真核生物三类启动子

真核生物启动子有三类，分别由RNA 聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。

类别Ⅰ（class Ⅰ）启动子：

只控制rRNA 前体基因的转录，转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA 。 类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成：

核心启动子（core promoter

）：位于转录起点附近，从-45至+20；

上游控制元件（upstream control element ，UCE ）：位于-180至-107；

RNA 聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与：

UBF1：一条M 为97000的多肽链，结合在上述两部分的富含GC 区；

1个TBP ，即TATA 结合蛋白（TATA-binding protein ，TBP ）；

SL1：一个四聚体蛋白，含有 3个不同的转录辅助因子TAF Ⅰ；

在SL1因子介导下RNA 聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。

类别Ⅱ（class Ⅱ）启动子：

类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。

该类启动子包含4类控制元件：

基本启动子（basal promoter ）：序列为中心在-25至-30左右的7 bp 保守区，TATAAAA/T ，

称为TATA 框或Goldberg-Hogness 框。与RNA 聚合酶的定

位有关，DNA 双链在此解开并决定转录的起点位置。失去

TATA 框，转录将在许多位点上开始。 起始子（initiator ）：转录起点位置处的一保守序列，共有序列为：P y P y ANT(A)P y P y

P y 为嘧啶碱（C 或T ），N 为任意碱基，A 为转录的起点。DNA 在此

解开并起始转录。

上游元件（upstream factor ）：普遍存在的上游元件有CAAT 框、GC 框和八聚体（octamer ）

框等。CAAT 框的共有序列是GCCAATCT ，GC 框的共有序

列为GGGCGG 和CCGCCC ，八聚体框含有8bp ，共有序列

为ATGCAAAT ；

应答元件（response element ）：诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。

如热休克效应元件HSE 的共有序列是

CNNGAANNTCCNNG ，可被热休克因子HSF 识别和作用；

血清效应元件SRE 的共有序列CCATATTAGG ，可被血清效

应因子SRF 识别和作用。

+1

参与RNA聚合酶Ⅱ转录起始的各类因子数目很大，可分为3类：

通用因子（general factor）：作用于基本启动子上的辅助因子称为通用（转录）因子（GTF），

或基本转录因子（basal transcription），为任何细胞类别Ⅱ启动

子起始转录所必需，以TFⅡⅩ来表示，其中Ⅹ按发现先后次序

用英文字母定名，如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。

上游因子（upstream factor）：或转录辅助因子（transcription ancillary factor），是指识别上

游元件的转录因子。

可诱导因子（inducible factor）：在真核生物中，与细胞类型和发育阶段相关的基因表达，

主要通过转录因子的重新合成来进行调节的，是长期的过

程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物

（transcription activator）的可诱导调节。这些诱导的转录

激活因子与靶基因上所谓应答元件相结合。

类别Ⅲ（class Ⅲ）启动子：

类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别，他涉及一些小分子RNA的转录。

RNA聚合酶Ⅲ的启动子有3种类型结构：

类型1基因内启动子：如5S rRNA基因的启动子，位于转录起点下游，即在基因内部，是

下游启动子，有两个框架序列，被3种辅助因子所识别。5S rRNA

基因的启动子包括框架A（box A）、中间元件（intermediate element）

和框架C（box C）3个元件组成。TFⅢA结合在框架A上，然后

促使TFⅢC结合，后者结合导致TFⅢB结合到转录起点附近，并

引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正确定

位，起“定位因子”（positioning factor）作用。

类型2基因内启动子：如tRNA基因的启动子，有两个控制元件，分别为框架A和框架B。

TFⅢC结合框架B，其结合区域包括框架A和框架B，然后导致TF

ⅢB结合到转录起点附近，并引导RNA聚合酶Ⅲ结合在起点上。上游启动子：如snRNA基因的启动子，位于转录起点上游。有3个上游元件：OCT（八聚体基序octamer motif）、PSE（邻近序列元件proximal sequence element）、

TATA元件。在RNA聚合酶Ⅲ的上游启动子中，只有靠近起点存在TATA元

件，就能起始转录。然而PSE和OCT元件的存在将会增加转录效率。