。
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。
细胞生物学第七章 细胞质基质与细胞内膜系统
3 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
• 内质网是由K.R.Porter和 A.D.Claude等在1945年发现的。 • （1）形态结构和化学组成形态： • 内质网是由一层单位膜所形成的扁 平囊状、泡状和管状结构，并形成 一个连续的网膜系统。由于它靠近 细胞质的内侧，故称为内质网。 • 分类: • 粗面内质网和光面内质网。 • 结构： • 由于内质网是一种封闭的囊状、泡 状和管状结构，它就有两个面，内 质网的外表面称为胞质溶胶面, 内 表面称为潴泡面。
• ● 信号序列的一般特征
• 长度一般为15～35个 氨基酸残基, • N-末端含有1个或多个 带正电荷的氨基酸,其 后是6～12个连续的疏 水残基; • 在蛋白质合成中将核糖 体引导到内质网,进入 内质网后通常被切除。
图 ER跨膜可切除信号的一般结构
• 信号序列的发现与 作用： • (a) 在不含RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,其 N-端有信号序列, 故比从细胞中分泌 出来的相同蛋白质 肽链长; • (b)在加有RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,信 号序列在RER小泡 中被切除,得到的 产物与从细胞中合 成分泌的相同。
• 3、供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
• 4、细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附 着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。 • 5、参与合成蛋白质的加工、运输、选择性降解：
磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化。
依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径。 热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠。 •
图 核膜和ER膜进化的可能途径
2.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) • 蛋白质是由核糖体合 成的，合成之后必须 准确无误地运送到细 胞的各个部位。 • 细胞中蛋白质的运输 有两种方式:共翻译 运输和翻译后运输, 内膜系统参与共翻译 运输,是分泌蛋白质 分选的主要系统。
细胞生物学(翟中和)细胞质基质与内膜系统
第七章细胞质基质与内膜系统细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。
细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核）第一节细胞质基质及其功能细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。
一、细胞质基质的含义细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。
（不是简单、均一的溶液）二、细胞质基质的功能1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等）2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的离子环境5.修饰或降解蛋白质（1）蛋白质的修饰与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等（2）控制蛋白质的寿命真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。
共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。
（NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。
）（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。
第六章 细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统填空题1.在内质网上合成的蛋白主要包括、、等。
2.蛋白质的糖基化修饰主要分为，指的是蛋白质上的与直接连接，和，指的是蛋白质上的与直接连接。
3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为。
4.原核细胞中核糖体一般结合在，而真核细胞中则结合在。
5.真核细胞中，是合成脂类分子的细胞器。
6.内质网的标志酶是。
7.细胞质中合成的蛋白质如果存在，将转移到内质网上继续合成。
如果该蛋白质上还存在序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8.高尔基体的标志酶是。
9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是。
10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是。
11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在，而O－连接的糖基化反应则发生在和中。
12.蛋白质的水解加工过程一般发生在中。
13.从结构上高尔基体主要由、和和组成。
14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是、和糊粉粒。
15.根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为、和。
16.溶酶体的标志酶是。
17.被称为细胞内的消化器官的细胞器是。
18.真核细胞中，酸性水解酶多存在于中。
19.溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，既都产生。
20.电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是。
21.过氧化物酶体标志酶是。
22.植物细胞中过氧化物酶体又叫。
23.信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的和内质网膜上的的参与协助。
1.在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为。
而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为。
1.在内质网上继续合成的蛋白中如果存在序列，则该蛋白将被定位到细胞膜上。
2.在细胞质内以膜的分化为基础形成很多重要的细胞器：是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子在其表面合成并分选运输；是合成物加工、包装、与运输的细胞器；使细胞内的消化系统；主要供应细胞生命活动所需要的能量，它们均为双膜封闭系统。
细胞生物学细胞质基质与细胞内膜系统
3. 防止活性物质在合成部位发挥活性。
◆ 硫酸化作用也在高尔基中进行，供体3’-磷酸腺苷5’-磷酸硫酸，PAPS
溶酶体 (lysosome)
1949年，de Duve将大鼠肝组织匀浆，并对其中各种细胞器进 行分级分离，以期找出哪些细胞器与糖代谢的酶有关。在测定 作为对照的酸性磷酸酶活性时，发现酶的活性主要在线粒体的 组分中。但实验结果却出现了一些反常的现象，如蒸馏水提取 物中酶的活性比在蔗糖渗透平衡液抽提物中酶的活性高。放置 一段时间的抽提物比新鲜制品中的酶活性高，而且其酶的活性 却与沉淀物线粒体无关。随后又发现其它几种水解酶也有类似 的现象，从而推测在线粒体组分中还存在一种新的细胞器。 1955年，de Duve与Novikoff合作首次用电子显微镜证明了溶酶 体的存在。
微粒体----细胞匀浆等人工过程，破碎的内质网形成的近似球 形的囊泡
内质网的化学组成
主要为蛋白质、脂类。 磷脂占50%-60%, 蛋白质约占20%。 ◆内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶和 CytP-450。 ◆细胞色素P450在内质网膜中最为丰富P4
三、内质网的类型
•分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光 面型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）。 RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。 SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。 分别是ER连续结构的一部分。
糖胺
一个个单糖加上去
丝氨酸、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨酸 一般1～4个糖残基， 但ABO血型抗原较长 N—乙酰半乳糖胺等
蛋白质的糖基化生物学意义
不同的蛋白质的糖基化具有不同的功能,糖基化的主要作 用是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳 定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷 的性质。对多数分选的蛋白质来说，糖基化并非作为蛋白质 的分选信号。
细胞质基质与内膜系统
内质网
K. R. Porter等于1945年发现于培养的 小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于 细胞质内部的网状结构，故名内质网 （ER）。
扁囊状
小管 细胞膜
内质网 小泡
核膜
膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、 泡状、扁囊状连接成网状；约占细胞总膜面 积的一半，是封闭的网络系统。
形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生 理状态及分化程度极为相关
粗面型内质网（RER） ：呈扁 平囊状，排列整齐，有核糖体 附着。
RER
核糖体 SER
光面型内质网（SER）:呈分支 管状或小泡状，无核糖体附着。
RER
SER
酶 网腔内蛋白 膜结合蛋白
蛋白质合成
脂质合成
蛋白质的修饰 与加工
使蛋白质能够抵抗消化 酶的作用； 赋予蛋白质传导信号的 功能； 某些蛋白只有在糖基化 之后才能正确折叠
细胞内消 化
•高等动物内吞低密脂 蛋白获得胆固醇，
•单细胞真核生物利用 溶酶体的消化食物。
自溶作用
• 引起细胞自身死亡， • 清除衰老细胞
1.防御作 用
• 如巨噬细胞杀死病原 体。
溶酶体与疾病
肺结核：结核杆菌不产生内、外毒素, 也无荚膜和侵袭性 酶。但是菌体成分硫酸脑苷脂能抵抗溶酶体的杀伤作用, 使结核杆菌在肺泡内大量生长繁殖, 导致巨噬细胞裂解, 释 放出的结核杆菌再被吞噬而重复上述过程，引起肺组织钙 化和纤维化。
过氧化物酶体
Rhodin 1954发现于鼠肾小管上 皮细胞。
是一种具有异质性的细胞器。直 径通常0.5um，呈圆形，椭圆形 或哑呤形不等，由单层膜围绕而 成。
在动物中： ①参与脂肪酸的β-氧化； ②具有解毒作用，过氧化氢酶利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧 化，饮入的酒精1/4是在微体中氧化为乙醛。 在植物中： ①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢， ②在萌发的种子中，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由 异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称 乙醛酸循环体。
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学术争议:有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的 范畴，是细胞器，也有人认为细胞骨架是细胞质基 质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，同时 它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的 亚单位仍保持在液相中。
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（二）化学组成
第七章 细胞质基质与细胞内膜系统
第一节 细胞质基质的涵义与功能 一、细胞基质的涵义 二、细胞基质的功能
第二节 细胞内膜系统及其功能 一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态与功能 三、溶酶体的形态与功能
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1
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 一、信号假说与蛋白质分选信号 二、蛋白质分选的基本途径与类型 三、膜泡运输 四、细胞机构体系的组装
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2
细胞内被膜区
细胞质基质（Cytoplasmic matrix) 细胞内膜系统（endomembrane system) 其他被膜包被的细胞器（线粒体、叶绿体、过氧
化酶体和细胞核)
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3
第一节 细胞质基质的涵义与功能 细胞质基质（Cytosol, Cytoplasmic matrix） 细胞质基质的功能
主要成分 中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。
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10
细胞基质的成分
免疫荧光技术：酵解过程有关蛋白结合在微丝上 原位杂交技术：mRNA在细胞中区域性分布 卵母细胞中不同的mRNA在细胞质的不同的部位 酵解有关的酶类，彼此之间以弱键结合在一起形
成酶的复合体，定位在细胞基质的特定部位，催 化细胞的葡萄糖和丙酮酸的一系列反应。
1、是进行某些细胞生化活动的场所，糖酵解、脂肪 酸合成，有些供细胞自身结构和代谢所需蛋白，
如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白，核糖体蛋白都
在游离核糖体中合成。
2、维持细胞器稳定，提供适宜离子环境
3、供应细胞器内发生反应的底物
4、对蛋白质修饰选择性降解和构象修正 磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化
依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径
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1 1 1 1 300 200 400 1700
54 6
12 3 1 1 1
22
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一、细胞质基质的涵义
在细胞基质中，各种复杂的代谢反应是如何有条 不紊地进行，各个代谢环节之间又是如何相互关 联、相互制约的？
数以千种的生物大分子和代谢产物（或底物）又 是如何定向地转运？
调节细胞增殖、分化、衰老与凋亡等重大生命活 动的细胞转导途径又是怎么传递与整合的？
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细胞基质
细胞液（Cell sap) 透明质(Hyaloplasm) 胞质溶液(Cytosol) 细胞基质(Cytoplasmic Matrix) 细胞基质看成是酶溶液 细胞胞基质中各种生物大 分子结构的实际数目与相对 大小所绘制的细胞基质结构 的示意图
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细胞分裂期的细胞质基质
细胞质基质是一个高度有序的体系，其中细胞 质骨架纤维贯穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数 的蛋白质直接或间接地与骨架结合，或与生物 膜结合，完成特定的生物学功能。
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细胞超微结构与生物化学等不同的侧面互相结 合来研究细胞质基质的特殊的复杂的结构体系。
在细胞质基质中，蛋白质与蛋白质之间，蛋白 质与其它大分子之间的相互作用都是通过非常 弱的键来进行，并且常常处于动态平衡之中， 这种结构体系的维持只能在高浓度的蛋白质及 特定的离子环境的条件之下实现。
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细胞质基质与胞质溶胶
细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形 成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其它分 子以凝聚状态或暂时的凝聚状态存在，它与周围 的溶液即周围水相中的分子处于动态平衡。
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胞质溶胶的成分是否与细胞质基质周围溶液的成分相同？
Paine把乳胶小球注射到非洲爪蟾的卵母细胞经 过一段时间之后，取出乳胶小球，用聚丙烯酰 胺双向凝胶电泳技术分析了渗入乳胶小球中的 蛋白质成分，并与周围细胞质中的蛋白质成分 进行了比较。结果发现，在所检测到的90多种 多肽中，80％的多肽未曾扩散到乳胶小球中， 而结合在细胞质基质上。
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The microtrabecular lattice（微梁网络） of the cytoplasmic matrix in an unextracted cell.
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基本概念 用差速离心的方法分离细胞匀浆物中个组分，先后除 去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等 细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞 质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。
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细胞质基质（Cytosol, Cytoplasmic Matrix ）
细胞质基质:在细胞中，除去可分辨的细胞器以外的 胶状物质，细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞 质的一半。
肝细胞中细胞质基质和细胞其他组分的数目及所占的体积比
细胞组分
数目
体积比
细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体
热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠
5、物质贮存和运输，如:膜系统和细胞骨架系统解
聚后的物质均贮存于细胞质基质中，被称为“分
子库”，当需重可新编辑组版 装时由此提供元件。
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第二节 细胞内膜系统（endomembrane system）及其功能
成分复杂，不易分析，所以，反映了大部分细 胞生化成分，即是许多细胞器生化反应的底物 和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代 谢途径。
离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞 器及液泡内含物可能混入可溶相，而另外一些 本属基质的物质，如可溶性酶又可依附在细胞 器碎片上被分离掉。
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二、细胞质基质的功能
另一些实验表明，mRNA和核糖体也都是结合 在细胞质基质上。
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用差速离心的方法所获得的胞质溶胶的成分与 细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。胞 质溶胶中的多数蛋白质，特别是分子量较大的 蛋白质，可能通过较弱的次级键直接或间接地 结合在细胞质基质的纤维上。
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（一）概念
1、经典细胞学:电镜下，除去可见的细胞器及其亚 微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质。