植物的生殖生理

2. 短日植物（short-day plant, SDP）：
指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩 短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。 如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉 花等。
3. 日中性植物（day-neutral plant, DNP）：
指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄 子、黄瓜、辣椒和菜豆等。
北半球不同纬度地区昼夜 长度的季节变化 （A）一年中不同时间内 纬度对日照长度的影响。 日长是在每个月的20号测 量的。（B）显示经度与 纬度的世界地图
1)在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天 最短。
2)在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度 越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短， 纬度越低，白天越长。 3)因此对于我国南方(广州一带，北纬23°)白天与的长度 变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。
4)北方(东北一带，北纬45°)在其春分—秋分的生长季节 中，日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分—春分 季节中温度太低，植物不宜生长。
5)山东(北纬36°)自春分—夏至，日渐变长，适于长日植 物如小麦；自夏至—秋分，日渐变短，适于短日植物如玉 米、大豆。
三、光周期刺激的感受和传导
1)部位： 感受光周期的部位是叶片，（通常1片展开叶即 够），而开花部位在茎尖生长点。 2)开花刺激物的传递： A.通过韧皮部传递，并可经过嫁接传递传递给其 它植株 B.实验证据： 短日植物牵牛的嫁接实验 短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验
4和5属双重日长（dual daylength）类型
二、临界日长（Critical day-length）
1. 临界日长（critical daylength）：
是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱 导长日植物开花所必需的最短日照。
长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植 物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的 植物。
花诱导：植物在合适的环境条件下植物体的细胞 内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为 floral induction。花诱导之后植物才能开花。
花诱导的外界条件： 1.低温 2.光周期
一、春化作用的概念和反应类型
(一) 春化作用的概念
作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播
2. 临界暗期（critical dark period）：
指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度， 或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。 临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜 植物（long-night plant），长日植物实际是短夜植物（shortnight plant）。
第三节 光周期现象（photoperiodism）
光周期现象的发现： 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季
节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不
同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同
纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。
1920年，美国Garner W.W., 等发现美洲烟草的一个变种
百度文库
一、幼年期的特征
生理特征:生长快，呼吸旺盛，核酸和蛋白质合成快，切段易发根 。 形态特征：
由于植株从幼
年期转变为成
年期是由茎基
向顶端转变，
所以植株不同 部位的成熟度 不一样。树木 的基部通常是
幼年期，顶端
是成年期，中 部则是中间型。
从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年
期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成
(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而 在冬天温室中却开花。
他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长
度是影响烟草开花的关键因素。美洲烟草只有在日照长度 <14h时方开花，这导致光周期现象的发现。
后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长 度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周 期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。
1)一些冬性1年生植物：冬小麦、冬黑麦 2)一些2年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。
春化作用vernalization：
苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用。
我国农民采用的春化方法：
1)闷麦法：把萌动的冬小麦放入罐中，放入0~5℃的低温下处理40~50天，然后 拿出播种。 2)七九小麦：自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每9天处理1次， 共处理7次后播种。
一、植物对光周期反应的类型
1. 长日植物（long-day plant, LDP）：
指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。延长光 照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如小 麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油 菜等。 典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的 8.5～11.5h 日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。
注意的几个问题：
1)所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专性和兼 性)，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对 光周期反应不很敏感。 2)同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉 米，越向北的品种对短日的要求越敏感。 3)短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。 如短日植物美洲烟草临界日长14h 长日植物天仙子临界日长8.5h 4)短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物 积累，影响开花的质量和数量。 5)光周期的临界日长的长短还受温度影响
4. 长短日植物（long-short-day plant）：
花诱导需要长日照而花器官的形成需要短日照。如大叶 落地生根（Bryophyllum daigremontianum）。
5. 短长日植物（short-long-day plant）
花诱导需要短日照而花器官的形成需要长日照。如风铃 草（Campanula medium）。
烟草的马里兰猛犸 （Maryland Mammoth） 突变体（右）与野生型 烟草（左）的对比。这 两个植株在夏天都是在 温室中生长的。
光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用
提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程， 尤其是对成花诱导起着重要的作用。
光周期（photoperiod）：在一天之中，白天和黑 夜的相对长度 光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑 夜的相对长度的反应
植物开花对低温的要求大致有两种类型：
对低温的要求是绝对的
二年生和多年生草本植物，不经过一定天 数的低温，就一直保持营养生长状态，绝 对不开花
对低温的要求是相对的 冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开
花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延 长，但是最终也能开花
(二) 植物对低温反应的类型
根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和 春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性 品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带 一般为春性品种。 不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同， 一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天 数长(表9-1)。
2.可溶性蛋白及游离氨基酸（脯氨酸）含量增加； 3. 膜透性变大 4.呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强 5.抗寒性减弱 6.某些作物体内GA合成增多
五、 春化作用的机理
1.春化作用与GA形成的关系
1)GA可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物 开花 2)低温处理后，GA含量不一定都升高 3)GA处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同，GA处理先抽苔再开 花，而春化处理抽苔与开花同时进行
二、春化的条件：
1.低温是主要条件
1)不同品种的作物所需的时间和温度不同
2)春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求
2.其它条件：氧气、水、糖
3.春化作用可被逆转
如果把未完成春化的的植物放在高温下(30℃或更高)或缺氧
条件下，则春化效果即行消失，这称为脱春化devernalization
或春化解除。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。
到了适当的外界刺激后（低温与光周期）才能开花。 外界条件对开花的诱导，称为花诱导(Floral
induction)，经过花诱导后，植物的茎顶端分生组织
才有可能分化成花。
A simplified model for floral evocation at the shoot apex in which the cells of the vegetative meristem acquire new developmental fates. To initiate floral development, the cells of the meristem must first become competent. A competent vegetative meristem is one that can respond to a floral stimulus (induction) by becoming florally determined (committed to producing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an additional signal.
年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期
和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱
落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以
基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开
花，而后者一两年则开花。
二、提早成熟
影响幼年期长短的因素： 日照的长短 树木的大小 内源赤霉素
第二节 春化作用（vernalization）
三、春化作用的时期和部位
1.时期
2.部位 1)一般来说，春化的部位是茎尖生长点。 2)但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点。如缎花是
叶片或根，大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也
可通过春化。
3、春花作用的刺激传导：形成春花素（vernalin）
四、春化作用后的生理生化变化
1.体内的RNA含量增加，且RNA性质也有所变化；
顶端分生组织向芽原基的转变
古诗云：“年年岁岁花相似”，形象 地指出了多年生植物在每年特定的时 间开花，并且可以生长多年的生活习 性。那么这些植物是如何感知四季变 化，调控开花的呢？
第一节 幼年期（juvenility）
幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间， 任何处理都不能诱导开花。
第十一章 植物的生殖生理
（Reproductive of plant）
植物开花的条件
高等植物的一生都要经过种子萌发——幼苗—— 成体——开花——结实——种子形成各个阶段。但植
物并非在任何情况下都能开花。植物要开花，首先自
己要度过幼年期，进入“感受态（competent）”或
“花熟状态”，这时才能感受外界条件的变化，在得
2.春化素假说
梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素(vernalin)，该物质可
以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，
可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。
3.近来提出春化与DNA去甲基化有关（春花基因去甲基化假说）
10 μg GA/d 处理4周
低温处理6周
对照
GA对胡萝卜开 花的影响
种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季
重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能 开花或延迟开花。
早在1918年，加 斯纳（Gassner）用冬 黑麦进行试验时发现， 冬黑麦在萌发期或苗期 必须经历一个低温阶段 才能开花，而春黑麦则 不需要。
成花受低温影响的植物：
通过在短日植物 Perilla（紫苏）上嫁 接叶片-产生花刺激 的示意图。 （左）从短日照下生 长的植株上的经过诱 导的叶片嫁接到一个 未经诱导的枝条上， 从而导致腋枝产生花。 （右）从长日照植物 上嫁接一个未经诱导 的叶片仅仅导致形成 营养枝。
Graft Transmission of Flowering in Bryophyllum diagremontianum