微生物合成代谢与分解代谢的联系

（二）厌氧乙酰- CoA途径 非循环式，主要存在于一些化能自养细菌中，如产乙酸菌、产甲 烷菌等。
（三）逆向TCA循环 又称还原性TCA循环，通过逆向TCA循环固定CO2 ，存在于绿色 硫细菌中。
（四）羟基丙酸途径 少数绿色硫细菌在以H2或H2S作电子供体进行自养生活时所特有 的一种固定CO2的机制。
第三节 微生物独特合成代谢途径举例
一、自养微生物的CO2固定 微生物中固定CO2的途径有4条：Calvin循环、厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA循环 和羟基丙酸途径。 （一） Calvin循环 是光Leabharlann Baidu自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷 酸核酮糖激酶是本途径的两种特有酶。本循环分三个阶段： 羧化反应、还原反应、 CO2受体的再生
EMP途径
p 以1分子葡萄糖为底物 p 约经过10步反应 p 产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程 • p p p 在其总反应中，可概括成 两个阶段（耗能和产能） 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP） 10个反应步骤
生理功能
F F F F F 供应ATP 形式的能量和NADH2形式的还原力 连接其他几个重要代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成 整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡 萄糖分子仅净产2个ATP，但其产生的多种中间代 谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连 接许多有关代谢途径的作用
可概括成两个阶段（耗能和产能）、三 种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和10个 反应步骤
•
己糖激酶 磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶
果糖二磷酸醛缩酶 丙糖磷酸 异构酶 甘油醛-3-磷 酸脱氢酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油 酸激酶
磷酸甘油酸 变位酶
烯醇 酶
丙酮酸激 酶
EMP途径
•
2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反 应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸 或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇
化学渗透假说要点：a 氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用， 将底物分子上的质子从膜 的内侧传递至外侧，从而造成质子在膜的 两侧分布的不均衡，亦即形成 了质子梯度差，这梯度差是产生ATP 能量的来源。 b 通过ATP酶的作用，把质子从膜的外侧再运到膜的内侧时，一方 面消除了质子梯度差，同时合成了ATP。
底物脱氢的四条主要途径
HMP
每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式 小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能
EMP途径（Embdem-MeyerhofParnas Pathway）
• EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis） 或己糖二磷酸途径（hexosediphosphate pathway）
ED途径
• ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能 效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为 EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键 中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6-磷 酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。 所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛， 乙醛进一步被NADH2还原为乙醇，称作细菌 酒精发酵
在光合系统1中，叶绿素 分子P700吸收光子后被 激活，释放出一个高能 电子。这个高能电子传 递给铁氧还蛋白（Fd）， 并使之还原。还原的铁 氧还蛋白将NADP+还原 为NADPH，用以还原 P700的电子来源于光合 系统2。在光合系统2中， 叶绿素分子P680吸收光 子后，释放出一个高能 电子，后者先传递给辅 酶Q，再传递给光合系 统1，使P700还原，失去 电子的P680，靠水的光解 产生的电子来补充。
第五章 微生物的代谢和发酵
• 新陈代谢（metabolism） • 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代 谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和
• 分解代谢 • 是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的 催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表 示）的作用； 合成代谢又称同化作用,与分解代谢 相反,是指在合成酶的催化下,由简单小分子、ATP 形式的能量和[ H]形式的还原力共同合成复杂的生 物大分子的过程。
（5）发酵中的产能反应：产能机制是底物水平磷酸化，产能水平低 底物水平磷酸化：指直接由一个代谢中间产物（例如磷酸烯醇式 丙酮酸）上的磷酸基团转移到ADP分子上形成ATP。
二、自养微生物产ATP和产还原力
（一）化能自养微生物
化能自养微生物的能量代谢特点：教材P120
（二）光能营养微生物
1、循环光合磷酸化：一种存在于厌氧光合细菌中的利用日光能产 生ATP的磷酸化反应，由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式 传递而完成的磷酸化，故称光合磷酸化。 特点：（1）在光能的趋动下，电子从菌绿素分子逐出后，通过类 似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP； （2）产ATP与产还原力[H]分别进行； （3）还原力来自H2S等的无机氢供体； （4）不产生氧。
ED途径 （Entner-Doudoroff pathway）
• ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微 生物所具有的一种替代途径，在其他生 物中还没有发现 特点是 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由 EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸
• •
• 在ED途径中的关键反应 是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸的裂解
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三羧酸循环 （tricarboxylicacid cycle）
• • 又称TCA循环 它在绝大多数异养 微生物的氧化性（呼 吸）代谢中起着关键 性的作用 在原核生物例如细 菌中，大多数TCA循 环酶都存在于细胞质
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（二）递氢和受氢
生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型
1、呼吸 是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按 常规方式脱氢后，脱下的氢经完整呼吸链（电子传递链）传递， 最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。 呼吸链：是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、 由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递 体。 功能：（1）把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧 化还原势的分子氧或其他 无机、有机氧化物，并使它们还原。 （2）通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生ATP形式的能量。 氧化磷酸化（电子传递磷酸化）：是指呼吸链的递氢（或电子） 和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。
3、嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成 在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的 变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势 ，再由它来推动ATP酶合成ATP， 此即光介导ATP合成。
第二节 分解代谢和合成代谢的联系
一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代 谢途径。
2、无氧呼吸：又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源 无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。 特点是底物按常规方式脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态 的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。
（1）硝酸盐呼吸 在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同 化性硝酸盐还原作用。 在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受 体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至N2的过程，称为异化性 硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。
HMP途径 (hexosemonophosphate pathway)
• 已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途 径. • (碳架重排途径) • 这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA途 径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH＋H+形式的还原力和多种重要中 间代谢物的代谢途径。
无 氧 参 与
产生的戊糖磷酸与还原力（NADPH＋H+）的比率 为1∶2
2、测定固氮酶活力采用乙炔还原法，基于固氮酶能催化乙炔还 原成乙烯的反应： C2H2-----C2H4
3、固氮的生化途径
（三）好氧菌固氮酶避氧害机制 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 （1）呼吸保护：固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用将周围环境 中的氧消耗。 （2）构象保护：高氧分压下，固氮酶能形成一个无固氮活性但能 防止氧害的特殊构象。 2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制 （1）分化出特殊的还原性异形胞 异形胞：壁厚、缺乏产氧光合系统2、超氧化物歧化酶活性很 高，有解除氧毒害的功能、呼吸强度高。 （2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 时间上分隔、失去产氧的光合系统2、提高超氧化物歧化酶活 性等。 3、豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制 根瘤菌固氮时，分化为固氮活性很强的类菌体，类菌体被包在类 菌体周膜中，此膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白质，豆 血红蛋白通过氧化态和还原态间的变化可发挥缓冲剂的作用，借 以使O2维持在低而恒定的水平上。
2、非循环光合磷酸化 是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利 用光能产生ATP的磷酸化反应。 特点：（1）电子的传递途径属非循环式的； （2）在有氧条件下进行； （3）有两个光合系统 （4）反应中同时有ATP（产自系统1）还原力和氧气产生 （5）还原力NADPH2 中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和e-。 每个光合系统即为一个光合单位，两个光合系统中光合色素的成分 和比例不同，一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复 合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个 光子后，引起波长最长的菌绿素（P870）激活，从而传递给反应中 心，激发态的P870可释放出一个高能电子。
二、代谢物回补顺序
指补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间产物的那些反应。在EMP途径 和TCA循环进行代谢物回补时，围绕着回补EMP途径中的磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）和TCA循环中的草酰乙酸（OA）这两种关键性的中间代谢物来进行的。
乙醛酸循环的意义：是TCA循环的一条回补途径，可使TCA循环 具有高效产能功能，还可为许多重要生物合成提供有关中间代谢 物的功能 ，同时对某些生长在以乙酸为唯一碳源的微生物来说， 具有至关重要的作用。
HMP途径
• 其净效应为：
• 总式为：
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HMP途径的重要意义
‫ ﯼ‬为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ‫ ﯼ‬产生大量的NADPH2形式的还原剂 ‫ ﯼ‬通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和 甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的需 要 ‫ ﯼ‬作为自养微生物固定CO2的中介（Calvin循环） ‫ ﯼ‬由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有 HMP途径的微生物的碳源利用范围更广 ‫ ﯼ‬通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如 核苷酸、若干氨基酸
3、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在无氧条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H]不经过呼吸链的传递而直接交给某一内源性 中间代谢产物的一类低能反应。（1）EMP途径中丙酮酸出发的发 酵：酵母菌的酒精发酵、同型乳酸发酵 （2） 通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵 （3） 通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵 （4） 氨基酸发酵产能——Stickland反应 少数厌氧梭菌如生孢梭 菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，经深入研究后， 发现其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些 氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式。这种以一种氨基 酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发 酵类型，称为Stickland反应。
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新陈代谢=分解代谢+合成代谢
微生物的能量代谢
• 新陈代谢中的核心问题就是能量代谢
化能异养微生物的生物氧化和产 能
化能异养微生物的生物氧化和产 能
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、 脱氢或失去电子三种 生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、 递氢（或电子）和受氢（或电子）三个 阶段 生物氧化的功能则有产能（ATP）、产 还原力[H]和产小分子中间代谢物三种 •
二、生物固氮 定义教材P133 （一）固氮微生物 包括三大类群：自生固氮菌（固氮菌属）、共生固氮菌（根瘤菌 属）、联合固氮菌（肠杆菌属） （二）固氮的生化机制 1、生物固氮反应的6要素 ATP、还原力[H]及其传递载体、固氮酶、还原底物——氮气、 镁离子、严格的厌氧环境 固氮酶：含有两种成分，固二氮酶（组分Ⅰ）和固二氮酶还原酶 （组分Ⅱ），组分Ⅰ是真正的固氮酶，称钼铁蛋白，功能是络合、 活化和还原N2，组分Ⅱ又称铁蛋白，实质是固二氮酶还原酶，功 能是传递电子到组分Ⅰ上