乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展

2. 1. 2
乙烯利促进光合产物的分配
根据肖敬平
“诱导愈伤反应的 假 说 ” ：一 般 植 物 在 受 到 伤 教授的 害之后， 便会增加体内乙烯， 这种乙烯被称为创伤乙 烯或应激诱导乙 烯 。 与 其 他 植 物 一 样， 在遇到不良 橡胶树 也 会 产 生 内 源 的 创 伤 乙 烯 。 这 种 乙 环境时， 烯作为动员贮备物 质 的 化 学 信 号 向 周 围 组 织 传 递， 引起愈伤反应， 使水分与养分向愈伤部位运输， 从而 强化了产胶与排胶 机 能， 形成一个短暂的增产小高 峰 。 当乙烯利进入 橡 胶 树 体 内， 会立即产生大量的 诱导橡胶树产生类似上述的愈伤反应， 使胶树 乙烯， 动员大量储备， 大 量 吸 收 水 分 和 养 料， 活 化 的 糖 分、 水分和其他养分均 大 量 运 往 乳 管 系 统， 形成一个大 幅度增产高峰， 产胶量明显增多， 随后因原料迅速消 1999 ） 。 泰 国 科 研 耗， 产胶 量 又 逐 渐 回 落 （ 蔡 磊 等， 人员对橡胶产胶树树皮中蔗糖供需平衡和代谢活性 结果表 明 乙 烯 利 刺 激 显 著 加 速 了 开 割 进行了研究，
Gane 证实乙烯是植物组织代谢的天然产物， 1969 年 Pratt 和 Goeschel 指 出 乙 烯 是 一 种 促 进 成 熟 的 植 物 1998 ） 。 后 来， 研究者发现乙烯不 激素（ 徐 吕 杰 等， 仅是健康细胞的代 谢 产 物， 而且在感病的植物组织 根系生 及衰老组织中也 会 产 生 乙 烯 。 从 种 子 萌 发 、 长、 茎增 粗 、 花 芽 分 化、 性 别 分 化、 性 别 表 达、 叶片衰 老 脱 落 及 果 实、 种子成熟等无不为乙烯所调节 （ Woltering et al.，1995 ） 。 乙 烯 利 （ ethyphon 或 CAPE ） 化 学 名 称 为 2 － 氯 乙 基 磷 酸，分 子 式 ClCH 2 CH 2 PO （ OH ） 2 ， 因其 在 pH 值 小 于 4 时 是 稳 定 的， 而在植物体内 pH 值 达 5 ～ 6 时， 它 慢 慢 降 解， 释 放出乙烯气体， 而作 为 人 工 合 成 的 能 够 释 放 乙 烯 的 植物生长调节剂被广泛使用 。
3. 中国林业科学研究院
摘
要：
乙烯利刺激橡胶树增产的效果显著， 乙烯利刺激割胶技术已在天然橡 胶 生 产 中 普 遍 采 用 ， 但乙烯利刺激
橡胶树增产的机制还不明确， 仍是目前橡胶树产排胶机制研究的热点之一 。 综述 近 年 来 从 不 同 学 科 不 同 角 度 对 乙 烯利刺激橡胶树增产机制研究的结果， 认为乙烯利刺 激 橡 胶 树 增 产 的 原 因 可 能 是 多 方 面 的 ， 从水通道蛋白方面探 讨乙烯利刺激橡胶树增产的可能机制 。 关键词： 橡胶树； 乙烯利； 增产机制 文献标识码 ： A 文章编号 ：1001 － 7488 （ 2010 ） 04 － 0120 － 06 中图分类号 ： S759. 3
Abstract ：
Ethephon has been widely used to stimulate latex tapping in the natural rubber production for its remarkable
promotion of the yield ，but the mechanisms of how it works are not clear and ，now it is still a hot subject on mechanisms of latex regeneration and latex flow. This paper summarizes the results of research on yield-increasing mechanism stimulated by ethephon on H. brasiliensis from various disciplines and aspects. It is showed that the reasons are multifaceted ，and aquaporins probably play a role in the rubber tree yield-increasing mechanism. . Key words ： Hevea brasiliensis ； ethephon ； yield-increasing mechanism
第 46 卷 第 4 期 2010年 4 月
林
SCIENTIA
业
科
SILVAE
学
SINICAE
Vol. 46 ， No. 4 Apr. ， 2010
乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展
庄海燕
1， 3
*
安
锋
1
张硕新2白登忠3 杨凌 712100 ；
（ 1. 农业部橡胶树生物学重点开放实验室
儋州 571737 ； 2. 西北农林科技大学林学院 北京 100091 ）
收稿日期： 2008 － 12 － 04 。
2
乙烯利刺激橡胶树增产机制
乙 烯 利 作 为 化 学 刺 激 剂 应 用 于 天 然 橡 胶 生 产，
其增产效果非 常 明 显 。 近 40 年 来 国 内 外 学 者 从 生
基金项目： 国家自然科学基金（ 30660029 ） 、 公 益 性 行 业 （ 农 业 ） 科 技 专 项 （ 3 － 14 ） 、 现 代 农 业 产 业 技 术 体 系 建 设 专 项 资 金 （ nycytx － 34 ） 资助 。 * 白登忠为通讯作者 。
3
（ 1. Key Laboratory of Rubber Biology of Ministry of Agriculture
Danzhou 571737 ； 2. Northwest A ＆ F University Beijing 100091 ）
Yangling 712100 ； 3. Chinese Academy of Forestry
Progress in Study on the Mechanisms to Increase Latex Yield of Hevea brasiliensis by Ethephon Stimula
Zhuang Haiyan
1， 3
An Feng
1
Zhang Shuoxin
2
Bai Dengzhong
3 14 树蔗糖浓度的下降 。Tupy （ 1973b ） 用 H － 和 C － 蔗
发现乙烯 糖观察它们在施用 乙 烯 利 下 的 运 输 情 况， 利处理几小时后就活化蔗糖和水分运输到乳管 。 测 定表明， 施用乙烯利 后 割 胶 树 树 干 的 树 皮 和 木 质 部 而胶乳中的糖含量则相 中淀粉含量均大幅 度 下 降， 糖类等光合产物向胶 对提高 。 乙烯利促 进 了 水 分 、 乳的运输， 使橡胶树产生了短暂的增产小高峰 。 但有 证 据 表 明， 乙烯利对橡胶生物合成关键酶 没有明显影响， 一些 橡 胶 生 物 合 成 关 键 酶 如 橡 胶 法 尼焦磷酸盐合成酶 、 橡胶延伸因子和小橡胶粒子蛋 1996 ； 白的基因表达 不 被 乙 烯 调 节 （ Adiwilaga et al.， Sookmark et al .， 2002 ； Oh et al .， 1999 ） 。 此 外， 还有 试验证明乙 烯 利 刺 激 并 不 促 进 橡 胶 树 胶 乳 FPP 合 成 酶 基 因 （ 又 称 反 式 异 戊 烯 基 转 移 酶，tranprenyltransferase ） 的表达， 而 FPP 是橡胶生物合成 的 重要限制因子之一， 它对橡胶生物合成的启动起决 定作用 。 这进一步 说 明， 当前使用的乙烯利刺激剂 对橡胶的生物合成 可 能 没 有 直 接 的 促 进 作 用 （ 段 翠 2004 ） 。 这 意 味 着 乙 烯 利 刺 激 增 产 可 能 是 通 芳等， 过提高橡 胶 树 的 基 础 代 谢 和 大 量 排 放 胶 乳 来 实 现 的， 因此认为， 乙烯利对橡胶树的增产作用主要体现 在排胶方面 。 2. 2 2. 2. 1 乙烯利促进橡胶树排胶及其机制 提高胶乳中黄色体的稳定性 排胶对胶乳
1
乙烯利刺激割胶技术
1934 年 对乙烯的研究已有 一 个 多 世 纪 的 历 史，
割胶是天然橡 胶 （ Hevea brasiliensis ） 生 产 的 一 个 重要环节 。 自从 1968 年乙烯利作为化学刺激剂应用 于天然橡胶割胶生产以来， 不仅增产效果明显， 而且 创造出了一套与乙烯利刺激手段相配套的割胶制度， 被认为是 橡 胶 种 植 技 术 的 一 次 革 命 。1971 年， 乙烯 围绕着乙烯利使用技术进 利刺激割胶技术传到我国， 行了割胶制度改革， 并进行了乙烯利生产和施用方法 促使我国的天然橡胶生产进入新阶段（ 许闻 的改进， 2000 ） 。 目前， 献， 因乙烯利刺激割胶制度能够增加橡 降低割胶强度 、 提高劳动生产率 、 减少橡胶 胶树产量 、 树耗皮量 、 延长橡胶树经济寿命已在天然橡胶生产中 并成为一项割胶替代技术 。 普遍采用，
第4期
庄海燕等： 乙烯利刺激橡胶树增产机制研究进展
121
理、 生化方面对乙烯 利 刺 激 橡 胶 树 增 产 机 制 进 行 了 大量的研究 。 目前， 认为乙烯利刺激促进橡胶树增 产， 有促进产胶和 促 进 排 胶 2 个 方 面， 其 中， 最主要 的是促进了排胶 。 2. 1 乙烯利促进产胶及其机制 乙烯利可以通过促进橡胶生物合成与再生以及 影响 橡 胶 树 光 合 产 物 分 配 等 方 面 来 促 进 橡 胶 树 产胶 。 2. 1. 1 乙烯利促进橡胶的生物合成与再生 橡胶树 构成橡胶烃的结 胶乳干物质 的 90% 以 上 是 橡 胶 烃， 构单位是聚异戊二烯， 它由数以万计的聚异戊二烯链 组成 。 橡胶烃的合成代谢与糖酵解途径密切相关， 即 与参与这些途径中的各个酶密切相关 。 乙烯利在植 物体内转化为乙烯后可以在橡胶树产胶系统中， 通过 诱发酶的合成和调节酶活性而有利于多聚异戊二烯 1973a ） 。 Tupy （ 1973 ） 证 实 乙 的合成与 再 生 （ Abeles ， 烯利可提高橡胶树胶乳中转化酶的活性， 转化酶活性 与胶乳产量显著相关 。 非洲橡胶研究所指出当转化 酶活性因胶乳中缺少蔗糖而受限制时， 即使使用乙烯 利也不会导致胶乳增产， 当蔗糖含量低于 0. 1% 时， 刺 认为这是胶乳转化酶活性对 激对胶树不起增产作用， 产量起决定性作用的一个重要证据 。 此外， 乙烯利还能提高酶的底物， 激活剂和抑制 剂的浓度而有利于 产 胶 。 d Auzac 等 （ 1982 ） 的 研 究 表明， 胶 乳 中 ATP 含 量 与 胶 乳 产 量 呈 显 著 相 关， ATP / ADP 比值与 胶 乳 产 量 呈 极 显 著 相 关 。 关 于 酶 Gidrol 等 （ 1984 ） 观 察 到 乙 烯 利 处 理 的 橡 的激活剂， 胶乳中出现一些抗热的 、 非蛋白的低分子质量 胶树， 的阴离子 ATP 酶 的 激 活 剂， 增 加 了 质 子 泵 的 作 用。 关于酶的抑制剂， 胶乳中各种无机 、 有机分子和离子 乙烯利的增产效 与胶乳代谢和橡胶 合 成 密 切 相 关， 应往往是 通 过 改 变 其 浓 度 而 影 响 胶 乳 代 谢 和 合 成 的， 如生理浓度的铜离子是 2 ’－ 核苷酸酶的有效非 竞争性抑制剂， 乙烯 利 提 高 了 胶 乳 中 铜 离 子 的 浓 度 而有效地抑制了 2 ’－ 核 苷 酸 酶 的 活 性， 激 活 NADP 的合成而有利于橡胶的合成 。 乳管细胞质乳清中柠 檬酸浓度过大会抑 制 磷 酸 果 糖 激 酶 活 性， 从而影响 糖酵解， 影响橡 胶 合 成 中 所 需 的 前 体 的 供 给； 细 胞 质乳清中镁离子浓度过高亦会抑制转化酶活性而影 抑制把 异 戊 二 烯 焦 磷 酸 酯 缩 合 成 大 分 响糖的酵解， 子的多聚异戊二烯的聚合酶活性 。 而乙烯利的使用 则能刺激黄色体增 加 对 柠 檬 酸 和 镁 离 子 的 吸 收， 从 而显著降低细胞质 乳 清 中 柠 檬 酸 和 镁 离 子 的 浓 度， Auzac et 有利于胶乳 代 谢 和 聚 异 戊 二 烯 的 合 成 （ d ’ al .， 1969 ） 。