对生物膜结构的探索历程时间
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第四章第2节生物膜的流动镶嵌模型ppt课件
提出假说：细胞膜中的脂质分子必然排列为连续的两层
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
朗谬尔的研究成果 单层磷脂在水面上的分布示意图
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
构构成。
提出模型： 生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质” 的三层结构构成的静态统一结构
思考
“三明治”结构模型有什么不足？
把生物膜描述为静态的刚性结构，这显然与膜 功能的多样性相矛盾。
（2）蛋白质位于脂双层的什么位置呢？ 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的，应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失，增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
一、对生物膜结构的探索历程
时间
19世纪 末
科学家
科学实验
假说
欧文顿
用500多种物质对植物细胞进行 上万次的通透性实验，发现脂 质更容易通过细胞膜
不溶于脂质的物质
●
溶于脂质的物质
●
细胞膜
提出假说：膜是由脂质组成的。
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
资料：
时间：20世纪初
实验：科学家第一次将膜从哺乳动物的 红细胞中分离出来进行化学分析
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
朗谬尔的研究成果 单层磷脂在水面上的分布示意图
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
构构成。
提出模型： 生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质” 的三层结构构成的静态统一结构
思考
“三明治”结构模型有什么不足？
把生物膜描述为静态的刚性结构，这显然与膜 功能的多样性相矛盾。
（2）蛋白质位于脂双层的什么位置呢？ 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的，应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失，增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
一、对生物膜结构的探索历程
时间
19世纪 末
科学家
科学实验
假说
欧文顿
用500多种物质对植物细胞进行 上万次的通透性实验，发现脂 质更容易通过细胞膜
不溶于脂质的物质
●
溶于脂质的物质
●
细胞膜
提出假说：膜是由脂质组成的。
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的，应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失，增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
资料：
时间：20世纪初
实验：科学家第一次将膜从哺乳动物的 红细胞中分离出来进行化学分析
第二节 生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
1、19世纪末：欧文顿发现脂溶性物质易通过细胞膜→膜是 由 脂质 组成的 2、20世纪初：化学分析表明膜的主要成分是 脂质和蛋白质
3、1925年：从红细胞中提取的脂质铺展成单分子层后是红
细胞表面积的2倍 → 膜中的脂质分子排列为 连续的2层 4、1959年：电镜下细胞膜呈现清晰的暗—亮—暗三层结构 →生物膜是 蛋白质－脂质－蛋白质 三层结构构成 5、1970年：人鼠细胞杂交实验→细胞膜具有 一定流动性 6、1972年：桑格和尼克森提出了生物膜的 流动镶嵌模型
1959年，罗伯特森利用电镜，获得了清晰的 细胞膜照片，显示暗—明—暗的三层结构。
提出静止模型的观点
蛋白质—脂质—蛋白质（单位膜）
（暗层——亮层——暗层） “蛋白质— 脂质—蛋白 质”三明治 模型
静态“蛋白质-脂质-蛋白质” 三层结构是否能体现膜的功能 呢?
人细胞
荧光标记 蛋白质
诱导 融合
40分钟后
370C
鼠细胞 实验结论:细胞膜具有流动性
1972年，桑格和尼克森在新的观 察和实验证的基础上，提出了流动 镶嵌模型。
二、流动镶嵌模型的基本内容
流动镶嵌模型的基本内容：
1、磷脂双分子层构成膜的基本支架。（其 中磷脂分子的亲水性头部朝向两侧，疏水 性的尾部朝向内侧）
2、蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表 面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中， 有的横跨整个磷脂双分子层。（体现了膜 结构内外的不对称性）
嵌入
镶
横跨
3、磷脂分子是可以运动的，具有流动性 4、大多数的蛋白质分子也是可以运动的。 （也体现了膜的流动性） 5、细胞膜外表，有一层由细胞膜上的蛋 白质与糖类结合形成的糖蛋白，叫做糖 被。（糖被与细胞识别、胞间信息交流 等有密切联系）
1、19世纪末：欧文顿发现脂溶性物质易通过细胞膜→膜是 由 脂质 组成的 2、20世纪初：化学分析表明膜的主要成分是 脂质和蛋白质
3、1925年：从红细胞中提取的脂质铺展成单分子层后是红
细胞表面积的2倍 → 膜中的脂质分子排列为 连续的2层 4、1959年：电镜下细胞膜呈现清晰的暗—亮—暗三层结构 →生物膜是 蛋白质－脂质－蛋白质 三层结构构成 5、1970年：人鼠细胞杂交实验→细胞膜具有 一定流动性 6、1972年：桑格和尼克森提出了生物膜的 流动镶嵌模型
1959年，罗伯特森利用电镜，获得了清晰的 细胞膜照片，显示暗—明—暗的三层结构。
提出静止模型的观点
蛋白质—脂质—蛋白质（单位膜）
（暗层——亮层——暗层） “蛋白质— 脂质—蛋白 质”三明治 模型
静态“蛋白质-脂质-蛋白质” 三层结构是否能体现膜的功能 呢?
人细胞
荧光标记 蛋白质
诱导 融合
40分钟后
370C
鼠细胞 实验结论:细胞膜具有流动性
1972年，桑格和尼克森在新的观 察和实验证的基础上，提出了流动 镶嵌模型。
二、流动镶嵌模型的基本内容
流动镶嵌模型的基本内容：
1、磷脂双分子层构成膜的基本支架。（其 中磷脂分子的亲水性头部朝向两侧，疏水 性的尾部朝向内侧）
2、蛋白质分子有的镶嵌在磷脂双分子层表 面，有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中， 有的横跨整个磷脂双分子层。（体现了膜 结构内外的不对称性）
嵌入
镶
横跨
3、磷脂分子是可以运动的，具有流动性 4、大多数的蛋白质分子也是可以运动的。 （也体现了膜的流动性） 5、细胞膜外表，有一层由细胞膜上的蛋 白质与糖类结合形成的糖蛋白，叫做糖 被。（糖被与细胞识别、胞间信息交流 等有密切联系）
人教版生物必修一重难点解析4.2附答案
第2节 生物膜的流动镶嵌模型课前自主预习案一、对生物膜结构的探索历程2．荧光标记细胞膜实验[填图]3．桑格和尼克森的结论在新的观察和实验证据的基础上，提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。
二、生物膜的流动镶嵌模型1．结构模型[据图填空](1)⎩⎪⎨⎪⎧ 名称：磷脂双分子层作用：细胞膜的基本支架特点：具有一定的流动性(2)⎩⎪⎨⎪⎧ 名称：蛋白质分子位置⎩⎪⎨⎪⎧ 镶在磷脂双分子层的表面部分或全部嵌入磷脂双分子层中贯穿于整个磷脂双分子层特点：大多数蛋白质分子是可以运动的(3)⎩⎪⎨⎪⎧ 名称：糖蛋白位置：分布于细胞膜的外表功能：保护、润滑和细胞识别等 2．结构特点 生物膜的结构特点是具有一定的流动性。
1.判断下列叙述的正误(1)不同细胞的形态相对固定，主要是由细胞膜决定的，因为构成细胞膜的蛋白质和磷脂分子都是相对固定不动的( )(2)不同细胞膜的磷脂分子是相同的，而蛋白质分子是不同的( )(3)哺乳动物成熟的红细胞吸收葡萄糖时，需要载体蛋白协助，可以逆浓度梯度进行( )(4)甘油是极性分子，所以不能以自由扩散的方式通过细胞膜( ) 答案：(1)× (2)√ (3)× (4)×2．下列关于生物膜结构探索历程的叙述，不正确的是( )A ．最初的探索是通过对现象的推理分析得出细胞膜是由脂质组成的B ．三层结构模型认为生物膜为静态的统一结构C ．流动镶嵌模型认为构成生物膜的磷脂分子和大多数蛋白质分子是可以运动的D ．三层结构模型和流动镶嵌模型都认为蛋白质分子在膜中的分布是不均匀的 解析：罗伯特森提出的三层结构模型认为生物膜结构是蛋白质—脂质—蛋白质，电镜下观察到的中间亮层是脂质分子，两边的暗层是蛋白质分子，认为蛋白质的分布是均匀的、固定的。
答案：D课堂互动探究案【课程标准】新课标未做要求【素养达成】1．结合生物膜的结构模型，掌握流动镶嵌模型的基本内容。
(社会责任)2．通过生物膜模型的构建过程，理解生物膜的结构和功能相适应。
4.2生物膜的流动镶嵌模型
磷脂分子在细胞膜上的排列情况
资料四
时间：1959年 人物：罗伯特森（J.D.Robertsen） 实验：在电镜下看到细胞膜“暗—亮—暗”的三层 结构 提出假说： 生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质” 的三层结构构成的静态统一结构
蛋白质
资料五 时间：1970年
人物：Larry Frye等
实验：用红、绿色荧光的染料分别标记人和小鼠细胞 表面的蛋白质分子，将两种细胞融合，融合的细胞一半发 绿色荧光、另一半发红色荧光，在37oc下经过40min，两 种颜色的荧光均匀分布
5.变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体某些白 细胞能吞噬病菌，这些生理过程的完成都依赖于 细胞膜的（ ） A 保护作用
C 主动运输
B 一定的流动性
D 选择透过性
6、对细胞膜的选择透过性起主要作用的物质是（
）
A、水
C、蛋白质
B、糖类
D、磷脂 ）
7、细胞膜具有流动性，这种结构特点是指 （
A、整个细胞膜具有流动性
功能特点
③ 流动性
④选择透过性 决定
① 磷脂双分子层
② 蛋白质分子
结构组成
结构探究历程
课堂练习
1.据研究发现，胆固醇、小分子脂肪酸、维生素D
等物质较容易优先通过细胞膜，这是因为（
A 细胞膜具有一定流动性 B 细胞膜是选择透过性 C 细胞膜的结构是以磷脂分子层为基本骨架 D 细胞膜上镶嵌有各种蛋白质分子 2.下列哪一种膜结构能通过生物大分子（ ）
4、膜的功能特点： 选择透过性膜
磷脂分子的运动方式
侧向扩散运动
旋转运动
摆动运动
伸缩震荡运动
翻转运动
旋转异构化运动
B、细胞膜上磷脂是静止的，蛋白质具有流动性
4.2生物膜的流动镶嵌模型ppt
4.细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递 细胞膜上与细胞识别、 细胞膜上与细胞识别 免疫反应、
和血型决定有着密切关系的化学物质是（ 和血型决定有着密切关系的化学物质是（ A 糖蛋白 B 磷脂 C 脂肪 D 核酸
）
5.变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体某些 5.变形虫的任何部位都能伸出伪足， 变形虫的任何部位都能伸出伪足 白细胞能吞噬病菌， 白细胞能吞噬病菌，这些生理过程的完成都依 赖于细胞膜的（ 赖于细胞膜的（ ） A 保护作用 B 一定的流动性 C 主动运输 D 选择透过性
第2节 生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
实验一
时间：19世纪末 1895年 时间：19世纪末(1895年) 世纪末( 人物：欧文顿（E.Overton） 人物：欧文顿（E.Overton） 实验： 500多种物质对植物细胞进行上万次的通 实验：用500多种物质对植物细胞进行上万次的通 透性实验,发现：凡易溶于脂质的物质， 透性实验,发现：凡易溶于脂质的物质，比 不溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。 不溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。
提出假说：膜是由脂质组成的。 提出假说：膜是由脂质组成的。
实验二
时间：20世纪初 时间：20世纪初 实验:采用哺乳动物的红细胞， 实验:采用哺乳动物的红细胞，处理使细 胞发生溶血现象，将流出物洗掉， 胞发生溶血现象，将流出物洗掉， 即可获得到纯净的细胞膜(血影) 即可获得到纯净的细胞膜(血影)。 成果：膜的成分主要是脂质和蛋白质。 成果：膜的成分主要是脂质和蛋白质。
1.据研究发现，胆固醇、小分子脂肪酸、维生素D等物 据研究发现，胆固醇、小分子脂肪酸、维生素D 据研究发现 质较容易优先通过细胞膜，这是因为（ 质较容易优先通过细胞膜，这是因为（ ） A 细胞膜具有一定流动性 B 细胞膜是选择透过性 C 细胞膜的结构是以磷脂分子层为基本骨架 D 细胞膜上镶嵌有各种蛋白质分子 2.下列哪一种膜结构能通过生物大分子（ 2.下列哪一种膜结构能通过生物大分子（ 下列哪一种膜结构能通过生物大分子 A 细胞膜 C 线粒体膜 B 核膜 C 叶绿体膜 ）
4.2生物膜的流动镶嵌模型
背景知识：
蛋白质分子是水溶性的，蛋白质分子在整体 上表现为亲水性，而有些蛋白质有疏水性部位。
磷脂分子有亲水性头部和疏水性尾部，而且排 列为双分子层，那么蛋白质分子在磷脂双分子层中 是如何排列的呢？
蛋白质位于细胞膜的什么位置？
1959年，罗伯特森在电镜下看到细胞膜清晰的暗—亮—暗 的三层结构。
提出假说：生物膜是由“蛋白质—脂 质—蛋白质 ”的三层结构构成的静态统一结构。这种结构又称 为三明治结构模型。
4.生物膜的功能特性：选择透过性 (1)选择透过性的含义：水分子自由通过， 一些离子和小分子也可以通过，而其他的离子、 小分子和大分子则不能通过。 (2)原因：
5、细胞膜外表，有一层由细胞膜上的蛋白质
与糖类结合形成的糖蛋白，叫做糖被。（糖被 与细胞识别、胞间信息交流等有密切联系）
1．在水溶液中，磷脂分子不能单层存在的，会 自发形成双分子层(在其他溶液中可能成单层存 在）。 2．磷脂双分子层有屏障作用，使膜两侧的水溶 性物质不能自由通过，这对细胞的正常结构和功 能的保持是十分重要的。 3．和磷脂双分子层结合在一起的蛋白质是细胞 膜功能的主要执行者。 4．细胞对大分子物质摄入或排出时所进行的胞 吞与胞吐方式须依赖细胞膜的流动性方可完成。 胞吞与胞吐过程中，不曾跨越生物膜。(跨膜 层数为0层)
生命系统的边界
塑料袋
控制物质的进出
具有一定的伸缩性
普通布
功更用 能适哪 于种 体材 现料 细作 胞细 膜胞 的膜
弹力布
结 构
功能
生命系统的 控制物质的 具有一定的 边界 进 具有
－
具有 具有
－
－
具有
弹力布
一、对生物膜结构的探索历程
资料1. 19世纪末，欧文顿用500多种化学 物质对植物细胞进行了上万次的通透性 实验，发现脂质更容易通过细胞膜。
膜流动镶嵌模型
回忆：
细胞膜和其他生物膜都是 选择透过性 膜。
问题：
生物膜的选择透过性与膜的结构有什么关系呢？
当年科学家正是怀着这种疑问，
开始对生物膜进行探索！
（空一行） 一、对生物膜结构的探索历程
资料一
时间：19世纪末 人物：欧文顿（E.Overton）
实验： 用500多种物质对植物细胞进 行上万次的通透性实验，发现 脂质更容易通过细胞膜。
资料五
时间：1970年 人物：Larry Frye等 实验：将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记 ，让两
种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半 发绿色荧光，一段时间后发现两种荧光抗体均匀分
假说：细布胞膜具有流动性
细胞膜具有流动性的其他证据:
资料六
时间：1972年 人物：桑格和 尼克森
假说：流动镶嵌模型
假说：膜是由 脂质 组成的
20世纪初，从哺乳动物 红细胞中分离出细胞膜。
经分析表明，细胞膜的主要
成分是：脂质和蛋白质。
资料二
时间：1925年 人物：荷兰科学家Gorter和Grendel 实验：从红细胞的细胞膜中提取脂质，铺成单
层分子，发现面积是细胞膜表面积的2倍
提出假说：细胞膜中的磷脂是双层的
资料三
（第空二一行节）、生物膜的流动镶嵌模型 一、对生物膜结构的探索历程 二、流动镶嵌模型的基本内容:
磷脂双分子层 构成了细胞膜的基本支架，
蛋白质分子有的 镶在磷脂双分子层的表面，有的 部分或全部 嵌入磷脂双分子层中。
磷脂分子蛋白质分子大都可以 运动 。 细胞膜外表有 糖蛋白（糖被）
生物膜的结构特点：流动性 功能特性：选择透过性
磷脂分子在细胞膜上呈双人物：罗伯特森 实验：在电镜下观察细胞膜
细胞膜和其他生物膜都是 选择透过性 膜。
问题：
生物膜的选择透过性与膜的结构有什么关系呢？
当年科学家正是怀着这种疑问，
开始对生物膜进行探索！
（空一行） 一、对生物膜结构的探索历程
资料一
时间：19世纪末 人物：欧文顿（E.Overton）
实验： 用500多种物质对植物细胞进 行上万次的通透性实验，发现 脂质更容易通过细胞膜。
资料五
时间：1970年 人物：Larry Frye等 实验：将人和鼠的细胞膜用不同的荧光抗体标记 ，让两
种细胞融合，杂交细胞的一半发红色荧光、另一半 发绿色荧光，一段时间后发现两种荧光抗体均匀分
假说：细布胞膜具有流动性
细胞膜具有流动性的其他证据:
资料六
时间：1972年 人物：桑格和 尼克森
假说：流动镶嵌模型
假说：膜是由 脂质 组成的
20世纪初，从哺乳动物 红细胞中分离出细胞膜。
经分析表明，细胞膜的主要
成分是：脂质和蛋白质。
资料二
时间：1925年 人物：荷兰科学家Gorter和Grendel 实验：从红细胞的细胞膜中提取脂质，铺成单
层分子，发现面积是细胞膜表面积的2倍
提出假说：细胞膜中的磷脂是双层的
资料三
（第空二一行节）、生物膜的流动镶嵌模型 一、对生物膜结构的探索历程 二、流动镶嵌模型的基本内容:
磷脂双分子层 构成了细胞膜的基本支架，
蛋白质分子有的 镶在磷脂双分子层的表面，有的 部分或全部 嵌入磷脂双分子层中。
磷脂分子蛋白质分子大都可以 运动 。 细胞膜外表有 糖蛋白（糖被）
生物膜的结构特点：流动性 功能特性：选择透过性
磷脂分子在细胞膜上呈双人物：罗伯特森 实验：在电镜下观察细胞膜
第二节_生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
在新的观察和实验证据的基础上，1972年桑格 (S.J.Singer)和尼克森(G.Nicolson)提出了新的生 物膜模型———流动镶嵌模型，为多数人所接受。
流 动 镶 嵌 模 型
糖蛋白 多糖
蛋白质(三种结合方式)
磷脂双分 子层 （构成膜的基本支架）
糖蛋白
细胞膜上的糖
分布在细胞膜外表，主要与蛋白质结合形成糖蛋白。
细胞膜外侧许多糖蛋白组成的一层结构叫做糖被。
糖被：具有保护和润滑、与细胞识别、细胞间信息传 递等密切。
生物膜的流动镶嵌模型的基本内容
脂质、蛋白质、糖类 ①组成成分：______________________
磷脂双分子层 ②基本支架：______________________ 镶在表面、嵌入、贯穿 ③蛋白质分布：___________________
5.细胞膜具有选择透过性，与这一特性密切相关的成
分是（
D
）
B.糖蛋白 D.蛋白质
A.磷脂 C.磷脂、蛋白质
6．一位细胞学家发现，当温度升高到一定程度时， 细胞膜的面积增大而厚度变小，其决定因素是细胞 膜的（ A ）。 A．结构特点具有流动性 B．选择透过性
C．专一性
D．具有运输物质的功能
7、下图表示细胞某一部分的亚显微结构，请据图回答： (1)这个简图所表示的是 细胞膜的亚显微结构。 (2)这个简图所体现的模型的名是 流动镶嵌模型 。 (3)此模型的基本支架是[ ① ] 磷脂双分子层 。 (4)具有识别作用的是[ ③ ] 糖蛋白 。
最初认识细胞膜的成分时，是对现象的 推理，还是对膜成分的提取和坚定？
为什么不一开始就对膜的成分进行鉴定？
一、对生物膜结构的探索历程
生物膜结构的探索历程
生物膜结构的探索历程生物膜是细胞内外的重要界面结构，负责维持细胞内外环境的稳定，并参与物质的运输、信号的转导等生命活动。
生物膜的结构探索历程可以追溯到19世纪末。
以下将分为四个阶段来介绍生物膜结构的探索历程。
第二阶段是脂质双层结构的发现。
在20世纪40年代，美国科学家弗雷泽和戴维森提出了细胞膜是由悬浮在水中的脂质分子聚集形成的双层结构。
他们的实验发现，用蓝色荧光染料染色的红细胞和黄色荧光染料染色的脂质混合后，红细胞仍然保持原有的红色。
这表明脂质分子不与细胞膜的其他成分混合，而是形成一个独立的层。
第三阶段是蛋白质的发现和研究。
20世纪50年代，科学家开始发现细胞膜中除了脂质外还有蛋白质的存在。
1959年，戈霍戴、丹尼尔逊等科学家首次成功地从红细胞膜中分离出一种蛋白质，之后又陆续发现了更多的蛋白质。
这些研究揭示了细胞膜中脂质和蛋白质的相对比例，并提出了蛋白质参与物质运输和信号传递的假设。
第四阶段是膜的模型的建立。
20世纪60年代，美国科学家戴维森和边沁发表了流行于现代的液体-饱和磷脂模型。
他们认为生物膜是由一层双层磷脂和其它分子构成的，磷脂分子在水中形成两片层，疏水基团向内，亲水基团向外。
这个模型被广泛接受，并成为生物膜结构研究的基础。
总结起来，生物膜结构的探索经历了膜的存在和形态的观察、脂质双层结构的发现、蛋白质的发现和研究，以及液体-饱和磷脂模型的建立等阶段。
这些研究为我们认识生物膜的重要性以及理解其结构和功能提供了重要的基础。
随着技术的不断发展，生物膜结构的研究仍在继续，我们对生物膜的认识也在不断深化。
4.2 生物膜的流动镶嵌模型
蛋白质在膜中的分布是不对称的 蛋白质镶、嵌入、贯穿在磷脂双分子层中。
新技术带来新模型
在新的观察和实验证据 的基础上，1972年桑格 (S.J.Singer)和尼克森 (G.Nicolson)提出了新 的生物膜模型———流 动镶嵌模型，为多数人 所接受。
流动镶嵌模型
对生物膜结构的探索历程:
欧文顿：从研究生物膜的功能入手 提出：生物膜是由脂质组成的 欧文顿的假说是否正确？细胞膜中 除含有脂 质外还有没有其他成分？ 化学分析：膜的主要成分是脂质和蛋白质
思考
“三明治”结构模型有什么不足？ 把生物膜描述为静态的刚性结构，这显然与膜 功能的多样性相矛盾。
变形虫的变形运动
单位膜模型无法解释的现象
提出假说：细胞膜具有流动性
实验证据
材料五、 时间：1970年 人物：弗雷(Frye)和埃迪登 (Edidin) 实验：将人和鼠的细胞膜表面的蛋白质用 不同荧光标记后，让两种细胞融合。 荧光标记技术
用荧光染料标记 某种物质，利用其 荧光特性，来反应 研究对象的相关信 息。
37℃下40min后出现了 什么现象？说明什么？
膜上的蛋白质分 子是可以运动的
小资料
磷脂分子的运动
结论：细胞膜 具有流动性
①侧向扩散运动；②旋转运动；③摆动运动
材料六、
冰冻蚀刻(冰冻断裂)。标本用干冰等冰 冻后用冷刀断开，升温后暴露断裂面。
实验证据
材料二、 20世纪初，科学家对哺乳动物红细胞的细胞膜进行了 化学分析 成果：确定细胞膜的主要成分的确是脂质和蛋白质。
观察和实验依据
推理和想象
提出假说
验证和完善
观察和实验证据
得出结论
脂质和蛋白质是怎样形成生物膜的呢？
第2、3节+生物膜的流动镶嵌模型
答案：C
2、人体组织细胞从组织液中吸收甘油的量主要取决于（ ） 人体组织细胞从组织液中吸收甘油的量主要取决于（
A、组织液中甘油的浓度 B、细胞膜上的载体数量 C、细胞中ATP的数量 细胞中ATP的数量 ATP D、细胞膜上的某载体的数量
答案：A
3、新生儿小肠上皮细胞通过消耗ATP，可以直接吸收母乳中 新生儿小肠上皮细胞通过消耗ATP， ATP 的免疫球蛋白和半乳糖。这两种物质分别被吸收到血液中的 的免疫球蛋白和半乳糖。 方式是（ 方式是（ ）
外 细胞膜 内
思考与讨论
自由扩散和协助扩散需要消耗能量吗？为什么？ 1、自由扩散和协助扩散需要消耗能量吗？为什么？
不需要。因为两者都是顺物质的浓度梯度。 不需要。因为两者都是顺物质的浓度梯度。
2、自由扩散和协助扩散有什么异同？
共同点：都不需要细胞消耗能量。 共同点：都不需要细胞消耗能量。 不同点：前者不需要蛋白质的协助，后者必须有蛋白质的协助。 不同点：前者不需要蛋白质的协助，后者必须有蛋白质的协助。
为什么自由扩散和协助扩散被称为被动运输？ 3、为什么自由扩散和协助扩散被称为被动运输？
因为自由扩散和协助扩散都是顺物质的浓度梯度进行的， 因为自由扩散和协助扩散都是顺物质的浓度梯度进行的，不 需要细胞消耗能量
二、主动运输
主动运输 概念：从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体 概念：从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体 蛋白的协助，同时也需要消耗细胞内化学反应所释 蛋白的协助， 的协助 放的能量。 放的能量。 能量 举例： 举例：1、Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+、I-等离子通过 细胞膜； 葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞膜。 细胞膜； 2、葡萄糖、氨基酸通过小肠上皮细胞膜。
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
⑵科学研究的过程离不开技术的支持。
⑶科学研究需要理性思维和实验结合，需要在实验和观察 的基础上，通过严谨的推理和大胆的想象，提出假说，再 通过实验进一步地去验证。
⑷科学研究的过程是一个不断开拓，继承，修正和发展的 过程。
⑸科学家的观点并不全是真理，还必须通过实践验证，科 学学说不是一成不变的，需要不断完善。
思考
1.生物膜的流动镶嵌模型是不是就完美无缺了呢？ 生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。
2.纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技 术的进步所起到怎样的作用？ 实验技术的进步起到了关键性的推动作用。
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
3.分析生物膜模型的建立和完善过程，你受到哪些启 示？
⑴科学发现是很多位科学家共同参与，共同努力的结果。
提出： 流动镶嵌模型
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
流动镶嵌模型的基本内容：
1、磷脂双分子层构成膜的基本支架。 2、蛋白质分子或镶嵌，或全部，部分嵌入，或横跨磷 脂双分子层。 3、生物膜具有一定的流动性。
4、细胞膜外表，有一层由细胞膜上的蛋白质与糖类结 合形成的糖蛋白，叫做糖被。
5、除糖蛋白外，细胞膜表面还有糖类和脂质分子结 合而成的糖脂。
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
1.最初认识到生物膜是由脂质组成的，是通过对 现象的推理分析还是通过膜成分的提取和鉴定？ 从生理功能上入手，通过对现象的推理分析的。
2.在推理分析得出结论后，还有必要对膜的成分进行 提取、分离和鉴定吗？ 有必要，通过鉴定能更准确地说明问题 3.那为什么一开始不直接对膜的成分进行提取、分离 和鉴定呢？ 当时的技术不能实现
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
20世纪初,科学家第一次将膜从哺乳动物 的红细胞中分离出来,化学分析表明:膜的主 要成分是脂质和蛋白质.
⑶科学研究需要理性思维和实验结合，需要在实验和观察 的基础上，通过严谨的推理和大胆的想象，提出假说，再 通过实验进一步地去验证。
⑷科学研究的过程是一个不断开拓，继承，修正和发展的 过程。
⑸科学家的观点并不全是真理，还必须通过实践验证，科 学学说不是一成不变的，需要不断完善。
思考
1.生物膜的流动镶嵌模型是不是就完美无缺了呢？ 生物膜的流动镶嵌模型不可能完美无缺。
2.纵观整个人们建立生物膜模型的探索过程，实验技 术的进步所起到怎样的作用？ 实验技术的进步起到了关键性的推动作用。
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
3.分析生物膜模型的建立和完善过程，你受到哪些启 示？
⑴科学发现是很多位科学家共同参与，共同努力的结果。
提出： 流动镶嵌模型
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
流动镶嵌模型的基本内容：
1、磷脂双分子层构成膜的基本支架。 2、蛋白质分子或镶嵌，或全部，部分嵌入，或横跨磷 脂双分子层。 3、生物膜具有一定的流动性。
4、细胞膜外表，有一层由细胞膜上的蛋白质与糖类结 合形成的糖蛋白，叫做糖被。
5、除糖蛋白外，细胞膜表面还有糖类和脂质分子结 合而成的糖脂。
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
1.最初认识到生物膜是由脂质组成的，是通过对 现象的推理分析还是通过膜成分的提取和鉴定？ 从生理功能上入手，通过对现象的推理分析的。
2.在推理分析得出结论后，还有必要对膜的成分进行 提取、分离和鉴定吗？ 有必要，通过鉴定能更准确地说明问题 3.那为什么一开始不直接对膜的成分进行提取、分离 和鉴定呢？ 当时的技术不能实现
高中生物必修一--生物膜流动镶嵌模型
20世纪初,科学家第一次将膜从哺乳动物 的红细胞中分离出来,化学分析表明:膜的主 要成分是脂质和蛋白质.
生物膜的流动镶嵌模型
第2节 生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
资料一： 19世纪末，欧文顿用500多种物质对 植物细胞的通透性进行上万次的实验。
提出假说： 膜是由脂质 __________ 构成的。 __________
资料二： 时间：20世纪初 实验：科学家对哺乳动物红细胞的细胞膜进行了 化学分析，确定细胞膜的主要成分是脂质（主要 是磷脂）和蛋白质。
资料四：1959年 罗伯特森的实验
“三明治”静态模型
用“三明治”静态模型能否解释上述现象？
资料五：生物膜的镶嵌模型
镶在
贯穿
嵌入
资料六：1970年 人、鼠细胞融合实验
资料七： 1972年，桑格和尼克森根据前人的研究结果，提 出了“流动镶嵌模型”，为大多数人所接受。
二、生物膜的流动镶嵌模型
(只分布在外表面，可充当“受体”)
红细胞的细胞膜
脂质（磷脂）是如何参与膜的构建？
还有哪种生物材料也能达到类似效果? 生物膜只有细胞膜的细胞 (如哺乳动物成熟红细胞、原核细胞) 资料三： 1925年，荷兰科学家用丙 酮将人的红细胞膜中的脂 质提取出来，然后在空 气——水界面铺展成单分 子层
结论： 细胞膜中的脂质 ________________ 分子是排列成两 ________________ 层的 _____。
(可充当“载体”)
生物膜主 要成分 蛋白质分子 磷脂双分子层 镶在 嵌入
小结：概念图
贯穿
基本支架 大多数可以运动 可以运动
选择透过性 生物膜具有功能特性:___________ 流动性 生物膜具有结构特性:_______
课后作业
• 完成导学案的上的练习 • 预习《物质跨膜运输方式》
学生模型建构活动1
一、对生物膜结构的探索历程
资料一： 19世纪末，欧文顿用500多种物质对 植物细胞的通透性进行上万次的实验。
提出假说： 膜是由脂质 __________ 构成的。 __________
资料二： 时间：20世纪初 实验：科学家对哺乳动物红细胞的细胞膜进行了 化学分析，确定细胞膜的主要成分是脂质（主要 是磷脂）和蛋白质。
资料四：1959年 罗伯特森的实验
“三明治”静态模型
用“三明治”静态模型能否解释上述现象？
资料五：生物膜的镶嵌模型
镶在
贯穿
嵌入
资料六：1970年 人、鼠细胞融合实验
资料七： 1972年，桑格和尼克森根据前人的研究结果，提 出了“流动镶嵌模型”，为大多数人所接受。
二、生物膜的流动镶嵌模型
(只分布在外表面，可充当“受体”)
红细胞的细胞膜
脂质（磷脂）是如何参与膜的构建？
还有哪种生物材料也能达到类似效果? 生物膜只有细胞膜的细胞 (如哺乳动物成熟红细胞、原核细胞) 资料三： 1925年，荷兰科学家用丙 酮将人的红细胞膜中的脂 质提取出来，然后在空 气——水界面铺展成单分 子层
结论： 细胞膜中的脂质 ________________ 分子是排列成两 ________________ 层的 _____。
(可充当“载体”)
生物膜主 要成分 蛋白质分子 磷脂双分子层 镶在 嵌入
小结：概念图
贯穿
基本支架 大多数可以运动 可以运动
选择透过性 生物膜具有功能特性:___________ 流动性 生物膜具有结构特性:_______
课后作业
• 完成导学案的上的练习 • 预习《物质跨膜运输方式》
学生模型建构活动1
第4章 第2节 生物膜的流动镶嵌模型
电镜下膜呈“暗—亮—暗” 蛋白质—脂质—蛋白质 三层结构——单位模模型 人、鼠细胞融合实验。 膜具流动性
1972，桑格 新的观察和实验证据的基础 和尼克森 上，提出分子结构模型。
流动镶嵌模型
二、流动镶嵌模型
不对称性
二、流动镶嵌模型
磷脂 生物膜
构成基 本支架
磷脂双 分子层
镶嵌 嵌入 贯穿
结构特点：
时 间: 1925年 人 物: 荷兰科学家Gorter和Grendel
实 验: S脂质= 2× S细胞膜 提出假说: 细胞膜中的磷脂是双层的
思考：这一结论 是如何得出的？
磷酸
甘油
头部 （亲水） 尾部 （疏水）
脂肪酸
磷脂分子如何铺展于“空气-水” 界面上？
亲水头部
疏水尾部
空气 水 A B C
得出结论: 膜上的蛋白质是可以运动的
磷脂分子的运动
新技术带来新模型“冰冻蚀刻”
实验现象： 蛋白质镶、嵌入、贯穿在磷脂双分子层中。
一、对生物膜结构的探索历程
3. 膜动态模型的建立
科学实验
人鼠细胞融合实验 冰冻蚀刻研究
结论
细胞膜具有流动性
蛋白质镶嵌在脂质双分 子层中
1972年 桑格和尼克森：流动镶嵌模型
运动
课堂练习
3. 人体白细胞能进行变形运动，穿出毛细血管 壁，吞噬侵入人体的病菌，这个过程的完成依靠 细胞膜的（ C ） A. 选择透过性 B. 保护作用 C. 流动性 D. 扩散
作业（1、2选作，3必做）
1. 分析生物膜模型的建立和完善过程，你
受到哪些启示？ 2. 生物膜的流动镶嵌模型是否完美无缺？ 为什么？ 3. 如果你是细胞质中的一个水分子，当你 在细胞内看到的细胞膜是什么样子？当 你穿过细胞膜从细胞内到细胞外的过程 中，你看到什么？
4.2 生物膜的流动镶嵌模型
蛋白质
静态的统一结构
脂质
蛋白质
单位膜模型
质疑
1.无法解释变形虫的运动等 细胞的基本生命现象
细胞膜并非是固定的，而 是可以改变形状的
一、对生物膜结构的探索历程
一 19世纪末 膜透性实验 二 20世纪初 膜成分实验 三 1925年 膜面积实验 四 1959年 膜结构实验 五 20世冰纪冻6浊0年刻代电子膜显蚀微刻实实验验 六 1970年 膜融合实验 七 1972年 流动镶嵌模型
新技术带来新模型
用荧光染料标记某种物质，利 用其荧光特性，来反应研究对 象的相关信息
资料七
时间：
1970年 荧光染料标记人和鼠细胞表面的蛋白质后，将两种
实验： 细胞融合
人细胞
荧光标记 膜蛋白
诱导 融合
40分钟后
370C
鼠细胞 膜上蛋白质可以运动，细胞膜具有一定的流动性
新技术带来新模型
磷脂分子的运动
1、细胞膜主要由流动的磷脂双分子层和镶嵌在 其中的蛋白质组成。还有少量的多糖。
2、磷脂分子以疏水性尾部相对朝向膜的内 侧，亲水性头部朝向膜的外侧，组成生物膜 的基本骨架；
3、蛋白质或镶在脂双层的表面，或嵌入 在其内部，或横跨整个磷脂双分子层，表 现出分布的不对称性。
4、在细胞膜的外表，有一层由细胞膜 上的蛋白质与多糖结合形成的糖蛋白，叫做 糖被。有些多糖与磷脂分子结合形成糖脂
A．磷脂
B．糖脂
C．糖蛋白
D．蛋白质
相似相溶原理
相似相溶原理是指脂溶性物质一般能溶 解于脂质溶剂，水溶性物质一般能溶 于水
第二节 生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
一 19世纪末 膜透性实验 二 20世纪初 膜成分实验 三 1925年 膜面积实验 四 1959年 膜结构实验 五 20世冰纪冻6浊0年刻代电子膜显蚀微刻实实验验 六 1970年 膜融合实验 七 1972年 流动镶嵌模型
关于生物膜结构的探索历程
•生物膜结构的探索历程：•1、19世纪末，欧文顿发现凡是可以溶于脂质的物质，比不能溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞，于是他提出：膜是由脂质组成的。
•2、20世纪初，科学家第一次将膜从哺乳动物的红细胞中分离出来，化学分析表明，膜的主要成分是脂质和蛋白质。
•3、1925年，两位荷兰科学家用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气一水界面上铺展成单分子层，测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的2倍。
由此他们得出的结论是细胞膜中的脂质分子排列为连续的两层。
•4、1959年，罗伯特森在电镜下看到了细胞膜清晰的暗一亮一暗的三层结构，并大胆地提出生物膜的模型是所有的生物膜都由蛋白质--脂质--蛋白质三层结构构成，电镜下看到的中间的亮层是脂质分子，两边的暗层是蛋白质分子，他把生物膜描述为静态的统一结构。
•5、1970年，科学家用荧光标记的小鼠细胞和人细胞融合的实验，以及相关的其他实验证据表明细胞膜具有流动性。
•6、1972年，桑格和尼克森提出的为流动镶嵌模型大多数人所接受。
•生物膜的流动镶嵌模型：•1、生物膜的流动镶嵌模型图解：•?••①糖蛋白（糖被）：细胞识别、保护、润滑、免疫等。
•②蛋白质分子：膜功能的主要承担着。
•③磷脂双分子层：构成膜的基本支架。
•2、基本内容•(1)脂质：构成细胞膜的主要成分是磷脂，磷脂双分子层构成膜的基本骨架。
•①磷脂分子的状态：亲水的“头部”排在外侧，疏水的“尾部”排在内侧。
•②结构特点：一定的流动性。
•(2)蛋白质：膜的功能主要由蛋白质承担，功能越复杂的细胞膜，其蛋白质的含量越高，种类越多。
•①蛋白质的位置：有三种。
镶在磷脂双分子层表面；嵌入磷脂双分子层；贡穿于磷脂双分子层。
•②种类：a．有的与糖类结合，形成糖被，有识别、保护、润滑等作用。
b．有的起载体作用，参与主动运输过程，控制物质进出细胞。
c．有的是酶，起催化化学反应的作用。
•(3)特殊结构——糖被•①位置：细胞膜的外表。
•②本质：细胞膜上的蛋白质与糖类结合形成的糖蛋白。
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水
环
水环境
境
水
环 境
非水 环境
“三明治”结构模型
20世纪50年代：电子显微镜诞生
时间:1959年 人物:罗伯特森（J.D.Robertsen） 实验:电镜下看到细胞膜“暗-亮-暗” 三层结构
提出假说: 生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质”
的三层结构构成的静态统一结构
一、对生物膜结构的探索历程
质上与人小肠吸收细胞相似而用于 肠道药物吸收机制研究
课堂练习
2. 下列有关生物膜的结构特点的叙述，最恰当
的一项是（ D ）
A.构成生物膜的磷脂分子可以运动 B.构成生物膜的蛋白质分子可以运动 C.构成生物膜的磷脂分子和蛋白质分子是静止的 D.构成生物膜的磷脂分子和大多数蛋白质分子可以 运动
课堂练习
B.一种模型最终能否被普遍接受，取决于它能否与 以后的现象和实验结果相吻合，能否很好地解释 相关现象
C.生物膜流动镶嵌模型完美无缺
D.随实验技术的不断创新与改进，对膜研究更加细 致入微，有利于更完善地解释细胞膜的功能
链接：科学家对生物膜研究的最新进展
A. 1975 Wallach 晶格镶嵌模型 B. 1977 Jain和White板块镶嵌模型 C. 2005 Caco-2细胞生物膜生物学性
提出假说: 细胞膜中的磷脂是双层的
思考：这一结论 是如何得出的？
磷酸 甘油 脂肪酸
头部 （亲水）
尾部 （疏水）
磷脂分子如何铺展于“空气-水” 界面上？
亲水头部 疏水尾部
空气
A
B
答案：C
水 C
磷脂双分子层是如何在细胞膜中排列的？ 细胞外
A
B
C
答案：B “尾对尾”式排列
细胞内 D
细胞膜中的磷脂如果是单层的，则膜面积展开后应该相等 只有细胞膜中的磷脂是双层的，则膜面积展开后才为1:2
流动镶嵌模型
二、流动镶嵌模型
不对称性
二、流动镶嵌模型
生物膜
磷脂
构成基 本支架
磷脂双 分子层
三种位置
蛋白质
镶嵌 嵌入
结构特点：
流动性
糖类
糖被
贯穿 保护、润滑
识别
课堂练习
1. 下列对于生物模型建立的完整过程的认识，错
误的是（ C ）
A.科学家根据观察的现象和已有的知识提出解释某 一生物学问题的假说或模型，用现象和实验对假 说或模型进行检验、修正和补充
生物膜的流动镶嵌模型
一、对生物膜结构的探索历程
1. 膜成分的探索
时间：19世纪末 人物：欧文顿（E.Overton） 实验：用500多种物质对植物细胞进行上万次
的通透性实验，发现脂质更容易通过细胞膜。
提出假说： 膜是由脂质
组成的。
溶于脂质 的物质
不溶于脂 质的物质
细胞膜
细胞膜提取分离和成分分析
时间:1970年 人物:弗雷(Frye)和埃迪登(Edidin) 实验:将人和鼠的细胞膜表面的蛋白质
用不同荧光标记后，让两种细胞融合。
• 37℃下40min后出现了什么现象？说明什么？
得出结论: 膜上的蛋白质是可以运动的
磷脂分子的运动
新技术带来新模型“冰冻蚀刻”
实验现象： 蛋白质镶、嵌入、贯穿在磷脂双分子层中。
课堂练习
4. 大气中的O2要与人的血红蛋白结合，需要穿过
磷脂分子的层数是（ D ）
A. 3层
B. 5层
C. 6层
D. 10层
人鼠细胞融合实验
2. 膜静态结构的建立
时间 科学家
科学实验
结论
1925年静荷态兰模科型S无脂法质=解2×释S的细现胞膜象：细胞膜中脂质分子排列为
学• 家变形虫的运动
连续的两层
• 白细胞吞噬病菌的过程
电镜下发现细胞膜 生物膜是由“蛋白质—脂
罗伯特
1959年
“暗-亮-暗” 三 质—蛋白质”的三层结构
提森 出假层结说构:生物膜具有构流成的动静静性态态统统一一结结构构？
3. 人体白细胞能进行变形运动，穿出毛细血管 壁，吞噬侵入人体的病菌，这个过程的完成依靠
细胞膜的（ C ）
A. 选择透过性 B. 保护作用 C. 流动性 D. 扩散
作业（1、2选作，3必做）
1. 分析生物膜模型的建立和完善过程，你 受到哪些启示？
2. 生物膜的流动镶嵌模型是否完美无缺？ 为什么？
3. 如果你是细胞质中的一个水分子，当你 在细胞内看到的细胞膜是什么样子？当 你穿过细胞膜从细胞内到细胞外的过程 中，你看到什么？
膜中含脂质和蛋白质
1925年， 两位荷兰 科学家
红细胞膜的脂质铺展成单 层分子的面积是原膜表面 积的两倍
脂质双层结构
1959年， 罗伯特森
电三镜层下结膜构呈—“—暗单—位亮模—模暗型”蛋白质—脂质—蛋白质
1970年
人、鼠细胞融合实验。
膜具流动性
1972，桑格 新的观察和实验证据的基础
和尼克森 上，提出分子结构模型。
时间：20世纪初 实验：
细胞膜
被溶解脂质 的溶剂溶解
能被蛋白酶 分解
脂质 蛋白质
结论：膜的主要成分是脂质和蛋白质。
最初认识到细胞膜是由脂质组成的，是通过对 现象的推理分析，还是通过对膜成分的提取和 鉴定？
相关知识
观察Байду номын сангаас实验
实验现象
提出假说
验证假说
推理、想像
一、对生物膜结构的探索历程
1. 膜成分的探索
时间 科学家
科学实验
结论
脂溶性物质更容易
19世纪末 欧文顿
膜由脂质组成
通过细胞膜
分析哺乳动物红细 膜的主要成分是
20世纪初 ——
胞膜
脂质和蛋白质
脂质和蛋白质是 如何排列的呢？
2. 膜静态结构的建立
时 间: 1925年 人 物: 荷兰科学家Gorter和Grendel
实 验: S脂质= 2× S细胞膜
一、对生物膜结构的探索历程
3. 膜动态模型的建立
科学实验
结论
人鼠细胞融合实验 细胞膜具有流动性
冰冻蚀刻研究
蛋白质镶嵌在脂质双分 子层中
1972年 桑格和尼克森：流动镶嵌模型
列表总结：生物膜结构的探究历程
时间和人物
历史事件
历史结论
19世纪末 欧文顿
多种物质对膜通透性实验
膜是由脂质组成的
20世纪初 对红细胞膜化学分析