三微生物的合成代谢
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第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物的合成代谢
生物防治
微生物合成代谢产生的某些物质具有抗菌、抗病毒和抗虫的 活性，可用于生物防治。
微生物合成代谢的种类与过程
初级代谢产物
指微生物生长所必需的物质，如氨基酸、核苷酸等，其合成过程与微生物生长紧密相关。
次级代谢产物
指非微生物生长所必需的物质，如抗生素、色素等，其合成过程不受微生物生长的影响。
微生物合成代谢过程
微生物复合肥
将微生物与化学肥料混合制成的肥料，可以 同时提供营养和改善土壤环境。
生物能源
生物柴油
利用微生物将油脂转化为生物柴油，可替代 化石燃料。例如，脂肪酸甲酯就是由微生物 将油脂转化而成的生物柴油。
生物氢气
利用光合微生物在光照条件下将二氧化碳和 水转化为氢气，可用于燃料电池等。
05
微生物合成代谢的未来展望
遗传学机制。
细胞膜通透性的调节
总结词
细胞膜通透性的调节是微生物合成代谢 调控的重要环节之一，通过改变细胞膜 的通透性来影响物质进出细胞的运输和 代谢。
VS
详细描述
细胞膜通透性的调节主要涉及到磷脂组成 和膜蛋白的活性。微生物可以通过改变磷 脂的组成和膜蛋白的活性来调节物质进出 细胞的运输。此外，一些小分子代谢物也 可以通过扩散作用进出细胞，因此细胞膜 通透性的调节对于维持微生物的正常生理 功能具有重要意义。
04
微生物合成代谢的应用
生物制药
抗生素
微生物可以产生抗生素，用于治 疗细菌感染。例如，青霉素就是 由霉菌产生的抗生素，可以抑制
细菌的生长。
激素
微生物可以生产激素，用于调节 生物体的生理活动。例如，胰岛 素就是由微生物生产的激素，用
于治疗糖尿病。
疫苗
微生物可以用于生产疫苗，预防 疾病的发生。例如，流感疫苗就 是通过培养流感病毒制成的，可 以刺激人体免疫系统产生抗体，
微生物合成代谢产生的某些物质具有抗菌、抗病毒和抗虫的 活性，可用于生物防治。
微生物合成代谢的种类与过程
初级代谢产物
指微生物生长所必需的物质，如氨基酸、核苷酸等，其合成过程与微生物生长紧密相关。
次级代谢产物
指非微生物生长所必需的物质，如抗生素、色素等，其合成过程不受微生物生长的影响。
微生物合成代谢过程
微生物复合肥
将微生物与化学肥料混合制成的肥料，可以 同时提供营养和改善土壤环境。
生物能源
生物柴油
利用微生物将油脂转化为生物柴油，可替代 化石燃料。例如，脂肪酸甲酯就是由微生物 将油脂转化而成的生物柴油。
生物氢气
利用光合微生物在光照条件下将二氧化碳和 水转化为氢气，可用于燃料电池等。
05
微生物合成代谢的未来展望
遗传学机制。
细胞膜通透性的调节
总结词
细胞膜通透性的调节是微生物合成代谢 调控的重要环节之一，通过改变细胞膜 的通透性来影响物质进出细胞的运输和 代谢。
VS
详细描述
细胞膜通透性的调节主要涉及到磷脂组成 和膜蛋白的活性。微生物可以通过改变磷 脂的组成和膜蛋白的活性来调节物质进出 细胞的运输。此外，一些小分子代谢物也 可以通过扩散作用进出细胞，因此细胞膜 通透性的调节对于维持微生物的正常生理 功能具有重要意义。
04
微生物合成代谢的应用
生物制药
抗生素
微生物可以产生抗生素，用于治 疗细菌感染。例如，青霉素就是 由霉菌产生的抗生素，可以抑制
细菌的生长。
激素
微生物可以生产激素，用于调节 生物体的生理活动。例如，胰岛 素就是由微生物生产的激素，用
于治疗糖尿病。
疫苗
微生物可以用于生产疫苗，预防 疾病的发生。例如，流感疫苗就 是通过培养流感病毒制成的，可 以刺激人体免疫系统产生抗体，
环境微生物学4-微生物的生理3代谢与合成
4
发光细菌监测毒性实验
2017/12/28
发光细菌监测毒性实验
学生正在做发光细菌实验
发光细菌发光检测仪读取六组数据
第四节 微生物的合成代谢
一、产甲烷菌的合成代谢
产甲烷菌利用1C和2C有机物产生CH4，利用其中间代谢产物 和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪和核酸等物质，用以 构成自身的细胞。
如：产甲烷菌同化CO2（逆三羧酸循环途径,见下图）。
系列步骤的总称。 好氧呼吸总反应式： C6H12O6 ＋ 6O2 ＋ 38ADP ＋ 38Pi → 6CO2 ＋ 6H2O ＋ 38ATP
1.三羧酸循环
淀 粉 、 蛋 白 质 和 脂 肪 水 解 与 三 羧 酸 循 环 和 乙 醛 酸 循 环 的 关 系
2.电子传递体系（呼吸链）
好氧呼吸以O2为最终电子受体，底物被全部氧化成CO2和H2O， 并产生ATP。底物氧化释放的电子首先转移给NAD+，使之成为 NADH + H+，然后再转移给电子传递体系（呼吸链），最终到达 分子氧O2。 呼 吸 链 ： 有 氧 呼 吸 中 传 递 电 子 的 一 系 列 偶 联 反 应 ， 由 NAD 或 NADP、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素等组成。其功能是传递电 子和产生ATP。
1. ATP的化学组成、功能
ATP(腺苷三磷酸)的分子结构式
细胞的能量循环
2.生成ATP的方式
（）基质(底物)水平磷酸化：微生物在基质氧化过程中，产 生一种含高自由能的中间体，如常1，3-二磷酸甘油酸。这一 中间体将能量→ADP，使ADP磷酸化而生成ATP。此过程中底 物的氧化与磷酸化反应相偶联并生成ATP，称为底物水平磷酸 化。
光合作用（photosynthesis）是地球上进行得最大的有机合 成反应。将太阳能转化为化学能的过程经常用“CO2固定” 这一术语来表示。
微生物学 第三节 微生物独特合成代谢举例PPT课件
细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核 苷 酸 进 入 细 胞 膜 ， 连 接 N- 乙 酰 葡 糖 胺 和 甘 氨 酸 五 肽 “桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长 点处。
结构式：
CH3
CH3
CH3
CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH
功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂 多糖的生物合成，
如：细菌的磷壁酸、脂多糖，
细菌和真菌的纤维素，
真菌的几丁质和甘露聚糖等。
11
第三阶段：
已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形 成肽聚糖。
这一阶段分两步：
第一步：是多糖链的伸长——双糖肽先是插入细胞壁生长点 上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子） 中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一 个双糖单位；
ATP ADP
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
Gln Glu 果糖-6-磷酸
乙酰CoA CoA
葡糖胺-6-磷酸
N-乙酰葡糖胺-葡糖胺-1-磷酸
N-乙酰葡糖胺-UDP
磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP
N-乙酰胞壁酸-UDP
7
“Park”核苷酸的合成
8
第二阶段：
在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合 成肽聚糖单体——双糖肽亚单位。
20
一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用 位点和作用机制是不同的。
① -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：
是D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶 的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无 法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁 缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破裂而死亡。 ②杆菌肽： 能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这 样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而使细胞 壁（肽聚糖）的合成受阻。
3、微生物的代谢调节
B 环状3‘，5’－腺苷单磷酸（C‘AMP）的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意：一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构，只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3－3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的，其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约 2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多 糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。
尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下：
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率， 核糖体的过量也会这样。
第三章微生物代谢
合成。
四、调节的方式
(1)、 直链式或不分支代谢途径的调节
末段产物浓度变化,对该生物合成途径中的关键
酶进行反馈调节。 (2)、分支生物合成途径的调节 a. 同工酶反馈调节
同工酶的反馈抑制 • 同功酶是指能催化同一生化反应，但它们的结构稍有不同，可分
别被相应的末端产物抑制的一类酶。
• 特点是：途径中第一个反应被两个不同的酶所催化，一个酶被H
前体的种类：
• • • • • • • • •
糖和糖苷 氨基酸：色氨酸、络氨酸等 C1化合物：甲基 脂肪酸 嘌呤、嘧啶 短链脂肪酸：乙酸、丙酸、丁酸等 异戊二烯单位：甲羟戊酸等 环己醇：肌醇 脒基：精氨酸
前体的作用：
• 起抗生素建筑材料的作用 • 例如：丙酮酸可诱导氨基酸的合成，是肽
类抗生素、头孢、青霉素等合成的重要物 质。 • 诱导抗生素生物合成的作用 • 例如：过量的赖氨酸可增加头霉素的发酵 单位，丙醇和丙酸可促进红霉素的生产。
(4) 氮代谢物的调节
• 许多次级代谢产物的生物合成同样受到氮分解产物的
影响。黄豆饼粉等利用较慢的氮源，可以防止和减弱 氮代谢物的阻遏作用，有利于次级代谢产物的合成； 而以无机氮或简单的有机氮等容易利用的氮作为氮源 （铵盐、硝酸盐、某些氨基酸）时，能促进菌体的生 长，却不利于次级代谢产物的合成。
• 例如，易利用的铵盐有利于灰色链霉菌迅速生长，但
二、调节的机制：
酶活性调节和酶合成调节
1、微生物代谢调节的部位
（1）、通道 能克服细胞膜屏障的某些输送系统，受ATP的影 响和透性酶的调节。
（2）、通量
原核生物控制代谢物通量的方法--调节现
有酶量（关键酶的合成或降解速率）和改变酶
分子活性。
5、微生物的代谢
（一）微生物的氧化
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量
的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以 高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e –
EMP途径关键步骤
1、葡萄糖磷酸化→1，6二磷酸果糖(耗能) 2、1，6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3、3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式（每氧化1分子葡萄糖净得2分子ATP）
葡 萄 糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙 酮 酸 2ATP 2NADH 2H 2H2 O
3、上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 ，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖 酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下，裂解成5-磷酸戊 糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局： ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系 催化，又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶，进 一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个 葡萄糖分子，消耗了1分子葡 萄糖（彻底氧化成CO2 和水）， 称完全HMP途径。
TCA循环总式：C6H12O6 + 6O2 → 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循环为合成代谢提供： 能量： ATP、GTP 还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子 C 架：乙酰 COA α-酮戊二酸 琥珀酰CoA 烯醇式草酰乙酸
TCA循环重要特点：
微生物的代谢
同型乳酸发酵的主要 特点是;己糖如葡萄糖经 EMP途径降解为丙酮酸后， 丙酮酸作为最终的电子受体， 接受葡萄糖氧化脱下的电子， 被还原为乳酸，产生少量的 ATP;
能进行同型乳酸发酵的细菌如嗜热链 球菌 保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌等;
聚乳酸PLA简介：
多个乳酸分子在一起;OH与别的分子 的-COOH脱水缩合，-COOH与别的分子 的-OH脱水缩合，就这样，它们手拉手形 成了聚合物，叫做聚乳酸; 聚乳酸的热稳 定性好，加工温度170～230℃，有好的 抗溶剂性，可用多种方式进行加工，如挤 压 纺丝、双轴拉伸，注射吹塑。由聚乳酸 制成的产品除能生物降解外，生物相容性、 光泽度、透明性、手感和耐热性好，因此 用途十分广泛，可用作包装材料、纤维和 非织造物等，主要用于服装、工业和医疗 卫生等领域。
一 多糖的分解
α淀粉酶
β淀粉酶
淀
粉麦芽糖或葡萄糖
糖化型 淀粉酶
液化型 淀粉酶
异淀粉酶
各类型淀粉酶单独或配合使用时;可以将淀粉降解为小分子 的葡萄糖 麦芽糖、糊精等，广泛地应用于烘焙工业、淀粉制糖 工业、啤酒酿造、酒精工业等;
纤维素酶
纤维素
葡萄糖
单细胞蛋白 新型饲料 酒精生产
B
－H/e
C
－H/e
CO2
脱氢
经电子传递链 ①有氧呼吸 12O2
H2O
H/e
②无氧呼吸 NO3, SO4-,CO2
A B或C
③发酵
NO2, SO3-,CH4
AH2 BH2或CH2
发酵产物：乙醇、乳酸等
递氢
受氢
呼吸与发酵的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传 递给底物降解的中间产物;而是交给电子传递系统，逐步释 放出能量后再交给最终电子受体;
能进行同型乳酸发酵的细菌如嗜热链 球菌 保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌等;
聚乳酸PLA简介：
多个乳酸分子在一起;OH与别的分子 的-COOH脱水缩合，-COOH与别的分子 的-OH脱水缩合，就这样，它们手拉手形 成了聚合物，叫做聚乳酸; 聚乳酸的热稳 定性好，加工温度170～230℃，有好的 抗溶剂性，可用多种方式进行加工，如挤 压 纺丝、双轴拉伸，注射吹塑。由聚乳酸 制成的产品除能生物降解外，生物相容性、 光泽度、透明性、手感和耐热性好，因此 用途十分广泛，可用作包装材料、纤维和 非织造物等，主要用于服装、工业和医疗 卫生等领域。
一 多糖的分解
α淀粉酶
β淀粉酶
淀
粉麦芽糖或葡萄糖
糖化型 淀粉酶
液化型 淀粉酶
异淀粉酶
各类型淀粉酶单独或配合使用时;可以将淀粉降解为小分子 的葡萄糖 麦芽糖、糊精等，广泛地应用于烘焙工业、淀粉制糖 工业、啤酒酿造、酒精工业等;
纤维素酶
纤维素
葡萄糖
单细胞蛋白 新型饲料 酒精生产
B
－H/e
C
－H/e
CO2
脱氢
经电子传递链 ①有氧呼吸 12O2
H2O
H/e
②无氧呼吸 NO3, SO4-,CO2
A B或C
③发酵
NO2, SO3-,CH4
AH2 BH2或CH2
发酵产物：乙醇、乳酸等
递氢
受氢
呼吸与发酵的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传 递给底物降解的中间产物;而是交给电子传递系统，逐步释 放出能量后再交给最终电子受体;
[理学]3微生物代谢调节的基本类型及应用
![[理学]3微生物代谢调节的基本类型及应用](https://img.taocdn.com/s3/m/186fd9ea05087632311212f9.png)
2019/1/29 39
在微生物代谢调节中比较常见的是反馈调节，尤 其是末端产物对酶活性的反馈抑制，抑制剂与调节亚 基结合引起变构酶的酶构象发生变化，使催化亚基的 活性中心不再能与底物结合，酶的催化性能随之消失。 调节酶的抑制剂通常是代谢终产物或其结构类似物， 起抑制酶活性的作用。 变构酶经特定处理后，不丧失酶活性而失去对变 构效应物的敏感性，称为脱敏作用。为变构酶编码的 结构基因的突变可引起脱敏作用，如诱变育得的抗结 构类似物突变株中多发生这种变化。在氨基酸和核苷 酸发酵育种上，现已作为突破微生物代谢控制的一个 重要手段来利用。此外，利用加热、加尿素或汞盐等 物理或化学因素处理变构酶后，也可以产生脱敏作用。
图 1 利用营养缺陷型菌株（直线式代谢途径）生产目的产物“….” 表示营养陷突变位置；“≠” 表示解除反馈调节
图1 所示是某菌的D缺陷型菌株。末端产物E对代 谢途径中的第一个酶有反馈抑制，由于菌株失去了将 C转化为D的能力，使得末端产物E得不到积累，考虑 到末端产物对于维持菌体生长之必需，因此，只要在 培养基中适量添加E，就可以在菌体正常生长的同时， 大量积累C产物，即目的产物。
2019/1/29
21
2.
影响酶合成（酶分子数）的调节模式 （共 10 种）
① 单个终产物的生物合成途径的调节模 式（共 2 种）
②多个终产物的生物合成途径的调节模 式（共 3 种）
③ 分解代谢途径的调节模式（5 种）
2019/1/29
22
①单个终产物的生物合成途径的调 节模式（共 2 种，第 1 种）
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②多个终端产物的（有分支的）途径的 调节模式（第 3 种）
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②多个终端产物的（有分支的）途径 的调节模式（第 3 种, 实例）
在微生物代谢调节中比较常见的是反馈调节，尤 其是末端产物对酶活性的反馈抑制，抑制剂与调节亚 基结合引起变构酶的酶构象发生变化，使催化亚基的 活性中心不再能与底物结合，酶的催化性能随之消失。 调节酶的抑制剂通常是代谢终产物或其结构类似物， 起抑制酶活性的作用。 变构酶经特定处理后，不丧失酶活性而失去对变 构效应物的敏感性，称为脱敏作用。为变构酶编码的 结构基因的突变可引起脱敏作用，如诱变育得的抗结 构类似物突变株中多发生这种变化。在氨基酸和核苷 酸发酵育种上，现已作为突破微生物代谢控制的一个 重要手段来利用。此外，利用加热、加尿素或汞盐等 物理或化学因素处理变构酶后，也可以产生脱敏作用。
图 1 利用营养缺陷型菌株（直线式代谢途径）生产目的产物“….” 表示营养陷突变位置；“≠” 表示解除反馈调节
图1 所示是某菌的D缺陷型菌株。末端产物E对代 谢途径中的第一个酶有反馈抑制，由于菌株失去了将 C转化为D的能力，使得末端产物E得不到积累，考虑 到末端产物对于维持菌体生长之必需，因此，只要在 培养基中适量添加E，就可以在菌体正常生长的同时， 大量积累C产物，即目的产物。
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影响酶合成（酶分子数）的调节模式 （共 10 种）
① 单个终产物的生物合成途径的调节模 式（共 2 种）
②多个终产物的生物合成途径的调节模 式（共 3 种）
③ 分解代谢途径的调节模式（5 种）
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①单个终产物的生物合成途径的调 节模式（共 2 种，第 1 种）
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②多个终端产物的（有分支的）途径的 调节模式（第 3 种）
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②多个终端产物的（有分支的）途径 的调节模式（第 3 种, 实例）
微生物的代谢过程
微生物的代谢过程微生物是一类广泛存在于地球各个环境中的微小生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
它们具有独特的代谢过程，通过分解和转化有机物质，维持了地球生态系统的平衡和物质循环。
本文将着重探讨微生物的代谢过程，从其能量获取、营养物质利用等方面展开，以便更好地理解微生物的生活方式。
一、微生物的能量获取微生物的能量获取主要通过两种方式：化学能和光能。
一些微生物通过化学反应来获得能量，这被称为化学合成。
比如许多细菌利用硫化氢等无机物质进行化学反应，产生能量来维持其生存。
另一些微生物则利用光合作用，将阳光转化为化学能以供自身使用。
光合作用是一种利用光能合成有机物质的过程，典型的代表就是光合细菌和光合蓝藻。
二、微生物的营养物质利用微生物对于营养物质的利用非常广泛，可以利用各种有机物质和无机物质进行代谢。
其中，碳源的利用尤为重要。
微生物可以根据对碳源的利用方式将其分为两类：自养微生物和异养微生物。
自养微生物能够利用无机碳源如二氧化碳来合成有机物质，比如细菌中的类固醇合成细菌；而异养微生物则需要从外部获取有机碳源，例如许多病原菌依赖于宿主提供的有机物质来生存。
微生物的氮源利用也非常重要，因为氮是构成蛋白质等生物大分子的关键元素。
微生物可以利用无机氮源如氨、硝酸盐等，也可以利用有机氮源如氨基酸、蛋白质等。
通过利用不同的氮源，微生物可以满足自身的生长和繁殖需求。
除了碳源和氮源，微生物还需要其他一些微量元素，如磷、硫、钾等。
这些微量元素在细胞代谢中起到重要的作用，比如作为酶的辅助因子、参与细胞信号传递等。
三、微生物的代谢途径微生物在代谢过程中通过一系列酶催化的化学反应来完成对营养物质的分解和合成。
常见的代谢途径包括糖酵解、无氧呼吸、有氧呼吸、脂肪酸合成等。
糖酵解是一种将葡萄糖分解为乳酸或乙醇等产物的过程，常见于一些厌氧微生物。
无氧呼吸则是一种在缺氧条件下，微生物将有机物质通过无氧反应代谢产生能量的方式。
有氧呼吸是一种需氧条件下进行的代谢途径，微生物通过将有机物质氧化为二氧化碳和水，释放大量能量。
医学微生物学：实验三 微生物的代谢产物及致病作用
绿）1个/人 二、示教 1.菌落色素、溶血现象观察：金葡 、铜绿在血平板 2.葡萄糖、乳糖、硫化氢试验的结果观察（各1支/大组） 3.靛基质试验：加入靛基质试剂后观察结果（已加试剂）（1支/大组）
医学微生物学 实验三
微生物的代谢产物及致病作用
分解代谢产物—生化反应 糖发酵试验 H2S产生试验 接种生化管、结果示教 靛基质试验
合成代谢产物 内毒素的致病作用: 2只家兔/班 细菌溶血、产色素现象---示教
细菌的分解代谢
细菌的生化反应： 原理：不同细菌具有不同的酶，对营养物质 的分解能力亦不同，因而代谢产物有别。通 过检测细菌的代谢作用和代谢验内容
一、操作 1.糖发酵试验：葡萄糖、乳糖（各1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 2.靛基质试验：蛋白胨（1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 3.硫化氢试验：硫化氢（1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 4.细菌的鞭毛变异现象观察
接种变形杆菌至SS平板和普通琼脂平板（点种） 5.平板划线：血平板（接种金葡或铜绿）1个/人，普平（接种金葡或铜
结果：上层玫瑰红色“+”
硫化氢试验
原理：细菌分解含硫氨基酸 (胱aa、半胱aa)生成H2S， 遇Pb2+或Fe2+形成黑色 PbS或FeS沉淀
培养基：硫化氢培养基
结果：培养基变黑“+”
+-
I M Vi C 试验 大肠埃希菌 + + - 产气肠杆菌 - - + +
细菌的合成代谢产物
热原质、毒素与侵袭性酶、抗生素、 细菌素、维生素、色素
1、溶血素
有的细菌能产生溶 血素，使血平板中 的红细胞溶解，在 菌落周围出现溶血 环。
观察：金黄色葡萄 球菌、铜绿假单胞 菌在血平板上的溶 血环
医学微生物学 实验三
微生物的代谢产物及致病作用
分解代谢产物—生化反应 糖发酵试验 H2S产生试验 接种生化管、结果示教 靛基质试验
合成代谢产物 内毒素的致病作用: 2只家兔/班 细菌溶血、产色素现象---示教
细菌的分解代谢
细菌的生化反应： 原理：不同细菌具有不同的酶，对营养物质 的分解能力亦不同，因而代谢产物有别。通 过检测细菌的代谢作用和代谢验内容
一、操作 1.糖发酵试验：葡萄糖、乳糖（各1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 2.靛基质试验：蛋白胨（1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 3.硫化氢试验：硫化氢（1支/人）
接种菌种：大肠或沙门菌 4.细菌的鞭毛变异现象观察
接种变形杆菌至SS平板和普通琼脂平板（点种） 5.平板划线：血平板（接种金葡或铜绿）1个/人，普平（接种金葡或铜
结果：上层玫瑰红色“+”
硫化氢试验
原理：细菌分解含硫氨基酸 (胱aa、半胱aa)生成H2S， 遇Pb2+或Fe2+形成黑色 PbS或FeS沉淀
培养基：硫化氢培养基
结果：培养基变黑“+”
+-
I M Vi C 试验 大肠埃希菌 + + - 产气肠杆菌 - - + +
细菌的合成代谢产物
热原质、毒素与侵袭性酶、抗生素、 细菌素、维生素、色素
1、溶血素
有的细菌能产生溶 血素，使血平板中 的红细胞溶解，在 菌落周围出现溶血 环。
观察：金黄色葡萄 球菌、铜绿假单胞 菌在血平板上的溶 血环
发酵工程PPT课件：3 微生物代谢调节(2-3)
（2）芳香中间体
A 莽草酸途径的中间体或终产物：形成许多次级代 谢物的芳香部分。 B 芳香氨基酸生物合成途径：负责大多数放线菌和 许多植物次生代谢物的生物合成。 C 聚多酮途径：大多数真菌产生的芳香代谢物是由 乙酸通过聚多酮途径合成的。
举例： ①、氯胺苯醇和棒杆菌素的生色团是由分枝酸衍生
的。 ②、利福霉素的芳香成分来自莽草酸。
例1：
在带小棒链霉菌中头霉素C的一种前体，α-氨基 己二酸是由赖氨酸合成途径来的。它与Pr合成竞争 此前体的供应。加入过量的Lys， Lys途径中间体， 二氨基庚二酸或α-氨基己二酸到发酵液中可增加头霉 素的发酵单位。
例2：
产黄青霉的青霉素酰基转移酶可转化异青霉素N， 除去青霉素N的侧链，换上天然青霉素的其他侧链。侧 链的置换取决于发酵液中含有适当的前体，如苯乙酸或 苯氧乙酸11则。故苄青霉素的发酵单位随发酵液中的限 制性苯乙酸的增加而提高
（二）、 前体的作用
（1）抗生素建筑材料
例如： 丙酮酸可用于Ala、Val、Leu等的合成，是几种
肽类抗生素（头孢菌素簇或青霉素簇）合成的重要 中间体。
次级代谢物通常由初级中间体产生，将初级中间体转 化为次级终产物有三个生化过程：
①、生物氧化和还原； ②、生物甲基化； ③、生物卤化。
其特征如下： ①、氧化还原反应：一般涉及醇的氧化或羰基的还
② 、真菌毒素和橘霉素：是由五个C2单位(Ac-CoA加 上4个丙二酰CoA)，2个甲基和由C1库来的羧基合 成的。
③ 、新生霉素：具有更为复杂的来源，它是由葡萄糖、 莽草酸、GLN、C1库、Tyr和乙酸或Leu合成的。
（2）诱导抗生素生物合成
前体具有调节抗生素生产的作用，尤其在细胞 中的特殊合成酶的活性已被激活的情况下。
03 微生物的生理特性-代谢
• 反硝化作用会导致土壤中植物可利用氮 (NO3-) 的 消 失，从而降低了土壤肥力，对农业生产不利。如 果 没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致 水 质变坏与地球上氮素循环的中断。
3 自养微生物的生物氧化
自然界存在一类微生物 , 能以无机物作为氧化 的基质，并利用该物质在氧化过程中放出的 能量进行生长。这类微生物就是好氧型的化 能自养微生物，它们分别属于氢细菌、硫化 细菌、硝化细菌和铁细菌。这些细菌广泛分 布在土壤和水域中，并对自然界物质转化起 着重要的作用。
•• 呼吸是指微生物在降解底物的过程中，将释放出的电
子交给 NAD(P) ＋、 FAD 或 FMN 等电子载体，再经 电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他 还原型产物并释放出较多能量的过程。其中，以分子 氧 作为最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸，以氧以外 的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸称为无 氧呼 吸。
最普遍、最重要的生物氧化或产能方式。 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递 链两部分反应。 在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙 酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物，而在 有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（ TC A ）被彻底氧化成 H2O 和 CO2 ，同时释放出大 量能量。 产能量多，一分子葡萄糖净产 38 个 ATP 。
H2
[H ]
② 无氧呼吸
NOO3-, SO4,CO2
A、B或 C
③ 发酵
NO,C-,HSO234 -
AH2 、 BH2 或 CH2 ( 发酵产物：乙醇、乳
酸等)
脱氢
递氢
受氢
（ 1 ）. 发酵
• 广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代 谢产物的一种生产方式；
• 狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件 下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接 交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同 时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。
3 自养微生物的生物氧化
自然界存在一类微生物 , 能以无机物作为氧化 的基质，并利用该物质在氧化过程中放出的 能量进行生长。这类微生物就是好氧型的化 能自养微生物，它们分别属于氢细菌、硫化 细菌、硝化细菌和铁细菌。这些细菌广泛分 布在土壤和水域中，并对自然界物质转化起 着重要的作用。
•• 呼吸是指微生物在降解底物的过程中，将释放出的电
子交给 NAD(P) ＋、 FAD 或 FMN 等电子载体，再经 电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他 还原型产物并释放出较多能量的过程。其中，以分子 氧 作为最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸，以氧以外 的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸称为无 氧呼 吸。
最普遍、最重要的生物氧化或产能方式。 除糖酵解过程外，还包括三羧酸循环和电子传递 链两部分反应。 在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙 酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物，而在 有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（ TC A ）被彻底氧化成 H2O 和 CO2 ，同时释放出大 量能量。 产能量多，一分子葡萄糖净产 38 个 ATP 。
H2
[H ]
② 无氧呼吸
NOO3-, SO4,CO2
A、B或 C
③ 发酵
NO,C-,HSO234 -
AH2 、 BH2 或 CH2 ( 发酵产物：乙醇、乳
酸等)
脱氢
递氢
受氢
（ 1 ）. 发酵
• 广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代 谢产物的一种生产方式；
• 狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件 下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接 交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同 时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。
微生物的新陈代谢
（1）硝酸盐呼吸 在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同 化性硝酸盐还原作用。 在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受 体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至N2的过程，称为异化性 硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。
3、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在无氧条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H]不经过呼吸链的传递而直接交给某一内源性 中间代谢产物的一类低能反应。（1）EMP途径中丙酮酸出发的发 酵：酵母菌的酒精发酵、同型乳酸发酵 （2） 通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵 （3） 通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵 （4） 氨基酸发酵产能——Stickland反应 少数厌氧梭菌如生孢梭 菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，经深入研究后， 发现其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些 氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式。这种以一种氨基 酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发 酵类型，称为Stickland反应。
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制 （1）分化出特殊的还原性异形胞
异形胞：壁厚、缺乏产氧光合系统2、超氧化物歧化酶活性很 高，有解除氧毒害的功能、呼吸强度高。
（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 时间上分隔、失去产氧的光合系统2、提高超氧化物歧化酶活 性等。
• 特点是 • 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由
EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸
• 在ED途径中的关键反应 是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄 糖酸的裂解
ED途径
• ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能 效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为 EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键 中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6-磷 酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。
微生物的代谢
1．氢细菌 2．氨的氧化 3．硫的氧化 4．铁的氧化
1．氢细菌
氢细菌都是一些呈G-的兼性化能养自 养菌，它们能利用分子氢氧化产生的能量 同化CO2，也能利用其它有机物进行生长。
2．氨的氧化
氨的氧化可分两个阶段，先由亚硝酸 细菌将氨氧化成亚硝酸，再由硝酸细菌将 亚硝酸氧化为硝酸。
3．硫的氧化
硫杆菌能利用硫作为能源而生长，其 中多数硫杆菌是通过氧化硫代硫酸盐获得 能量的。
电子受体 产 物
铁呼 吸
Fe3+
碳酸盐呼吸 CO2、HCO3- CH4 氧
延胡索酸呼吸 延胡索酸 琥珀酸
电子传递链上 作用 微生物特
最后一个酶
兼/专厌氧 生成甲烷 专性厌
兼厌氧
一、能量来自有机物
1．大分子的降解 2．二糖的分解 3．单糖的分解 4．脂肪和脂肪酸的分解 5．含氮化合物的分解 6．其它有机物的分解 7．内源性代谢物的分解
第三章 微生物的代谢
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
微生物代谢的研究方法 微生物的产能代谢 微生物的合成代谢 微生物的次级代谢 微生物的代谢调节
新陈代谢简称代谢，是微生物生命活动的
基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括 微生物体内所进行的全部化学反应的总和。
微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢： • 分解代谢：有机物分解为简单物质并产生能量的
2．二糖的分解
很多二糖能被微生物分解利用，如蔗 糖，麦芽糖，乳糖；纤维二糖等，分解二 糖的酶结合于细胞表面或存在于细胞内， 结合于细胞壁上的水解酶，易水解利用二 糖，位于细胞内的水解酶，其水解作用不 仅受水解酶本身限制，还受细胞渗透酶系 的限制。
3．单糖的分解
按照单糖所含的C原子的数目可分丙糖、丁 糖、戊糖、已糖、庚糖、辛糖、壬糖。其中已糖 中的葡萄糖和果糖是异养微生物的良好碳源和能 源，能真接进入糖代谢途径被分解。
1．氢细菌
氢细菌都是一些呈G-的兼性化能养自 养菌，它们能利用分子氢氧化产生的能量 同化CO2，也能利用其它有机物进行生长。
2．氨的氧化
氨的氧化可分两个阶段，先由亚硝酸 细菌将氨氧化成亚硝酸，再由硝酸细菌将 亚硝酸氧化为硝酸。
3．硫的氧化
硫杆菌能利用硫作为能源而生长，其 中多数硫杆菌是通过氧化硫代硫酸盐获得 能量的。
电子受体 产 物
铁呼 吸
Fe3+
碳酸盐呼吸 CO2、HCO3- CH4 氧
延胡索酸呼吸 延胡索酸 琥珀酸
电子传递链上 作用 微生物特
最后一个酶
兼/专厌氧 生成甲烷 专性厌
兼厌氧
一、能量来自有机物
1．大分子的降解 2．二糖的分解 3．单糖的分解 4．脂肪和脂肪酸的分解 5．含氮化合物的分解 6．其它有机物的分解 7．内源性代谢物的分解
第三章 微生物的代谢
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
微生物代谢的研究方法 微生物的产能代谢 微生物的合成代谢 微生物的次级代谢 微生物的代谢调节
新陈代谢简称代谢，是微生物生命活动的
基本特征之一，是微生物生理学的核心，它包括 微生物体内所进行的全部化学反应的总和。
微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢： • 分解代谢：有机物分解为简单物质并产生能量的
2．二糖的分解
很多二糖能被微生物分解利用，如蔗 糖，麦芽糖，乳糖；纤维二糖等，分解二 糖的酶结合于细胞表面或存在于细胞内， 结合于细胞壁上的水解酶，易水解利用二 糖，位于细胞内的水解酶，其水解作用不 仅受水解酶本身限制，还受细胞渗透酶系 的限制。
3．单糖的分解
按照单糖所含的C原子的数目可分丙糖、丁 糖、戊糖、已糖、庚糖、辛糖、壬糖。其中已糖 中的葡萄糖和果糖是异养微生物的良好碳源和能 源，能真接进入糖代谢途径被分解。
第三章 微生物的营养与代谢
3.鉴别培养基
根据微生物的代谢特点，通过指示剂的显
色反应用以鉴别不同微生物的培养基。
第二节 微生物酶
生化反应多数是在特定酶的参与下进行的 酶促反应。具有很强的催化活性和高度专一性， 称为生物催化剂。酶的主要成分是蛋白质，结 构有两种：
单纯蛋白酶：单成分酶，它本身就是具有
催化活力的蛋白质。
结合蛋白酶：双成分酶，由蛋白质和非蛋
最好的能源为葡萄糖，其他糖类代谢产生
能量的速度慢。发酵工业选用玉米粉、米糠、
麦麸、马铃薯、甘薯和野生淀粉，作为廉价碳 源。
（二）氮源 氮源：能提供微生物细胞组成成分或代谢 产物中的氮素来源的营养物质。 合成氨基酸和碱基，进而合成蛋白质、核 酸等细胞成分。地球氮循环从微生物固氮作用 开始。发酵工业中常用鱼粉、血粉、蚕蛹粉、 豆饼粉和花生饼粉。
质的膜囊，膜囊游离于细胞质中。专一性不强，
摄取物质被胞内酶逐步分解。
胞吐作用 胞吞作用
胞饮作用
四、培养基
培养基：人工配制适合微生物生长、繁殖
和积累代谢产物所需要的营养基质。根据不同
微生物的营养要求，加入适当种类和数量的营
养物，注意碳氮比、酸碱度、氧化还原电位。
（一）根据成分划分
1.天然培养基
解酶在细胞质中；呼吸酶在中间体上或线粒体
上；蛋白合成酶在核蛋白体上。
三、微生物酶在食品工业中的应用
动植物蛋白酶水解生产蛋白肽；烘焙工业
中对淀粉和蛋白质改良；果胶酶澄清果汁。
Better dough makes better bread
For bigger, better-looking baked goods
兼性寄生：既能在活生物体上生活，又能
在死的有机残体上生长。
微生物的代谢
• 微生物对氨基酸的分解主要是脱氨 作用和脱羧作用。
• 1．脱氨作用： 脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不 同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式 与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化 脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧 化-还原偶联脱氨（Stickland史提克兰得反 应）等脱氨方式。
（1）氧化脱氨
（六）蛋白质的分解代谢
蛋白质 蛋白酶
肽酶
相应AA酶
肽 氨基酸氧Βιβλιοθήκη 脱氨 还原脱氨 水解脱氨 直接脱氨
土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简 单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传 统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生 物对蛋白质的分解作用。
（七）氨基酸的分解代谢
生成反丁烯二酸（延胡索酸）
• COOHCH2CHNH2COOH---→HOOCCH=CHCOOH
（3）水解脱氨
• 氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：
• RCHNH2COOH ＋ H2O ---→ RCHOHCOOH
＋ NH3 • CH3CHNH2COOH（丙氨酸） ＋ H2O ----→
CH3CHOHCOOH（乳酸） ＋ NH3 • 有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少
α-酮2R酸C一OC般O不O积H累＋，2N而H继3续被微生物转化成羟酸或醇; 所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反 应，发生电子传递磷酸化，生成ATP，可供微生物生长 所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。
如：CH3CHNH2COOH＋丙1氨/2酸O脱2氢酶------→ CH3COCOOH ＋ NH3
维素分子内部作用于β-1.4-糖苷键，生成纤维糊精与 纤维二糖；
• 1．脱氨作用： 脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不 同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式 与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化 脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧 化-还原偶联脱氨（Stickland史提克兰得反 应）等脱氨方式。
（1）氧化脱氨
（六）蛋白质的分解代谢
蛋白质 蛋白酶
肽酶
相应AA酶
肽 氨基酸氧Βιβλιοθήκη 脱氨 还原脱氨 水解脱氨 直接脱氨
土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简 单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传 统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生 物对蛋白质的分解作用。
（七）氨基酸的分解代谢
生成反丁烯二酸（延胡索酸）
• COOHCH2CHNH2COOH---→HOOCCH=CHCOOH
（3）水解脱氨
• 氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：
• RCHNH2COOH ＋ H2O ---→ RCHOHCOOH
＋ NH3 • CH3CHNH2COOH（丙氨酸） ＋ H2O ----→
CH3CHOHCOOH（乳酸） ＋ NH3 • 有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少
α-酮2R酸C一OC般O不O积H累＋，2N而H继3续被微生物转化成羟酸或醇; 所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反 应，发生电子传递磷酸化，生成ATP，可供微生物生长 所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。
如：CH3CHNH2COOH＋丙1氨/2酸O脱2氢酶------→ CH3COCOOH ＋ NH3
维素分子内部作用于β-1.4-糖苷键，生成纤维糊精与 纤维二糖；
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核苷糖类 戊糖 多糖贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核苷酸
芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定
胞壁酸合成 糖的运输 丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定
丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮氨酸
脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
（2）能量——微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷
第三节、微生物的合成代谢
微生物的合成代谢主要指与细胞结构、生长和生命活 动有关的生物大分子物质的合成，这些物质包括蛋白质、 核酸、多糖及脂类等化合物。 ★在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生物是基本相 同的，如蛋白质和核酸等物质的合成，在生物化学中已作 了专门介绍。 ★加之高中已经学习二氧化碳的固定以及生物固氮。
★次级代谢产物：
通过次级代谢合成的产物。 大多是分子结构比较复杂的化合物，根据其作用可将其分为抗 生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。
重点介绍微生物合成代谢的类型、原料、基本路线及微 生物特有的部分合成反应。
3.1、微生物合成反应的类型
分类依据
产物分子量
产物性质
合成反应在 生物体中的 分布
合成反应类型
1.单体合成 2.大分子聚合物合成 1.初级代谢产物 2.次级代谢产物
1.生物共有合成反应 2.微生物特有合成反应
举例
氨基酸,单糖,单核苷酸 蛋白质,多糖,核酸 蛋白质,多糖,核酸,脂类 抗生素,激素,毒素,色素 初级代谢产物的合成 肽聚糖合成，固氮，微生 物次级代谢反应
3.2、微生物合成代谢的原料
微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2
来源：
直接自外界环境中吸取 从分解代谢中获得
★细胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。
（1） 小分子前体碳架物质——这类物质指直接被机体用来
合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。
中间代谢产物
酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。
（3）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即
NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。
★化能异养微生物 ： 通过发酵或呼吸过程形成
★化能自养型细菌：
氢酶催化H2形成NAD(P)H2（氢细菌等）
电子逆转，在消耗ATP的前提下，电子通过 在电子传递链上的逆转过程(由高电位向低 电位流动)产生NAD(P)H2
★合成特点：
①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移； ②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP 和细菌萜醇）参与。
★第一阶段：
在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）
☆起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，由葡萄糖经一系列反应生成；
☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙
酰胞壁酸以及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDP结合的；
ATP ADP
Gln Glu
葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸乙酰CoA CoA
葡糖胺-6-磷酸
N-乙酰葡糖胺-6-磷酸
UTP PPi
N-乙酰葡糖胺-1-磷酸
N-乙酰葡糖胺-UDP
磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP
N-乙酰胞壁酸-UDP
★第二阶段：
3.4、微生物次级代谢与次级代谢产物
1、次级代谢与次级代谢产物
★初级代谢：
一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代 谢类型，普遍存在于一切生物中。
微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢， 生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程。
★次级代谢：
某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的 不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。
3.3 微生物独特合成代谢举例
——肽聚糖生物合成
★肽聚糖：
绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的生命 活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、 万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力 （selective toxicity）的物质基础，是在抗生素治疗上有特别意义的 物质。
① -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：
是D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性 中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无法交联，这样 的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利 的渗透压环境中极易破裂而死亡。
②杆菌肽：
能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这样也就 阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而使细胞壁（肽聚糖） 的合成受阻。
★功能： 除肽聚糖合成外还参与微生物细胞外多糖和脂多糖的生物合成 如：细菌的磷壁酸、脂多糖 细菌和真菌的纤维素 真菌的几丁质和甘露聚糖等
★第三阶段：
已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中并交联形成肽聚糖。
这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长点上作 为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子）中，通过转 糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一个双糖单位；
分解代谢起源
在生物合成中的作用
葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸
核糖-5-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 3-磷酸甘油酸
a-酮戊二酸 草酰乙酸
乙酰辅酶A
葡萄糖 半乳糖 EMP途径 HMP途径 HMP途径 EMP途径
多糖
EMP途径 ED途径 EMP途径
三羧酸循环 三羧酸循环
丙酮酸脱羧 脂肪氧化
第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻多糖链 交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽链断裂，释放 出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨酸的游离羧基与相邻 甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。
肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制：
一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用位点和作用 机制是不同的。
在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单 体———双糖肽亚单位。 ☆需要细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂质载体参与
★细菌萜醇（bactoprenol）
又称类脂载体，运载“Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙 酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外 的细胞壁生长点处。 ★结构式：