第7章 微生物的代谢和发酵(1,2007)

复杂分子 （有机物）
分解代谢酶系 合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是新陈代谢中的 核心问题。 有机物 化能异养菌 光能营养菌 最初能源 日光 通用能量(ATP) 还原态无机物 化能自养菌
一、化能异养微生物的生物氧化和产能 • 生物氧化：是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反 应的总称 生物氧化与燃烧的比较
1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas pathway） EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径。 EMP途径的简式可见：
EMP途径的总反应式： C6H12O6+2ADP++2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径。
ED途径是少数EMP途径不完整的细菌（如一些假单胞菌、一些发 酵单胞菌）等所特有的利用葡萄糖的替代途径。 ED途径的总反应式： C6H12O6+ADP++Pi+NADP++NAD+ 2CH3COCOOH +ATP+NADPH+H+ +NADH+H+
4.TCA循环 TCA循环（tricarboxylic acid cycle）：又称三羧酸循环、 Krebs循环和柠檬酸循环等。 TCA循环在绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起关 键性作用。 TCA循环的主要反应产物：
2.无氧呼吸（anaerobic respiration）：厌氧呼吸，是一类 呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的 生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能较低的特殊呼吸。 特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化 态的无机物（个别有机物延胡索酸）受氢。
2.HMP途径（hexose monophosphate pathway）:又称 戊糖磷酸途径等。 HMP途径的总反应：
HMP途径的总反应式： 6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 12NADPH++12H++6CO2+Pi
5葡糖-6-磷酸+
3.ED途径 ED途径（Entner-Doudoroff pathway）:又称2-酮-3-脱 氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。 ED途径的主要产物：
第七章 微生物的代谢和发酵
新陈代谢（metabolism）:代谢，指发生在活细胞中的各种分解 代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总合，即： 新陈代谢=分解代谢+合成代谢 分解代谢：指复杂有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单 分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量， 一般用[H]表示）的作用。 合成代谢：是在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式 的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子有氧呼吸 根据受氢体的不同将生物氧化类型 无氧呼吸 发酵
1.好氧呼吸（aerobie respiration）：是一种最普遍 和最重要的生物氧化方式，其特点是底物按常规方法脱 氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由分子氧接受氢并产 生水和释放能量(ATP)。由于呼吸必须在有氧条件下 进行，又称为有氧呼吸。 • 呼吸链[RC, respiratory chain,电子传递链， （ETC，electron transport chain）]:微生物从 呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中， 要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相 互“连接”如同链条一样。 • 功能：传递H和电子，同时将电子传递过程中释放的能 量合成ATP。
TCA循环在微生物物质代谢中，在一切分解代谢和合成代谢中 占有枢纽的地位，与大量发酵产物如柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、 琥珀酸和谷氨酸等的生产密切相关。
以葡萄糖为代表的生物氧化底物的四条主要脱氢途径，产能效率 比较。 葡萄糖经四条脱氢途径后的产能效率
产能形式
底物水平 ATP GTP NADH+H+ DADPH+H+ FADH2 净产ATP
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率 燃烧 一步式快速反应 激烈 热、光 低 生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和 大部分为 ATP 高
过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个 阶段。 功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子代谢物。 （一）底物脱氢的四条主要途径 其主要途径有：EMP途径、HMP途径、ED途径和TCA循环
根据呼吸链末端的最终氢受，可将无氧呼吸分为：
3.发酵（fermentation）：如果电子供体是有机化合物，而电 子的最终受体也是有机化合物的生物氧化过程。 底物-H2 无氧条件下 底物+少量能量
中间代谢物
中间代谢物-H2（发酵产物）
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
EMP
2 2（相当 6ATP）
HMP
ED
1 1（相当 3ATP） 1（相当 3ATP） 7
EMP+TCA
2 2（相当2ATP） 2+8*（相当 30ATP） 2（相当4ATP） 36~38***
12（相当 36ATP）
35**
8
*在TCA循环的异柠檬酸至α-酮戊二酸反应中，有微生物（如细菌）
产生的是NADPH+H+ **因为在葡萄糖变成葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP，故净产 35ATP ***在原核生物中，因呼吸链组分在细胞膜上，故产38ATP；真 核生物的呼吸链组分在线粒体上，DANH+H+进入线粒体时要 消耗2ATP，故最终只产36ATP。