鱼类怎么越冬

鱼类怎么越冬

文/广州市诚一水产科技有限公司李如伟

鱼类的生长主要受摄食和水温的控制(Brett, 1979)。在冬季来临时，水温降至鱼类生长的适宜温度以下，大多数鱼停止摄食，部分鱼摄食强度急剧下降，但是在这样的状态下，鱼类还是要通过消耗能源物质来维持其基本的生命活动，所以机体必须做出一系列变化来适应这一极端状态。鱼类越冬的适应过程分为4个阶段，分别是初冬的紧张期和适应期、越冬中期的稳定期以及越冬末期的恢复期。在整个越冬期间，鱼类适应低温和饥饿的反应及机理主要体现在其生长和形态学指标、鱼体体组成和血液指标三个方面。

1. 生长和形态学指标变化

鱼类越冬期间，个体体重显着下降是适应低温和饥饿双重压力的结果，在食物匮乏或停食的情况下鱼类只能消耗机体自身储存的能量物质来维持基本的生命活动，几乎所有越冬饥饿鱼类都出现了体重和肝重的显着下降(Pastoureaud, 1991;陈立侨等, 1993; Kim和Lovell, 1995)。

已经有大量研究表明饥饿对于体重的影响要大于低温，在越冬期间持续或间断性摄食的鱼类体重有所增加，而没有喂食的鱼类体重显着减少，说明冬季鱼体重的下降更多的受到饥饿的影响(Lovell和Sirikul, 1974; Reagna和Robinette, 1978; Bastrop等, 1991; Kim和Lovell, 1995)。Kim和Lovell(1995)发现越冬期间连续摄食的斑点叉尾鮰与间断摄食(12月、1月和2月不投喂)的斑点叉尾鮰相比，体重没有显着的变化，而饥饿的鱼与之相比，体重差异明显。越冬的草鱼也有类似的结果（陈立侨等，1993），投喂较少的草鱼鱼种月增重率仍达2.3%，而同等条件下，饥饿组消瘦了3.43%。

相比较饥饿而言，温度对越冬鱼类体重的影响表现在两个方面：对于冬季还可摄食的鱼来说，温度的影响主要体现在食物的转化效率上，不管是连续投喂还是间断性投喂，鱼类冬天的饵料转化率都很低；另一方面，温度可能对饥饿有叠加效应。低温时，可减少体重丢失，随着温度的升高，体重丢失更显着（Kim和Lovell, 1995)。Pastoureaud(1991)的低温饥饿试验报道了舌齿鲈(Dicentrarchus labrax)的体重下降在饥饿的第一周更加显着，并与驯化的温度有很大关系。在3℃、7℃、8℃的温度下，舌齿鲈体重下降的幅度不同，分别为37%、34%和42%，认为这是对低温适应的代价。此外，舌齿鲈停食的温度是7℃，低于或高于7℃，都要消耗更多的能量去适应，而且，实验过程中的驯化水温对越冬停食的舌齿鲈的体重也有影响，驯化温度高的鱼体重减少程度更大。

梁友光(2005)研究表明肥满度的变化与长吻鮠鱼体体重的变化非常相似，越冬期间肥满度不断减小，并且在越冬初期的紧张期和适应期尤为显着，但在此后的越冬过程中，并没有发生明显的变化，说明在越冬期间，长吻鮠鱼体体重的变化在越冬初期下降最明显，越冬后期下降趋势放缓。

肝脏是鱼类中间代谢的主要器官，在营养不良或饥饿条件下，由于机能上的原因，其重量会有所变动；而肝脏作为鱼体营养物质的储藏器官，在低温或食物匮乏时，由于要维持最基本的代谢以及抵抗环境温度变化的影响，鱼类肝脏内储藏的能量物质被消耗，肝重减小，肝体

指数下降（宋昭彬和何学福, 1998）。肝体指数被看作是鱼类对长期和短期营养方式很敏感的形态学指标(梁友光, 2005)。Mustafa等(1991)发现舌齿鲈在越冬开始后肝体指数下降，到一月份降至最低，然后在二月份转而上升，认为肝体指数的这种转折可能与此时水温开始上升、白昼不断延长等环境因素的改变有关。

梁友光(2005)研究发现脏体指数反映了鱼体内脏重量的变化，在低温胁迫的情况下，鱼类动用腹脂来满足能量需求，并且随温度的降低动用腹脂的程度加强，在低温和饥饿双重胁迫的条件下，由于腹脂的大幅度消耗而使得内脏重量显着下降。Bosworth和Woletrs(2005)发现脏体指数随鱼摄食条件的好坏而改变，稳定摄食的鱼，其脏体指数高于限制摄食的鱼，而摄食的鱼又高于不摄食的鱼。此外，在鱼类正常摄食的情况下，腹脂储留程度显着高于其他摄食不良的鱼。

2. 鱼体体组成变化

鱼类越冬的适应过程表现在鱼体体组成的变化为在越冬结束时肌肉中的水分含量显着上升，鱼体的脂肪和蛋白质含量显着降低，肝脏中的脂肪和糖原显着减少，肌肉和肝脏中的饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸含量显着减少，鱼体脂肪酸的不饱和性增高。

Bastrop等(1991)认为由于越冬期间鱼体停食且体内能源物质不断消耗，使饥饿鱼体代谢的一些内源性物质被水取代，导致含水量和灰分含量逐渐上升。梁友光(2005)的研究发现长吻鮠肌肉水分含量随越冬时间的延长而增加，说明了越冬过程中肌肉组织的一些营养物质被消耗，但在越冬20天时，水分含量出现减少的现象，而同一时间，蛋白质含量有一个提升，这种现象也许预示了越冬前期鱼体对低温和饥饿的适应和调整，在一定调整后水分含量再次增加，并在越冬结束时显着高于越冬开始时。

越冬期间鱼类动用机体贮存的能量来维持生命活动，作为主要贮能物质的糖原、脂肪和蛋白质在越冬过程中将会不同程度地被消耗。在越冬开始的过程中，温度这个因子的变化对鱼体施加了影响，从而改变了其代谢水平，尤其在初期，鱼类为了应对并适应这种环境的改变，将会加大能量的消耗，因此相应的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量都会出现不同程度的下降。在多数鱼类中，脂肪和糖原是主要的贮能物质，由于蛋白质的关键代谢酶谷氨酸转氨酶的活性在20℃时下降，导致蛋白质分解速率降低，从而在饥饿过程中首先主要消耗脂肪和糖原，然后才较多地利用蛋白质(Mehner和Wieser, 1994)。如大西洋鳕(Gadus morhua)以及一些软骨鱼类，饥饿时优先动用脂肪，日本鳗鲡（Anguilla japonica)则利用糖原和脂肪，保存蛋白质(Bernard等, 1976)。Bastrop等(1991)指出鱼类在饥饿时糖原消耗快于脂肪，脂肪用于维持糖原异生作用，而脂肪分解代谢产物用作糖原合成代谢的基质，这一过程在越冬的最初几天产生，并持续到蛋白质开始用于产生能量。

Pastoureaud(1991)指出，在低温时肝脂肪和肝糖原下降而水分明显增加。很明显，舌齿鲈在3℃时动员脂肪，而7℃和11℃时利用糖原，而在饥饿第二周，11℃时利用脂肪和糖原产生能量。既然糖原不能完全满足鱼的能量需求，那么就得动用脂肪，在于保证糖原水平不至于降至有害于器官代谢的程度。

淡水鱼类在越冬过程中优先利用碳链较短、饱和性较高的脂肪酸，越冬期间脂肪酸不饱和性增高(童圣英, 1997)。随着环境温度的下降，细胞膜的流动性降低，从而使酶活力下降。鱼