蚕体解剖生理学—内分泌系统

十三章 内分泌系统

§ 13 ～ 0 概述

经历着外部形态、 内部构造以及生理活动等一系列的剧烈变化， 秩序进行着， 这是由于蚕体内激素的分泌控制的。 但内分泌

活动，也受中枢神经的控制。

一、 何为内分泌？何为激素？

蚕体内某些器官组织能分泌某些生理活性物质，不经任何导管 而直接分泌

到血液中去，随血液循环而到达作用部位，从而引起某 些器官组织或整个蚕体

发生一系列的变化，这种现象称内分泌，其 分泌物称内分泌激素，简称激素。

二、 内分泌的特点：

（ 涎腺、蜕皮腺、丝腺、诱惑腺 ）

1. 分泌物的量极少，但具有高生物活性。

2. 分泌物不经导管，直接分泌到血液中，并参加血液循环。

三、 昆虫激素的分类：

昆虫的激素有多种，但大致分为两类：内激素，外激素。 外激素又称信息素，由此而实现昆虫的化学通讯。

外激素生成后， 直接扩散到体外， 但空气流动而扩散到远方， 借以调节和诱发同种个体 间的特殊行为。如：性信息素、聚集激素、报警激素、失踪激素等。

目前，昆虫的信息素已探明了不少，有的早已用于害虫防治。 （ 如诱捕 ）

四、 蚕体内主要的内分泌器官及其激素：

蚕体的内分泌器官主要有大脑、 SG 、 PG 、 CA 及心侧体、气门下腺、围心细胞、周器官 细胞等。 激素依次为： BH 、DH 、MH 、JH ， 最近又发现了心侧体激素及类似性甾类激素

（ 雄性

激素）。桑蚕的世代过程中，

而这些变化遵循着一定的规律，

五、激素作用的一般途径：

1. 激素-遗传基因-控制蛋白质的合成-影响结构蛋白合成，从而改变生物体的形态结构。

2. 激素-遗传基因-控制蛋白质的合成- 影响酶蛋白合成，或影响酶活性，从而改变生化反应的速度和方向，进一步调节蚕儿的新陈代谢活动。

§ 13～1 神经分泌细胞

一、大脑

大脑是蚕体内最主要的内分泌器官，其分泌活动控制着其它腺体的分泌活动，从而主宰着蚕儿的生长发育。

（一）脑神经分泌细胞的分布和种类：

日本著名学者诸星静次朗博士用“钴染色法” 对蚕儿的脑神经分泌细胞作了进一步研究，国内学者也作了很多研究：

认为蚕脑神经分泌细胞共有8 群，每侧4 群，即中央群、侧群、腹侧群、先端细胞群。

1. 中央群：位于脑间部背面，是蚕脑内最大的一群神经分泌细胞，约有20～30 个。

诸星等认为：中央群可区分为2类细胞，即A（存在胶状液泡）和B（无液泡）。而国内学者认为：可区分为A、B、C、D、E 五种。

2. 侧群：位于脑间部中央群的两侧，分布较分散。一般认为有15～20个，但各方面（数目、大小、染色）因时期变化较大。（B、C、E）

3. 先端细胞群：位于脑半球前端的细胞。

4. 腹侧群：指位于两脑半球腹面外侧的3 个细胞。

5. 但据国内资料认为，脑神经分泌细胞还有后群。即指位于脑间部后下方的5～6 个细胞，其作用尚不明确。

（二）脑神经分泌细胞的分泌途径：

脑的先端细胞群接到外界刺激信号后，刺激同侧的中央群及另一脑半球的侧群，腹侧群进行分泌活动。其中，先端细胞群和中央群的分泌物由两脑半球接合部相互交叉的轴突送往另一侧的咽侧交感神经，而侧群、腹侧群的分泌物由同侧的轴突也送往咽侧交感神经，由轴突将合流的分泌物送到心侧体、咽侧体，由心侧体、咽侧体加以贮存、释放。（绝大部分如此，但也有少量可直接由脑皮层进入血液）

( 三) 脑神经分泌物的种类、成分、构成、作用：

对脑神经分泌物的研究，主要是由日本人进行的，下面就综合他们的研究观点加以说明。脑神经分泌物有多种，但它们都是肽类或蛋白质类激素。其生物活性主要依靠生物鉴定进行调查。一般是利用人工滞育状态的各类除脑蛹来鉴定，即在昆虫化蛹后3～4 小时以内

立即人工摘除大脑，就可阻止蛹的成虫发育，成为人工滞育状态的蛹，也称“永久蛹”。在25℃保护下，一般可存活40天左右，多者可达300 多天。若给“永久蛹”植入新鲜的大脑(幼虫、蛹、成虫均可)，则可经6～25 天羽化。注：雌“永久蛹”很难引导。

1. 家蚕素：即以前的4K-PTTH或PTTH-S。

其分子量为4400 道尔登(4330 ～4740) ，这种多肽是胰岛素系统群中的一员，它对蓖麻蚕“永久蛹”有极强的活性，用0.1ng 就可引起它发育为成虫，但对家蚕本身的功能尚未明了。(可能参与调节蚕生长和糖代谢。)

家蚕素有的材料又将其分为1、2、3、4 型，但它们的分子量相似，由A、B两链组成，中间由双硫键联接，其中A链由20 多个AA残基构成，B链是4 个微异源肽的混合物，其中的2 个由28 个AA 残基组成，2 个由26个残基构成，其活性关键取决于双硫键。

家蚕素对家蚕蜕皮不起作用。

2、促前胸腺激素(PTTH) ：即以前的22K-PTTH或PTTH-B。

其分子量为22000 左右，是一种具有双硫键的碱性蛋白质，其PH＝7.7～8.7 。PTTH具

有2 个相同的亚基，由二硫键结合而成二聚体结构，其亚基由224 个残基构成。

注：提取纯化PTTH需大批蚕蛾，从50 万个蚕蛾头部中只分离出5.4ugPTTH。又用300 万头蚕蛾头提取了250ugPTTH。(这是为了探明其结构而提取PTTH一例)。

作用：另外加上PTTH促进PG、抑制CA，控制生长发育的内容。0.17ng ／50ul 以上浓度的PTTH可使家蚕PG分泌MH的量增加2～10 倍。

以上两种促性腺激素的作用对象不同，但其作用有共性：

(1) 能显著激活前胸腺，分泌释放蜕皮激素。

(2) 促进成虫发育。如：能使无脑蛹卵巢迅速发育。

(3) PTTH 的调控作用是有积累性和能发性的。

积累性：当积累到一定数量，达到一定阈值时，才能显著的PG。

能发性：一旦达到阈值发挥了启动作用，就将进行到底。例如：摘除大脑稍晚的蛹，大都能正常发育，经1～13 天化蛾。

3. EH ：羽化激素：

其分子量8400 左右，由中央群分泌，贮存于CA中，在光的刺激下，约在羽化前40 分钟释放到血液中而使潜成虫羽化。

4. 黑化激素：MRCH。

分子量约7000 左右，能控制体皮色素的合成与沉积。

5. 促咽侧体激素：AT。( 桑蚕内未发现) 从１万个烟草触头部中，分离出2.2ugAT 。

AT由13 个氨基酸残基组成，属酰氨型。

分离的AT对鳞翅目的成虫CA都可促进JH合成，但对鳞翅目的幼虫、蛹的CA无效，对蟑螂类、甲虫类的成虫也无效。另外，还发现了咽侧体抑制素，称AS。

6. 利尿激素：（DH）

由一万头烟草触头部分离出约23ugDH.

DH是由11 个AA残基构成肽类，可促进昆虫排尿，减轻体重。

（四）脑的生理作用：

1. 控制SG的分泌活动。（1）轴索300 条（2）分泌物

2. 分泌激素。

二、咽下神经节（SG）（一） SG 的分泌细胞：

在SG的神经细胞层中（周皮层），可见大小不一的神经细胞。其中大型的属神

经分泌细胞，其形状、大小、数目因品种和化性而异。一般有80 个左右，分布在SG

的背腹两面及联接神经索的部分。目前已探明其功能的有两种神经分泌细胞：

1. 滞育细胞：位于SG 腹面后部中央的神经分泌细胞，呈纺棰形，有放射状的核，

高尔基体较大，细胞直径约50nm。

经组织学和移植实验证实与蚕卵的滞育有密切关系，故称之为滞育激素分泌细胞，简

称滞育细胞。

2. 滞育调节细胞：数量多于4 个，细胞质中均含有较大颗粒，其中有一

个位于两个滞育细胞之间，其直径约为200～500nm，卵圆形或纺棰形，核的附近

有高尔基

体，细胞质凝集于细胞周缘，内有分泌颗粒，当这些颗粒分泌到细胞外后，则变成空泡。

产滞育卵个体的滞育调节细胞内有浓缩的溶酶体，分泌颗粒很多。而产非滞育卵个体的滞育调节细胞内无溶酶体存在，则不形成分泌物。

（二） SG 分泌细胞的分泌活动：

无论是产滞育卵的个体，还是产非滞育卵的个体，其滞育细胞都能生成滞育激素，但生成后是否释放到细胞外，则受滞育调节细胞分泌物有无的支配，而滞育调节细胞的分泌活动又受大脑支配。即，滞育细胞的分泌物能否释放到血液中引起蚕卵滞育，取决于大脑的支配情况。

大脑对SG是促进还是抑制，首先取决于品种的遗传特性，其次取决于个体在发育中所遭受的环境条件。

在正常条件下（在符合品种遗传特性要求的条件下），多化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物DH，而一化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物DH。而二化品种的大脑对滞育细胞分泌物的释放是促进还是抑制则要取决于环境条件和营养条件。这个

问题我们在滞育和化性部分再详细介绍。

大脑对SG的控制有2 条途径：(1) 轴索(2) 分泌物

滞育细胞从5 令期开始分泌，分泌后贮存在细胞内直到化蛹第 3 天时，才大量分泌到血

液中去。

故在组织切片观察时，产滞育卵和非滞育卵个体的幼虫滞育细胞均含有分泌物(DH) ，而产滞育卵个体的滞育细胞内的分泌物极少，这是因分泌物被迅速释放之故。

( 三) DH 的成分、性质、作用：

日本学者长谷川于1971 年从200 万个桑蚕雄蛾头部的甲醇-氯仿混合抽提液中，成功地分离到

30g 滞育激素粗提物，经进一步纯化后得到二种类型的DH，分子量大的一种称

DH-A，小的一种称DH-B，但DH-B的活性比DH-A 高3 倍。经各种蛋白水解酶的消化实验证明，这两种滞育激素均为多肽类物质。DH-A的分子量为3300±400，DH-B为2000±200( 九

保田等，1976) ，由15种AA和二种氨基糖组成，酶分解能失活。

性质：两种DH 都易被胰蛋白酶等分解，其活性中心是酪氨酸和色氨酸。两种DH 的N 末端是游离的，C- 末端呈环状或被乙酰化了。

作用：DH的作用就是导致蚕卵滞育。

DH 在蛹期大量分泌到血液中，进一步进入卵巢，再进入卵内，改变了细胞某些酶的活性，影响了卵巢及卵内物质的代谢，从而引起蚕卵滞育。

机理：以后再讲。

§13～2 咽侧体(CA)

一、位置、形态、构造：

1. 位置形态：

CA 为无色、半透明的球状小体，左右各一个，对称存在。

CA 位于脑称后方，咽喉两侧的腹面位置。故称CA。直观一点说：

CA 位于头胸交界处

的腹面两侧。

2. 构造：

(1) 外包共通膜，在膜表面分布有神经索和气管分支，有的神经突伸入细胞间隙或内部。

(2) 膜内有20～30 个球状分泌细胞，以松弛状态结合，相互接触。核较大，形状不规

则，质中有许多分泌颗粒。

、CA 的生理机能：

1. CA 是贮存和释放BH的器官

2. CA 自身分泌和释放具有阻止化蛹，保持幼虫形态作用的分泌物，称“保幼激素”

（JH）

据实验：如果将正常四棉5 令蚕品种在3 令或4 令的初期切除CA 而不再就

眠的个体，在切除CA后立即移植入其它个体的CA时，则该个体仍能正常就眠而

不化蛹。

若在切除CA数目后再移植入其它个体的CA时，则该个体不再就眠而化蛹。由此可见：CA 本身的分泌物与桑蚕幼虫的化蛹有关。而其分泌物的作用有一定的临界期，就3 令4 令而言，大致在各令经过的2/3 令期之前，即盛食期之前。

就是说：如果在2/3 令期之前的时期切除CA，蚕儿将不再入眠而直接化蛹。如果在2/3 令期之后，即使切除了CA，蚕儿也能正常入眠。

三、JH的成分、种类、性质：

在昆虫界，目前已分离出四种天然保幼激素，即：JH-O、JH-I 、JH- Ⅱ、JH- Ⅲ ,它们都属于萜烯类化合物，都是难溶于水的油状物，易发挥。

现已查明，桑蚕分泌物的JH 是JH-I ，JH-Ⅱ，且两者的比例为9：1，活性也以前者为高，但其它类型对蚕也有活性。

对昆虫界来说，最普遍存在的是JH- Ⅲ，而JH-I 只在烟草触卵中发现。由于JH 的生物活性主要取决于其空间结构，故存在许多类似物，人间利用这一点人工合成了多种保幼激素类似物，其活性甚至比天然JH 还高。

四、JH的分泌规律：

1. CA 的分泌机能是在大脑的控制下，随蚕令经过而呈周期性分泌，即在一个令期中，从蜕皮开始至令期的中期，JH 分泌旺盛，中期以后分泌减弱，盛食过后，分泌活动迅速减弱。

2. 5 令期，CA的分泌机能在5 令第三天就急剧下降，此时的激素水平仅占令初的1%，此后CA的分泌活动逐渐停止。

3. 蛹中后期和成虫期，CA又恢复了分泌活动。

五、JH的生理机能：

1. JH 能保持蜕皮后的幼虫形态，阻止化蛹变态，使幼虫连续生长。

2. JH能决定蜕皮的性质：当有较多的JH存在时，为幼虫- 幼虫蜕皮，当仅有少量或没有JH 时，为化蛹蜕皮。

3. JH 能影响蚕体色、斑纹的变化。

当JH 浓度高时，蚕体内眼黄素的合成增多，黑色素合成减少，故使斑纹褐色化。( 因JH能影响色AA、酪AA代谢)。

表皮、真皮、气管、气门筛板、刚毛、触角等组织中的色素变化情况一致。

例如：(1)4 令眠前在胸部结扎，则其后部斑纹显著黑化。(2) 在蜕皮周期的某一临界期，注射JH 时，可使表皮在蜕皮后由灰白色变成淡黄褐色。

总之，凡JH 降低时，体色斑纹黑化。凡JH升高时，体色斑纹褐色化。

4. 在蛹中后期和成虫期CA的分泌物能促进雌性卵巢发育和促进卵内卵黄的积累，从而

促进卵的成熟。对雄性可维持睾丸机能，故又称之为：“促生殖腺激素”。

5. 据报导，JH对蚕卵滞育也有一定的影响，即JH 越多，滞育卵也越多。(JH 可抑制卵巢蛋白的合成)

§13～3 前胸腺(PG) ：

、PG的位置、形态、构造：1. 位置、形态：

PG位于第一胸节气管丛的两侧，附着在气管丛上，左右成对。

PG 是乳白色、半透明多分支的扁平带状组织，长约2mm，幅约

0.1mm，但其形态因品种、令期及个体而不同。

2. 构造：

PG 外包一层较厚的共通膜，其内挤满多角形或椭圆形的分泌细胞，核较

大，小蚕期呈球形，大蚕期呈树枝状。

、PG的生理作用：

PG的生理作用就是分泌蜕皮激素。

早在40 年代初期，福田宗一用结扎法将5 令蚕分成前后两部分：

(1) 如果结扎部位在胸腹之间，则前半部分将蜕皮化蛹，后半部分仍能保持幼虫体态。

(2) 若将PG和大脑移植入腹部，则后半部分也能化蛹。故PG能分泌一种蜕皮化蛹所必