RNA的生物合成和加工
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RNA的合成转录和加工
功能未知
起始亚基，为转录 起始所必需
E.Coli RNA聚合酶的三维构像图
• 参与转录的各因素：
2. 转录单位：RNA链的合成是从模板特定的部位起始的， 经过链的延伸终止于特定的模板部位。一般将从转录起始 点到转录终止点的整个区域称为转录单位。
• 参与转录的各因素：
3. 启动子结构：启动子是指RNA聚合酶识别、结合并由 此启动转录的一段DNA序列，位于转录起点的5’端上游 区，启动子本身一般是不被转录的。
原核生物中rRNA前体的加工：E. Coli 中rRNA 有7个转录单位，每 个转录单位由16s rRNA、23s rRNA、5s rRNA以及一个或几个 tRNA基因组成。
• 真核生物体内RNA的转录后加工：真核生物体内的
tRNA和rRNA和原核生物有些类似，但真核生物的 mRNA前体必须经过复杂的加工过程。
内切酶
Poly A聚合酶
（3） 内含子的剪切：大多数真核基因是断裂基因，其转录产物中 同时含有内含子（插入序列）和外显子（编码序列）。在mRNA的 后加工过程中，将通过拼接（splicing）去除内含子，使外显子成 为连续序列。
真核生物的mRNA剪切
外显子
内含子
真核生物的mRNA剪切模式（1）
（1） 5’端加“帽”：
7-甲基鸟苷
真核生物 mRNA 5’端 5’,5’-三磷酸键 “帽”结构
真核生物mRNA 5’端“帽”结 构
磷酸水解酶 鸟苷酰转移酶 鸟嘌呤-7-甲基转移酶 2’-O-甲基转移酶
真核生物mRNA 5’ 端加“帽”过程
（2） 3’端加polyA 尾：
AAUAAA：最主要的 polyA信号
σ亚基
转录泡结构
非模板链
起始亚基，为转录 起始所必需
E.Coli RNA聚合酶的三维构像图
• 参与转录的各因素：
2. 转录单位：RNA链的合成是从模板特定的部位起始的， 经过链的延伸终止于特定的模板部位。一般将从转录起始 点到转录终止点的整个区域称为转录单位。
• 参与转录的各因素：
3. 启动子结构：启动子是指RNA聚合酶识别、结合并由 此启动转录的一段DNA序列，位于转录起点的5’端上游 区，启动子本身一般是不被转录的。
原核生物中rRNA前体的加工：E. Coli 中rRNA 有7个转录单位，每 个转录单位由16s rRNA、23s rRNA、5s rRNA以及一个或几个 tRNA基因组成。
• 真核生物体内RNA的转录后加工：真核生物体内的
tRNA和rRNA和原核生物有些类似，但真核生物的 mRNA前体必须经过复杂的加工过程。
内切酶
Poly A聚合酶
（3） 内含子的剪切：大多数真核基因是断裂基因，其转录产物中 同时含有内含子（插入序列）和外显子（编码序列）。在mRNA的 后加工过程中，将通过拼接（splicing）去除内含子，使外显子成 为连续序列。
真核生物的mRNA剪切
外显子
内含子
真核生物的mRNA剪切模式（1）
（1） 5’端加“帽”：
7-甲基鸟苷
真核生物 mRNA 5’端 5’,5’-三磷酸键 “帽”结构
真核生物mRNA 5’端“帽”结 构
磷酸水解酶 鸟苷酰转移酶 鸟嘌呤-7-甲基转移酶 2’-O-甲基转移酶
真核生物mRNA 5’ 端加“帽”过程
（2） 3’端加polyA 尾：
AAUAAA：最主要的 polyA信号
σ亚基
转录泡结构
非模板链
生物化学——RNA合成
·RNA合成名词解释转录：生物体以DNA 为模板合成RNA 的过程不对称转录：DNA分子上一股可转录，另一股不转录，模板链并非永远在同一单链上转录单位(是DNA):RNA 链的合成是从模板特定的部位起始的，经过链的延伸终于与特定的模板部位。
一般将从转录起始点到转录终止点的整个区域称为转录单位转录本(是RNA):与转录单位相对应的RNA 称为转录本，转录子启动子：RNA 聚合酶识别、结合并由此启动转录的一段DNA 序列，位于转录起点的5’端上游，启动子本身一般是不被转录的转录起点：每个转录单位的起点。
该店编号1,上游负数，下游正数终止子：具有终止功能的特定的DNA 序列，为RNA 聚合酶提供终止转录信号的DNA 序列知识点RNA聚合酶反应特点：1. 以四种核苷三磷酸NTP 为底物， DNA 为模板2.5’→3’方向合成3. 无需引物，直接在模板上合成RNA 链4. 碱基配对是A-U 和G-C5. DNA的两条链中仅一条链可作为模板，称模板链，另一条为编码链RNA聚合酶：1.原核生物：亚基分子量每分子酶中所含数目功能a 36512 2 决定基因转录的特异性β1506181与转录全过程有关β'155613 1结合DNA模板0 70263 1 辨认起始位点σ亚基为起始因子，能使RNA 聚合酶结合到DNA 的启动子上。
σ因子具有特异性2.真核生物：种类 1 ⅡⅢ转录产物45s-rRNA hnRNA5s-rRNA,tRNA,snRNA(18S、5.8S、28S) mRNA前体中度敏感对鹅音覃碱耐受极敏感的反应123分别专一的转录不同的基因真核生物的启动子：(1) Hogness 框 (TATA 框) :中心在-25~30处，保守序列TAAA(T)AA(T),有助于DNA 局部解开(2 )CAAT 框：-75处，保守序列GGT(C)CAATCT ,与RNA 聚合酶结合有关(3) GC 框：在更上游处，保守序列GGGCGG , 与某些转录因子结合有关*RNA 聚合酶IⅢI (转录5S RNA 等)的启动子在转录区内部终止因子：1.rho 因子：具有核酸酶活力(水解三磷酸核苷酸),在 RNA 聚合酶遇到终止子暂停作用时解 RNA-DNA 螺 旋2.终止因子 (NusA): 协助 RNA 聚合酶识别终止信号的辅助因子，与RNA 聚合酶的核心酶结合，识别终止序列转录过程：(一)转录的起始1.原核生物的转录起始： RNA 聚合酶结合，双链部分解开形成转录空泡，σ因子辨认转录 起始位点。
RNA的生物合成
4.2 原核生物RNA的合成
转录的基本过程
启动 起始 延伸 终止
负超螺旋
转录泡
3’
5’
正超螺旋
4.2 原核生物RNA的合成
转录的启动
启动子
由RNA聚合酶全酶结合 于启动子而被启动，形 成闭合二元复合物。
4.2 原核生物RNA的合成
转录的起始
局部解链 （约17个碱基对）
第一个核苷三磷酸 结合到全酶上
4.4 转录后加工及其机制
rRNA
7个编码rRNA的操纵子分散于基因组中，组成基本相 同，均含有16S-23S-5S的三个rRNA分子。 16S rRNA后有1-2个tRNA基因，23S和5SrRNA后有0、 1或2个tRNA基因。
4.4 转录后加工及其机制
rRNA在修饰酶催化下进行碱基的甲基化修饰； rRNA前体被RNase III、RNase E、RNase P、RNase F等 剪切成一定链长的rRNA分子； rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基。
第二个核苷三磷酸 参入，形成第一个 磷酸二酯键
s因子从全酶上掉 下，核心酶在DNA 链上向下游滑动
开放二元复合物
“启动子-全酶-核苷三 磷酸”三元复合物
“核心酶-DNARNA”三元复合物
4.2 原核生物RNA的合成
链的延伸
恢复螺旋
转录泡 编码链
RNA 聚合酶
解开螺旋
RNA-DNA 杂合双链
活性部位
DNA聚合酶
RNA聚合酶（无校对功能）
①都以DNA作模板；②都需核苷酸作原料，都从5’向3’延长； ③产物都是长长的聚核苷酸链；④都遵从碱基配对规律；⑤ 都需要依赖DNA的聚合酶。
4.2 原核生物RNA的合成
32 王镜岩生物化学教程 2008版 第32章_RNA的生物合成和加工
转录的解螺旋方式
如果RNA缠绕在DNA双螺旋上，不会产生超螺旋，但 通过这种模式解开双螺旋进行转录是不可能的。
拓扑异构酶可以解除超螺旋，使转录泡移动有两类终止子，不依赖于ρ因子的为简单终止子，能形成发夹区，其中常有 一段富含G-C区，终点前有一段寡聚U，可能提供RNA聚合酶脱离模板的信号，同时，寡聚U 容易从模板脱落。 依赖于ρ因子的终止子发夹区不含富G-C区，其后也无寡聚U，在细菌中少见，但在噬 菌体中广泛存在。ρ因子为六聚体蛋白质，可结合在新合成的RNA链上，借助水解NTP的能 量移动，RNA聚合酶遇到终止子时停止移动，ρ因子追上来与其结合，促进RNA聚合酶脱落， 并使RNA从模板脱离。 抗终止子可使终止子通读，促进其后的基因转录，λ噬菌体的前早期基因的产物N蛋白 是一种抗终止子，可以使终止子通读，使晚早期基因表达，晚早期基因的产物Q蛋白也是一 种抗终止子，能使晚期基因得以表达。 真核生物转录的终止了解不多。
TFⅡF有ATP酶，解螺旋酶，激 酶等多种活性，可以使RNA聚合 酶Ⅱ大亚基的C端磷酸化，引起 构像变化，促进转录。还可以 参与DNA损伤的修复。
真核生物RNA聚合 酶前转录复合物
黄色为TATA box的糖磷酸骨架，碱 基对为红色，相邻的DNA片段为蓝 色，马鞍形的TBP（绿色）结合在 DNA的小沟，使小沟扩大，并使DNA 轴弯曲约100o，使TATA序列解旋。 TFⅡD杂聚体的其它组分位于TBP上 方，像骑在马鞍上的牛仔。所有真 核生物的基因均依赖于TBP。
色氨酸操纵子的阻遏 物辨认三种操纵基因
缺乏多种氨基 酸则前导肽不 能合成，转录 被终止。
1
色氨酸含量很 低，但不缺乏 其他氨基酸时， 前导肽的合成 在色氨酸密码 子处停顿，不 形成终止子， 转录可以完成。
第36章 RNA的生物合成和加工-
36章 RNA的生物合成和加工一判断1．大肠杆菌所有基因转录都由同一种RNA聚合酶催化。
2．大肠杆菌染色体DNA由两条链组成，其中一条链充当模板链，另外一条链充当编码链。
3．所有RNA聚合酶都需要模板才能催化反应。
4．逆转录病毒的基因组RNA实际上是一种多顺反子mRNA。
5． tRNA的3’端所具有的CCA序列都是通过后加工才加上的。
6、放线菌素D既可以抑制原核细胞的基因转录，又可以抑制真核细胞的基因转录。
7、用一个带polyU的亲和层析柱，可以方便地从匀浆中分离出真核和原核细胞的mRNA。
8、如果没有σ因子，核心酶只能转录出随机起始的，不均一的，无意义的RNA产物。
9、原核细胞和真核细胞的RNA聚合酶都能够直接识别启动子。
10、基因转录的终止信号应位于被转录的序列以外的下游区。
二单选（在备选答案中只有一个是正确的）1．模板DNA的碱基序列是3′—TGCAGT—5′，其转录出RNA碱基序列是：A．5′—AGGUCA—3′B．5′—ACGUCA—3′C．5′—UCGUCU—3′D．5′—ACGTCA—3′E．5′—ACGUGT—3′2．真核细胞RNA聚合酶Ⅱ催化合成的RNA是：A．rRNAB．mRNAC．tRNAD．5SRNAE．18SRNA3．识别RNA轫转录终止的因子是：A．α因子B．β因子C．σ因子D．ρ因子E．γ因子4．下列关于DNA指导的RNA合成的叙述中哪一项是错误的？A．只有在DNA存在时，RNA聚合酶才能催化生成磷酸二酯键B．转录过程中RNA聚合酶需要引物C．RNA链的合成方向是5′→3′D．大多数情况下只有一股DNA作为RNA的模板E．合成的RNA链没有环状的5．DNA指导的RNA聚合酶由数个亚基组成，其核心酶的组成是：A．ααββ′B．ααββ′σC．ααβ′D．ααβE．αββ′6．转录指下列过程中的A．以RNA为模板合成DNAB．以DNA为模板合成RNAC．以RNA为模板合成蛋白质D．以DNA为模板合成DNA7．下列关于σ因子的描述哪一项是正确的？A．RNA聚合酶的亚基，负责识别DNA模板上转录RNA的特殊起始点B．DNA聚合酶的亚基，能沿5′→3′及3′→5′方向双向合成RNAC．可识别DNA模板上的终止信号D．是一种小分子的有机化合物E．参与逆转录过程8．DNA复制和转录过程具有许多异同点。
RNA的生物合成和加工教程教案
转录与基因表达调控
Transcription of DNA
2020/4/17
1
一、转录——DNA指导下RNA的 合成
2020/4/17
2
DNA复制：以DNA为模板合成DNA，遗传信息自上一代细胞
向下
转录：一以代D细NA胞为传模递板合成RNA，遗传信息自DNA转录至RNA
分翻子译：以mRNA为模板合成蛋白质，遗传信息表达至蛋白质
2020/4/17
8ห้องสมุดไป่ตู้
1、原核生物的RNA聚合酶（大肠杆菌）
Mw：465～480kD 亚基组成：α2ββ′σ (全酶)
α2ββ′（核心酶）
σ：起始因子，识别DNA模板上的转录起始位点前的特异碱基
序列,引导RNA聚合酶结合到DNA的启动子，开始转录
不同菌种σ因子大小差别很大
转录开始后，σ脱离聚合酶，核心酶催化RNA的延长
2020/4/17
9
转录单位： RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定位点, 其上游有特异的碱基序列,为启动子(promoter） 并在另一位点处终止（终止子terminator） 此转录区域称为转录单位（DNA）
转录起
2020/4/17
始点
10
大肠杆菌的RNA聚合酶
全酶由5种亚基α2ββ’σ 组成，σ因子与其它部分的结 合不是十分紧密，它易于与β’βα2分离，没有σ亚基 的酶称为核心酶——只催化链的延长，对起始无作用。
TTGACA
5’
3’
AACTGT
－35序列
Sextama 框
TATAAT
ATATTA
－10序列 Pribnow框
5’ 3’ +1
转录起始点
2020/4/17
Transcription of DNA
2020/4/17
1
一、转录——DNA指导下RNA的 合成
2020/4/17
2
DNA复制：以DNA为模板合成DNA，遗传信息自上一代细胞
向下
转录：一以代D细NA胞为传模递板合成RNA，遗传信息自DNA转录至RNA
分翻子译：以mRNA为模板合成蛋白质，遗传信息表达至蛋白质
2020/4/17
8ห้องสมุดไป่ตู้
1、原核生物的RNA聚合酶（大肠杆菌）
Mw：465～480kD 亚基组成：α2ββ′σ (全酶)
α2ββ′（核心酶）
σ：起始因子，识别DNA模板上的转录起始位点前的特异碱基
序列,引导RNA聚合酶结合到DNA的启动子，开始转录
不同菌种σ因子大小差别很大
转录开始后，σ脱离聚合酶，核心酶催化RNA的延长
2020/4/17
9
转录单位： RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定位点, 其上游有特异的碱基序列,为启动子(promoter） 并在另一位点处终止（终止子terminator） 此转录区域称为转录单位（DNA）
转录起
2020/4/17
始点
10
大肠杆菌的RNA聚合酶
全酶由5种亚基α2ββ’σ 组成，σ因子与其它部分的结 合不是十分紧密，它易于与β’βα2分离，没有σ亚基 的酶称为核心酶——只催化链的延长，对起始无作用。
TTGACA
5’
3’
AACTGT
－35序列
Sextama 框
TATAAT
ATATTA
－10序列 Pribnow框
5’ 3’ +1
转录起始点
2020/4/17
《生物化学》-RNA的生物合成
snRN放A线是菌细素胞D内是有从小土核壤R微N生A物。获它得是的真一核种生抗物菌转素录,后它加对工某过些程癌 症中有RN特A殊剪疗接效体,(但sp由lic于eo毒s性om较e大)的,主限要制成了分它，的参广与泛m应R用N。A前体的 加工分过子程生。物学家对它感兴趣的原因是：它能和DNA分子的双螺 旋hn结RN构A紧:不密均结一合核,抑RN制A蛋(h白et质er合og成en过e程ou中s 从nuDcNlAe分ar子R上NA转)，录在mR真NA 的核步生骤物,中并，阻最止初tR转NA录和生rR成NA的的R合NA成。,从hn而R使NADN多A分属子信上使携RN带A的（遗传 信mR息N不A能）在前蛋体白。质这合些成hn中-R体N现A在,因受此到放加线工菌之素后D，如移何至与细DN胞A结质合，就 成作为长mR时N间A以而来发探挥讨其的功研能究。课大题部。分的hnRNA在核内与各种特 异的蛋白质形成复合体而存在着。
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
13第十三章 RNA的合成
2. rRNA的合成
rRNA基因位于染色体的特殊区域称核仁组织 者（nucleolar organizer）。每一个转录单位包 括28S，5.8S及18S rRNA。 RNA 聚合酶I识别 位于非转录间隔区上的启动子，其序列大约位 于-40到+10和-150到-110。首先TFI结合到启动 子上，为此，导致RNA 聚合酶I识别启动子。 当RNA聚合酶I达到下一个转录单位的启动子 时，转录便在非转录间隔区终止。
6×105 分子量 5.5×105 分布 核仁 核质 转录产物 5.8S、18S、 mRNA前体 28S rRNA前体 对利福平 不敏感 不敏感 • 敏感性 对鹅膏蕈碱 不敏感 非常敏感 • 的敏感性
• •
二．转录因子
真核生物转录过程还需要一些蛋白质因子参与，这些因子 能结合到DNA的特殊序列并且与RNA聚合酶结合,促进转录, 这些蛋白因子称转录因子（transcription factors)
第一节 参加RNA合成的酶类与蛋白因子
一．DNA指导的RNA聚合酶 （DNA directed RNA polymerase，DDRP）是RNA合成中最主要
• • • • 的酶类, RNA聚合酶催化如下反应： 1. 双链DNA中的一条链作为RNA合成的模板。 2．四种核糖核苷三磷酸（即ATP、GTP、CTP和UTP） 是该酶的底物。 3． 需要二价金属离子，如Mg2+和Mn2+。
DNA转录单位
RNA聚合酶II 外显子1 内含子 剪切及加入3’多聚A
m7Gppp m7Gppp
外显子2
RNA初 级转录 物 AAAn
甲基化修饰 CH3
m7Gppp 细胞核 细胞浆 m7Gppp
转移到胞浆 RNA拼接
RNA的合成与加工
真核生物的rRNA含有4种分子，分别称为5s、 5.8s，18s和8srRNA。在典型动物细胞的核仁中有 一段几百个拷贝的DNA顺序(核糖体DNA或rDNA)由它 47S前体 编码18s，5.8s和28srRNA分子。5srRNA基因位于核 仁之外，处在另一个转录单位中，基因长24000个 拷贝。 所有的rRNA转录物都需要加工，即剪切5‘和3’ 末端和切除转录物中不需要的区域。
RNA的生物合成（转录）
RNA Biosynthesis（Transcription）
本章主要内容
转录 RNA转录后的加工成熟 真核生物转录后的加工成熟 原核生物转录后的加工成熟 催化活性RNA的发现
RNA合成方式
在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA 指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成 方式。
ρ结合上来追赶 RNApol ρ追赶上来 （暂停） ρ与RNApol相 互作用使杂交链 解链
ρ
终止子
（五）DNA模板上的启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位叫启动子（promoter）, 是20-200个碱基的特定顺序。 原核生物起始区域的共同序列
-10顺序：TATAAT一致性序列（Pribnow box）是双 螺旋打开形成起始复合物的区域 -35顺序：TTGACA一致性序列,是RNA-pol对转录起 始的辨认位点
3、延长 在转录泡上进行
4、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上遇到终止结构，停顿下来 不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下 来，核心酶脱落，转录终止。
转录终止有两种形式：不依赖于ρ因子的终止和 依赖于ρ因子的终止
IR
不 依 赖 于 因 子 的 终 止
IR
茎部富含GC
ρ
依 赖 于 因 子 的 终 止
RNA的生物合成（转录）
RNA Biosynthesis（Transcription）
本章主要内容
转录 RNA转录后的加工成熟 真核生物转录后的加工成熟 原核生物转录后的加工成熟 催化活性RNA的发现
RNA合成方式
在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA 指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成 方式。
ρ结合上来追赶 RNApol ρ追赶上来 （暂停） ρ与RNApol相 互作用使杂交链 解链
ρ
终止子
（五）DNA模板上的启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位叫启动子（promoter）, 是20-200个碱基的特定顺序。 原核生物起始区域的共同序列
-10顺序：TATAAT一致性序列（Pribnow box）是双 螺旋打开形成起始复合物的区域 -35顺序：TTGACA一致性序列,是RNA-pol对转录起 始的辨认位点
3、延长 在转录泡上进行
4、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上遇到终止结构，停顿下来 不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下 来，核心酶脱落，转录终止。
转录终止有两种形式：不依赖于ρ因子的终止和 依赖于ρ因子的终止
IR
不 依 赖 于 因 子 的 终 止
IR
茎部富含GC
ρ
依 赖 于 因 子 的 终 止
RNA
• 在真核生物中，与细胞类型和发育阶段 相关的基因表达，主要通过转录因子的 重新合成来进行调节的，因此是长期的 过程。对外界刺激的快速反应则主要通 过转录激活因子的可诱导调节。
III类启动子
• 为RNA聚合酶Ⅲ所识别，它涉及一些小分子RNA的转录。 可分为： • （1）基因内启动子：5SrRNA和tRNA基因的启动子位于 转录起点下游。 • （2）基因外启动子：核内小RNA(snRNA)基因的启动子 在转录起点的上游，与通常的启动子类似。 启动子区域，(+55 — +80) 5S rRNA基因
由hnRNA转变成mRNA的加工过程包括： ①5’端形成特殊的帽子结构， ②在链内3’端切断并加上 polyA尾巴 (AAUAA信号)， ③通过拼接除去由内含子转录来的序 列 ④链内部核苷被甲基化（主要是m6A）。
三、RNA的拼接、编辑和再编码
• 断裂基因的转录产物去除内含子，使外显 子成为连续序列的过程称为拼接 （splicing） • RNA编码序列的改变称为编辑(editing) • RNA编码和读码方式的改变称为再编码 (recoding)，也就是说编码在mRNA上的遗 传信息可以以不同的方式进行译码。
不依赖于rho(ρ )因子的终止子
所有原核生物的终止子在终止点之前均有一个回文结构，其产 生的RNA可形成由茎环构成的发夹结构。回文对称区通常有一 段富含C-C的序列。该结构可使聚合酶减慢移动或暂停RNA的 合成。在终点前还有一系列U核苷酸(约有6个) ，寡聚U序列可 能提供信号使RNA聚合酶脱离模板。
box A
中间元件
box C
snRNA基因
八聚体框 邻近序列
TATA
(三)
终止子和终止因子
• 终止子 ：提供转录停止信号的DNA序列。
III类启动子
• 为RNA聚合酶Ⅲ所识别，它涉及一些小分子RNA的转录。 可分为： • （1）基因内启动子：5SrRNA和tRNA基因的启动子位于 转录起点下游。 • （2）基因外启动子：核内小RNA(snRNA)基因的启动子 在转录起点的上游，与通常的启动子类似。 启动子区域，(+55 — +80) 5S rRNA基因
由hnRNA转变成mRNA的加工过程包括： ①5’端形成特殊的帽子结构， ②在链内3’端切断并加上 polyA尾巴 (AAUAA信号)， ③通过拼接除去由内含子转录来的序 列 ④链内部核苷被甲基化（主要是m6A）。
三、RNA的拼接、编辑和再编码
• 断裂基因的转录产物去除内含子，使外显 子成为连续序列的过程称为拼接 （splicing） • RNA编码序列的改变称为编辑(editing) • RNA编码和读码方式的改变称为再编码 (recoding)，也就是说编码在mRNA上的遗 传信息可以以不同的方式进行译码。
不依赖于rho(ρ )因子的终止子
所有原核生物的终止子在终止点之前均有一个回文结构，其产 生的RNA可形成由茎环构成的发夹结构。回文对称区通常有一 段富含C-C的序列。该结构可使聚合酶减慢移动或暂停RNA的 合成。在终点前还有一系列U核苷酸(约有6个) ，寡聚U序列可 能提供信号使RNA聚合酶脱离模板。
box A
中间元件
box C
snRNA基因
八聚体框 邻近序列
TATA
(三)
终止子和终止因子
• 终止子 ：提供转录停止信号的DNA序列。
第九章RNA的生物合成和加工
第九章 RNA的生物合成和加工
第一节 第二节 第三节 第四节 RNA转录 转录后加工 RNA的复制与逆转录 RNA生物合成的抑制剂
第一节
•转录研究的主要问题
RNA转录
①RNA聚合酶
②转录过程 ③转录后加工 ④转录的调控 ①~③是基本内容，④是目前研究的焦点，转录调控是 基因调控的核心
一、转录：
• 转录----生物体以DNA为模板合成RNA的过程.转录 是基因表达的第一步，也是最关键的一步。 • 转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的终止 由DNA上的终止子控制， • 转录所需的酶叫RNA聚合酶（依赖DNA的RNA聚合 酶）, • 转录产物：mRNA 、rRNA、 tRNA、小RNA.
RNA聚合酶/ DNA模板、Mg 2 n1 ATP n2GTP n3CTP n4UTP RNA (n1 n2 n3 n4) PPi
•催化的反应：
不需引物,在单核苷酸的3’-OH上逐个加核苷酸。
1、原核生物的RNA聚合酶 （大肠杆菌） – 复合体，分子量为480kD，由六个亚基组成 α2ββ′ωσ(全酶)，还含有两个Zn+ – α2ββ′ω称为核心酶，只催化链的延长，对起 始无作用。 –σ亚基为启动因子 –不同的原核生物的核心酶相同，但σ亚基有所差别
因为： G=C＞A=T＞A=U 故，鼓泡后DNA互补链取代杂交链中 的RNA，恢复双螺旋结构。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3、终止 • RNA聚合酶到达转 录终止点时，在 终止子的帮助下， 聚合反应停止。 • RNA链和聚合酶脱 离DNA模板链。
转 录 的 过 程
2、真核生物的RNA聚合酶
三种RNA聚合酶Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,它们专一地转录不同的基因,其转 录过程和产物已各不相同.三种RNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感 性反应不同.
第一节 第二节 第三节 第四节 RNA转录 转录后加工 RNA的复制与逆转录 RNA生物合成的抑制剂
第一节
•转录研究的主要问题
RNA转录
①RNA聚合酶
②转录过程 ③转录后加工 ④转录的调控 ①~③是基本内容，④是目前研究的焦点，转录调控是 基因调控的核心
一、转录：
• 转录----生物体以DNA为模板合成RNA的过程.转录 是基因表达的第一步，也是最关键的一步。 • 转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的终止 由DNA上的终止子控制， • 转录所需的酶叫RNA聚合酶（依赖DNA的RNA聚合 酶）, • 转录产物：mRNA 、rRNA、 tRNA、小RNA.
RNA聚合酶/ DNA模板、Mg 2 n1 ATP n2GTP n3CTP n4UTP RNA (n1 n2 n3 n4) PPi
•催化的反应：
不需引物,在单核苷酸的3’-OH上逐个加核苷酸。
1、原核生物的RNA聚合酶 （大肠杆菌） – 复合体，分子量为480kD，由六个亚基组成 α2ββ′ωσ(全酶)，还含有两个Zn+ – α2ββ′ω称为核心酶，只催化链的延长，对起 始无作用。 –σ亚基为启动因子 –不同的原核生物的核心酶相同，但σ亚基有所差别
因为： G=C＞A=T＞A=U 故，鼓泡后DNA互补链取代杂交链中 的RNA，恢复双螺旋结构。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3、终止 • RNA聚合酶到达转 录终止点时，在 终止子的帮助下， 聚合反应停止。 • RNA链和聚合酶脱 离DNA模板链。
转 录 的 过 程
2、真核生物的RNA聚合酶
三种RNA聚合酶Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,它们专一地转录不同的基因,其转 录过程和产物已各不相同.三种RNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感 性反应不同.
第六讲RNA的生物合成与转录后加工(共94张PPT)
➢ 最大亚基与’相似，次最大亚基与相似；
RNA 聚合酶的羧基末端结构域（CTD）
RNA 聚合酶II最大亚基的羧基端, 存在着 一种6个氨基酸的重复序列: Tyr-Ser-ProThr-Ser-Pro-Ser, 在哺乳类中重复52次， 在酵母中重复26次，称为CTD。
转录起始时：Ser、Thr的羟基非磷酸化， 易与DNA结合；
DNA的一条链为模板而进行的，所以这种转录方式又叫做不 对称转录。
编码链
模板链
5´……G C A G T A C A T G T C……3´ 3´…… c g t c a t g t a c a g……5´
｝ DNA
转录
5´……G C A G U A C A U G U C……3´
mRNA 翻译
N …… Ala · Val · His · Val ……C
转录延伸时，磷酸化，松弛与DNA的结合。
2、转录的基本过程（图6-2）
（1）RNA合成的识别 （2）RNA合成的起始与延伸过程 （3） RNA合成的终止阶段
图6-2
转录的 主要过
程
（1）转录的识别 –启动子
➢ 原核生物： Pribnow框和Sextama框（图6-3） ➢ 真核生物：TATA框和CAAT框（图6-4）
亚基：识别DNA上转录的起始部位，从而 引导全酶结合上去
核心酶：解开前方的DNA双螺旋、RNA链的 延伸、恢复后面的DNA双螺旋
此外，每个RNA聚合酶还含有2个Zn离子。
（3）真核生物RNA聚合酶
表 6-2 真核生物的RNA聚合酶
种类
Ⅰ Ⅱ
分布
核仁 核质
合成的RNA 类型 rRNA hnRNA
1
与转录全过程
RNA 聚合酶的羧基末端结构域（CTD）
RNA 聚合酶II最大亚基的羧基端, 存在着 一种6个氨基酸的重复序列: Tyr-Ser-ProThr-Ser-Pro-Ser, 在哺乳类中重复52次， 在酵母中重复26次，称为CTD。
转录起始时：Ser、Thr的羟基非磷酸化， 易与DNA结合；
DNA的一条链为模板而进行的，所以这种转录方式又叫做不 对称转录。
编码链
模板链
5´……G C A G T A C A T G T C……3´ 3´…… c g t c a t g t a c a g……5´
｝ DNA
转录
5´……G C A G U A C A U G U C……3´
mRNA 翻译
N …… Ala · Val · His · Val ……C
转录延伸时，磷酸化，松弛与DNA的结合。
2、转录的基本过程（图6-2）
（1）RNA合成的识别 （2）RNA合成的起始与延伸过程 （3） RNA合成的终止阶段
图6-2
转录的 主要过
程
（1）转录的识别 –启动子
➢ 原核生物： Pribnow框和Sextama框（图6-3） ➢ 真核生物：TATA框和CAAT框（图6-4）
亚基：识别DNA上转录的起始部位，从而 引导全酶结合上去
核心酶：解开前方的DNA双螺旋、RNA链的 延伸、恢复后面的DNA双螺旋
此外，每个RNA聚合酶还含有2个Zn离子。
（3）真核生物RNA聚合酶
表 6-2 真核生物的RNA聚合酶
种类
Ⅰ Ⅱ
分布
核仁 核质
合成的RNA 类型 rRNA hnRNA
1
与转录全过程
RNA的生物合成和加工
➢ 结构基因(structure gene)： DNA分子中能转录出RNA的区段。
➢模板链：
反意义链（antisense strand，(-)链） —— 以该链中的DNA碱基顺序指导RNA的合 成即被转录的那条DNA链。
➢编码链：
有意义链（sense strand ，（+）链） ——不被转录的那条DNA链，但其碱基顺序 除T代替U外，其余与mRNA相同。
-90
-70
GC
CAAT
④应答元件
转录激活因子 的诱导调节
磷酸/去磷酸化 JAK-STAT途径
信号转导子和转录激活子
细胞因子 酪氨酸激酶
类别Ⅲ启动子 下游启动子/内部启动子 tRNA 基因：两个分隔的部分（A、B区） 5S rRNA基因：+50～+83 需要3种转录因子的参与
定位因子
通用转录因子
F
B
E
RNA polyⅡ
DNA
起始前复合物 ②延伸时形成转录泡
（Pre-Initiation Complex，PIC）
（三）终止：终止子和终止因子
转录至模板某一位置 停止形成磷酸二酯键 RNA—DNA杂交链解开 DNA解链的部分重新形成双螺旋 RNA聚合酶离开DNA
终止子（terminator） ——提供转录终止信号的DNA序列 终止因子（termination factor） ——协助RNA Pol识别终止信号的辅助因子 抗终止因子（ antitermination factor ） ——阻碍终止子作用的蛋白
顺式作用元件
增强子
反式作用因子(trans-acting factor)
概念：为DNA结合蛋白，可使邻近基因 开放（正调控）或关闭（负调控）
RNA的生物合成-2
U4/U6和U5 snRNP三聚体进 入拼接体， U6结合U2
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
U1 、U4被释放 U6结合在5拼接点
U6/U2催化转酯反应
5位点断开，形成套索
3位点断开，外显子拼接
Splicing mechanism in mRNA primary transcripts.
2. 真核生物rRNA前体的加工：
rRNA基因拷贝数较多（几十~几千）。rRNA基因成
簇排列，由16~18 S、5.8S、26~28S rRNA基因组成一个转
录单位，彼此以间隔区分开。 加工过程： 与原核生物相似，但甲基化程度比原核生物高。甲基
化、假尿苷酸化、切割由核仁小RNA (snoRNA)指导。
m7G 5ppp5 NmpNpCapI 型（大多数真核生物）
CapII 型
The 5' cap of 7-methylguanosine is found on almost all eukaryotic mRNAs.
加尾信号
内切酶
Addition of the poly(A) tail to the primary RNA transcript of eukaryotes. The RNA is cleaved 11 to 30 nucleotides 3' to AAUAAA, and polyadenylate polymerase synthesizes a poly(A) tail of 20 to 250 nucleotides, beginning at the cleavage site.
tRNA前体的转录合成
RNA的生物合成和加工
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不同点：
复制
转录
模板 两股链均作为模板 模板链作为模板
原料 dNTP
NTP
聚合酶 DNA聚合酶
RNA聚合酶
产物 子代DNA双链
mRNA;tRNA;rRNA
配对 A-T；G-C
A-U；T-A;G-C
引物 RNA引物
不需要引物
方式(特点) 半保留复制
不对称转录
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原核、真核生物基本相同，不需要引物 σ因子脱落，核心酶构象变松弛 RNA的5′端伸展在转录空泡之外 模板为A，转录产物相应为U
原核生物：转录、翻译同时进行
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第一个碱基总是G或A
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4、转录的终止 RNA聚合酶到达基因转录终点 RNA、RNA聚合酶自DNA脱
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（三）转录过程：起始、延长、终止
1、模板的识别：
σ因子辨认启动子 RNA聚合酶结合到DNA的启动子，开始转录 启动子具有共有的序列——保守序列或一致性序列：在10bp处有-TATAAT-，Pribnow盒；-35bp处有TTGACA-，辨认点
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转录起
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始点
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大肠杆菌的RNA聚合酶
全酶由5种亚基α2ββ’σ 组成，σ因子与其它部分的结 合不是十分紧密，它易于与β ’β α 2分离，没有σ亚基的 酶称为核心酶——只催化链的延长，对起始无作用。
四种亚基的功能分别为：
α亚基：与启动子结合功能。
β亚基：含催化部位，起催化作用，催化形成磷酸二酯键。
转录与基因表达调控
RNA的合成与加工转录后加工
一、原核生物（一）核糖体RNA：大肠杆菌共有7个核糖体RNA的转录单位，每个转录单位由16S、23S、5SRNA和若干转运RNA基因组成。
16S和23S之间常由转运RNA隔开。
转录产物在RNA酶III的作用下裂解产生核糖体RNA的前体P16和P23，再由相应成熟酶加工切除附加序列。
前体加工时还进行甲基化，产生修饰成分，特别是a-甲基核苷。
N4,2’-O二甲基胞苷(m4Cm)是16S核糖体RNA特有成分。
5S核糖体RNA一般无修饰成分。
（二）转运RNA：有60个基因，其加工包括：1.内切酶在两端切断，大肠杆菌RNA酶P是5’成熟酶2.外切酶从3’修剪，除去附加顺序。
RNA酶D是3’成熟酶3.3’端加上CCAOH，由转运RNA核苷酰转移酶催化，某些转运RNA已有，切除附加序列后即露出。
4.核苷的修饰：修饰成分包括甲基化碱基和假尿苷，修饰酶具有高度特异性。
甲基化对碱基和序列都有严格要求，一般以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体。
（三）信使RNA：细菌多数不用加工，转录与翻译是偶联的。
也有少数多顺反子信使RNA必须由内切酶切成较小的单位，然后翻译。
如核糖体大亚基蛋白与RNA聚合酶的b亚基基因组成混合操纵子，转录后需经RNA酶III切开，各自翻译。
因为RNA聚合酶的合成水平低得多，切开有利于各自的翻译调控。
较长的RNA会产生高级结构，不利于翻译，切开可改变其结构，从而影响其功能。
二、真核生物（一）核糖体RNA：基因拷贝数多，在几十到几千之间。
基因成簇排列在一起，由RNA聚合酶I转录生成一个较长的前体，哺乳动物为45S。
核仁是其转录、加工和装配成核糖体的场所。
RNA酶III等核酸内切酶在加工中起重要作用。
5SRNA基因也是成簇排列的，由RNA聚合酶III转录，经加工参与构成大亚基。
核糖体RNA可被甲基化，主要在核苷2’羟基，比原核生物甲基化程度高。
多数核糖体RNA没有内含子，有些有内含子但不转录。
（二）转运RNA：由RNA聚合酶III转录，加工与原核相似，但3’端的CCA 都是后加的，还有2’-O-甲基核糖。
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防治原则 广泛科学的宣传教育 建立检测系统，加强检疫 切断传播途径
药物——AZT、3TC等
防治
逆转录酶抑制剂+蛋白酶抑制剂+受体抑制剂等
亚单位疫苗 疫苗 人工合成寡肽疫苗
重组活疫苗
/olc/dl/120088/treatmentHIV.swf
4、RNA合成过程一般分两步
第一步合成原始转录产物。
-包括转录的启动、延伸和终止阶段。 第二步为转录产物的后加工，使无生物活性的原 始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。 -原核生物mRNA的原始转录产物一般不需要后加工 就能直接作为翻译蛋白质的模板。
(二)DNA指导的RNA聚合酶
——又称“转录酶”，1)需要DNA模板链，2)需要底 物NTP，3)不需要引物，4)无校对功能。
Gp120 Gp41
包膜蛋白
P14内膜蛋白 P24衣壳蛋白 RNA
逆转录酶
HIV结构示意图病毒脱壳病毒 进来自细胞病毒包膜与 细胞膜融合
HIV包膜蛋白Gp120 与细胞表面CD4结合
起始
+ssRNA
逆转录酶
逆转录：RNA指导下 的DNA生物合成。
释放
+ssRNA:-ssDNA
ssDNA:+ssDNA
HIV病毒只能在血液和体液中活的细胞中生存， 不能在空气中、水中和食物中存活，离开了这 些血液和体液，这些病毒会很快死亡。只有带 病毒的血液或体液从一个人体内直接进入到另 一个人体内时才能传播。 和乙肝病毒一样，HIV进入消化道后就会被消 化道内的蛋白酶所破坏。因此，日常生活中的 接触，如：握手，接吻，共餐，生活在同一房 间或办公室，接触电话、门把、便具，接触汗 液或泪液等都不会感染艾滋病。
才能用于翻译蛋白质。 -真核生物mRNA的原始转录产物为核不均一 RNA (hnRNA)。
(一)mRNA前体后加工
1、5’端加帽（在细胞核内完成）
——5’端鸟苷三磷酸被甲基化(供体：SAM)
作用：a. 翻译过程中起识别作用 b. 避免mRNA受核酸外切酶降解
(一)mRNA前体后加工
2、3’端加polyA尾（在细胞核内完成）
第36章 RNA的生物合成
Biosynthesis of RNA
一、DNA指导下RNA的合成
(一)概况
(二)DNA指导的RNA聚合酶
(三)原核生物的转录过程
(四)真核生物的转录作用 (五)RNA生物合成的抑制剂
(一)概况
1、转录—遗传信息从DNA到RNA的转移
即以双链DNA的一条链为模板，以4种核苷三磷酸
NTP为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程 （包括mRNA、tRNA、rRNA）。
DNA——决定蛋白质氨基酸序列的原始模板 RNA——蛋白质合成的直接模板
2、DNA分子中的模板链与编码链
模板链（负链、转录链、Watson链）：
——作为模板的DNA链，指引RNA的合成。
编码链（正链、非转录链、Crick链）：
小结
模板链与编码链的区别 RNA聚合酶的结构、种类及作用 启动子的概念 顺式作用元件、反式作用因子 转录与复制的比较 真核生物mRNA转录后加工包括几方面
HIV复制
装配 转译 病毒蛋白
+ssRNA
/olc/dl/120088/micro41.swf
致病机制
主要侵犯带有CD4分子的细胞(如TH细胞) 损伤CD4+T淋巴细胞（也损害各种免疫细胞） 损伤单核细胞和神经细胞 变异性极大，具有免疫逃逸性，其引起的体液 免疫与细胞免疫不能有效的清除HIV HIV本身并不会引发任何疾病，而是当免疫系统 被HIV破坏后，人体由于抵抗能力过低，丧失复 制免疫细胞的机会，并感染其它的疾病导致各 种复合感染而死亡。 可整合于细胞染色体长期潜伏
DNA序列，它包括4个区域：
转录的起始点， -10区（pribnow box，富含AT，其一致序列为TATAAT）
-35区 一致序列为TTGACA，
-10与-35之间的序列。
原核生物的RNA聚合酶能直接识别启动子，并与启动子结合，
从而启动基因转录
转录的起始阶段
转录起始点（start point）为+1，位于它上游的序列为负数， 位于它下游的序列为正数，没有零。
2、真核生物的RNA聚合酶
-包括三种，RNA pol I转录产生5.8S,18S,28SrRNA
RNA pol II转录产生mRNA和核内小RNA RNA pol III转录产生tRNA、5SrRNA等小RNA
酶的种类 RNA聚合酶I (核仁) RNA聚合酶II (核质) RNA聚合酶III (核质) 对抑制物的敏感性 对α-鹅膏蕈碱不敏感 对低浓度α-鹅膏蕈碱敏感 对高浓度α-鹅膏蕈碱敏感
互作用来调控转录，反式作用因子是一些特
殊的蛋白质因子。
5. 原核细胞基因转录的产物大多数为多顺反子 mRNA，这是由于原核转录系统中功能相关的基因 共享一个启动子，它们在转录时，以一个共同的转 录单位进行转录。而真核细胞，每一种蛋白质的基 因都有自己独立的启动子，所以真核细胞转录产物 是单顺反子mRNA。
4、甲基化修饰
mRNA分子内的某些部位常存在甲基腺苷，它是由 甲基化酶催化产生的
外显子：真核细胞基因DNA中的编码序列，这部分 序列可转录为RNA并翻译成蛋白，也称表达序列。 内含子：真核细胞基因DNA中的不编码序列，这部 分序列并不编码蛋白质，又称间隔或插入序列。 外显子和内含子都被转录在原始转录物HnRNA 中， 以后由剪接酶催化剪接去掉内含子，将相邻的外显 子连接起来，称剪接（splicing）。
1、原核生物的RNA聚合酶
-只有一种，兼有合成mRNA, tRNA, rRNA的功能
原核生物RNA聚合酶可以被利福霉素和利链菌素抑制
核心酶 core enzyme
全酶
holoenzyme
活细胞转录起始，需全酶 （α2ββˊσ）
转录延长：仅需核心酶 （α2ββˊ）
(二)tRNA前体后加工
tRNA的前体加工主要包括3步: 1）剪接——由核酸内切酶和外切酶切除前 体(4.5S)分子5’端和3’端的多余序列
2）3′端加CCA——接受氨酰基所需
3）碱基修饰：甲基化、尿嘧啶还原成二氢
尿嘧啶、脱氨反应，尿苷酸转化为假尿苷酸
等。
(三)rRNA前体后加工
rDNA位于核仁内，由几种rRNA的基因构成
不依赖于ρ因子的终止：这类终止子结构上有2个特征
a. DNA链的3′端附近有回文结构，富 含G-C碱基，随后紧跟的是A-T碱基， 转录而形成的RNA具有茎环的发夹形 结构（hairpin structure） 。
b. 发夹结构末端紧跟6个连续的U， 这发夹结构阻碍了聚合酶的进一步延 伸，RNA链的合成就终止，酶和 mRNA就从模板DNA上释放。
增强子（enhancer）：增加转录的速度。 沉默子（silencer）：降低转录的速度，也称抑制子。
由某一基因表达后，对另一基因进行转 录调控的因子——反式作用因子 对自身基因进行转录调控的特异DNA序 列——顺式作用元件
顺式作用元件并不能直接发挥作用，要
与反式作用因子（trans-acting factors）相
3. 原核细胞靠RNA pol本身可识别启动子，而真
核细胞的RNA pol(无σ因子)无法识别启动子，
要靠转录因子(transcription factor，TF)识别启 动子 ，有许多转录因子。
转录因子的功能：调节RNA聚合酶的活性，将RNA
聚合酶引到启动子位置。
4. 真核生物的转录受特定的顺式作用元件（cisacting element）的影响，顺式作用元件：真核 生物DNA中转录调控有关的核苷酸序列，包括 增强子、沉默子等。
一个转录单位，彼此间被间隔区分开。
原核细胞rRNA有三种:16S、23S和
5SrRNA，这三种rRNA是一个转录单位， 真核细胞有四种rRNA:28S、18S、5.8S和
5SrRNA，是两个转录单位，18S、5.8S和
28SrRNA的前体是45S，是一个转录单位，
5SrRNA是单独的一个转录单位。
——3’端由polyA聚合酶催化加上polyA(供体：ATP)
加尾信号：AAUAAA保守序列
(一)mRNA前体后加工
3、剪接
断裂基因(splite gene)
外显子(exon)与内含子(intron) 真核生物的结构基因由若干编码区(外显子)和非编
码区(内含子)互相间隔、连续镶嵌组成，编码一个
由连续氨基酸组成的完整蛋白，故称为断裂基因。
三、RNA指导下RNA和DNA合成
(一)RNA复制
(二)RNA逆转录(P494)
逆转录
逆转录病毒是一组含有逆转录酶的RNA病毒。
• 例：人类免疫缺陷病毒（HIV）
• HIV是获得性免疫缺陷综合征（AIDS）的病原体
• HIV属逆转录病毒科，慢病毒属，有HIV-1和2两型
• RNA作为遗传物质载体 • 病毒颗粒内部含有RNA逆转录酶、整合酶、蛋白酶等， 进入宿主细胞后可以立即催化RNA逆转录产生相应的病 毒DNA，开启病毒生活史。
3、RNA聚合酶抑制物
利福霉素、利链菌素(原核)、α -鹅膏蕈碱(真核)
二、RNA的转录后加工
(一)mRNA前体后加工
(二)tRNA前体后加工
(三)rRNA前体后加工
(一)mRNA前体后加工
-原核生物mRNA的原始转录产物(除个别噬
菌体外)都可直接用于翻译，而真核生物
mRNA一般都有相应前体，必须经过后加工
转录的起始阶段
转录的起始阶段
B. RNA聚合酶对启动子的识别、结合和起始复合物形成