微生物合成代谢与分解代谢的联系
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第五章 微生物的代谢和发酵
精品课件
• 新陈代谢（metabolism）
• 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代 谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的 总和
• 分解代谢
•
是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系
的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形
式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来
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化能异养微生物的生物氧化和产 能
➢生物氧化的形式包括某物质与氧结合、 脱氢或失去电子三种
➢生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、 递氢（或电子）和受氢（或电子）三个 阶段
➢生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还 原力[H]和产小分子中间代谢物三种
精品课件
•
底物脱氢的四条主要途径
HMP
每条途径既有脱氢、产精能品课的件功能，又有产多种形式 小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能
甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的 需要 ﯼ作为自养微生物固定CO2的中介（Calvin循环） ﯼ由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具 有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广 ﯼ通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如 核苷酸、若干氨基酸精品课件
ED途径 （Entner-Doudoroff pathway）
EMP途径（Embdem-MeyerhofParnas Pathway）
•
EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）
或己糖二磷酸途径（hexosediphosphate
pathway）
•
可概括成两个阶段（耗能和产能）、
三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和
10个反应步骤
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己糖激酶
• • 所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛，
乙醛进一步被NADH2还原为乙醇，称作细 菌酒精发酵
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三羧酸循环 （tricarboxylicacid cycle）
• 又称TCA循环
• 它在绝大多数异养 微生物的氧化性（呼 吸）代谢中起着关键 性的作用
• 在原核生物例如细 菌中，大多数TCA循 环酶都存在于细胞质精品课件
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EMP途径
p 以1分子葡萄糖为底物 p 约经过10步反应 p 产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程
• 在其总反应中，可概括成 p 两个阶段（耗能和产能） p 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP） p 10个反应步骤
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生理功能
F 供应ATP 形式的能量和NADH2形式的还原力 F 连接其他几个重要代谢途径的桥梁 F 为生物合成提供多种中间代谢物 F 通过逆向反应可进行多糖合成 F 整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶
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甘油醛-3-磷 酸脱氢酶
磷酸甘油 酸激酶
果糖二磷酸醛缩酶
丙糖磷酸 异构酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油酸 变位酶
烯醇 酶
丙酮酸激 酶
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EMP途径
• 2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化
反应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳 酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇
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无 氧 参 与
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HMP途径
产生的戊糖磷酸与还原力（NADPH＋H+）的比率 为1∶2
• 其净效应为：
• 总式为：
6
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HMP途径的重要意义
ﯼ为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ﯼ产生大量的NADPH2形式的还原剂 ﯼ通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和
萄糖分子仅净产2个ATP，但其产生的多种中间代 谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连 接许多有关代谢途径的作用
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HMP途径 (hexosemonophosphate
pathway)
• 已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途 径.
• (碳架重排途径)
• 这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH＋H+形式的还原力和多种重要 中间代谢物的代谢途径。
表示）的作用； 合成代谢又称同化作用,与分解代
谢相反,是指在合成酶的催化下,由简单小分子、
ATP形式的能量和[ H]形式的还原力共同合成复杂
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的生物大分子的过程。
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• 新陈代谢=分解代谢+合成代谢
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微生物的能量代谢
• 新陈代谢中的核心问题就是能量代谢
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化能异养微生物的生物氧化和产 能
氧化磷酸化（电子传递磷酸化）：是指呼吸链的递氢（或电子） 和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。
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化学渗透假说要点：a 氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用， 将底物分子上的质子从膜 的内侧传递至外侧，从而造成质子在膜的 两侧分布的不均衡，亦即形成 了质子梯度差，这梯度差是产生ATP 能量的来源。 b 通过ATP酶的作用，把质子从膜的外侧再运到膜的内侧时，一方 面消除了质子梯度差，同时合成精了品课A件TP。
• ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微 生物所具有的一种替代途径，在其他生 物中还没有发现
• 特点是 • 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由
EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸
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• 在ED途径中的关键反应 是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡 萄糖酸的裂解
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ED途径
• ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能 效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为 EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键 中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。
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（二）递氢和受氢
生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型
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1、呼吸 是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按 常规方式脱氢后，脱下的氢经完整呼吸链（电子传递链）传递， 最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。
呼吸链：是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、 由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递 体。 功能：（1）把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧 化还原势的分子氧或其他 无机、有机氧化物，并使它们还原。 （2）通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生ATP形式的能量。
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• 新陈代谢（metabolism）
• 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代 谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的 总和
• 分解代谢
•
是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系
的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形
式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来
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化能异养微生物的生物氧化和产 能
➢生物氧化的形式包括某物质与氧结合、 脱氢或失去电子三种
➢生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、 递氢（或电子）和受氢（或电子）三个 阶段
➢生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还 原力[H]和产小分子中间代谢物三种
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•
底物脱氢的四条主要途径
HMP
每条途径既有脱氢、产精能品课的件功能，又有产多种形式 小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能
甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的 需要 ﯼ作为自养微生物固定CO2的中介（Calvin循环） ﯼ由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具 有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广 ﯼ通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如 核苷酸、若干氨基酸精品课件
ED途径 （Entner-Doudoroff pathway）
EMP途径（Embdem-MeyerhofParnas Pathway）
•
EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）
或己糖二磷酸途径（hexosediphosphate
pathway）
•
可概括成两个阶段（耗能和产能）、
三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和
10个反应步骤
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己糖激酶
• • 所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛，
乙醛进一步被NADH2还原为乙醇，称作细 菌酒精发酵
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三羧酸循环 （tricarboxylicacid cycle）
• 又称TCA循环
• 它在绝大多数异养 微生物的氧化性（呼 吸）代谢中起着关键 性的作用
• 在原核生物例如细 菌中，大多数TCA循 环酶都存在于细胞质精品课件
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EMP途径
p 以1分子葡萄糖为底物 p 约经过10步反应 p 产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程
• 在其总反应中，可概括成 p 两个阶段（耗能和产能） p 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP） p 10个反应步骤
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生理功能
F 供应ATP 形式的能量和NADH2形式的还原力 F 连接其他几个重要代谢途径的桥梁 F 为生物合成提供多种中间代谢物 F 通过逆向反应可进行多糖合成 F 整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡
磷酸己糖异构酶
磷酸果糖激酶
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甘油醛-3-磷 酸脱氢酶
磷酸甘油 酸激酶
果糖二磷酸醛缩酶
丙糖磷酸 异构酶
磷酸二羟丙酮
磷酸甘油酸 变位酶
烯醇 酶
丙酮酸激 酶
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EMP途径
• 2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化
反应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳 酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇
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无 氧 参 与
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HMP途径
产生的戊糖磷酸与还原力（NADPH＋H+）的比率 为1∶2
• 其净效应为：
• 总式为：
6
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HMP途径的重要意义
ﯼ为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 ﯼ产生大量的NADPH2形式的还原剂 ﯼ通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和
萄糖分子仅净产2个ATP，但其产生的多种中间代 谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连 接许多有关代谢途径的作用
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HMP途径 (hexosemonophosphate
pathway)
• 已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途 径.
• (碳架重排途径)
• 这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH＋H+形式的还原力和多种重要 中间代谢物的代谢途径。
表示）的作用； 合成代谢又称同化作用,与分解代
谢相反,是指在合成酶的催化下,由简单小分子、
ATP形式的能量和[ H]形式的还原力共同合成复杂
ຫໍສະໝຸດ Baidu
的生物大分子的过程。
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• 新陈代谢=分解代谢+合成代谢
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微生物的能量代谢
• 新陈代谢中的核心问题就是能量代谢
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化能异养微生物的生物氧化和产 能
氧化磷酸化（电子传递磷酸化）：是指呼吸链的递氢（或电子） 和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。
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化学渗透假说要点：a 氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用， 将底物分子上的质子从膜 的内侧传递至外侧，从而造成质子在膜的 两侧分布的不均衡，亦即形成 了质子梯度差，这梯度差是产生ATP 能量的来源。 b 通过ATP酶的作用，把质子从膜的外侧再运到膜的内侧时，一方 面消除了质子梯度差，同时合成精了品课A件TP。
• ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微 生物所具有的一种替代途径，在其他生 物中还没有发现
• 特点是 • 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由
EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸
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• 在ED途径中的关键反应 是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡 萄糖酸的裂解
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ED途径
• ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能 效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为 EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键 中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。
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（二）递氢和受氢
生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型
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1、呼吸 是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按 常规方式脱氢后，脱下的氢经完整呼吸链（电子传递链）传递， 最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。
呼吸链：是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、 由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递 体。 功能：（1）把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧 化还原势的分子氧或其他 无机、有机氧化物，并使它们还原。 （2）通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生ATP形式的能量。