细胞质基质与细胞内膜系统
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获得1999年诺贝尔医学生理学奖 补充：信号序列是通过与SRP的识别和结合，引导
核糖体与内质网结合
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19
分泌蛋白：在内质网上合成后，通过对信号切除， 即可释放到内质网的腔中成为可溶性蛋白质，进 行下游途径的运输
跨膜蛋白：终止转移序列（疏水）
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20
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21
Bip蛋白
重链结合蛋白的简称。分子伴侣，属Hsp70 家族。
➢ 标志酶：糖基转移酶
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27
三、主要功能
1、参与细胞分泌活动
RER上合成蛋白质→进入ER腔→COPII运输泡→进 入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成运 输泡→运输与质膜融合、排出。
高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信 号肽或信号斑。
2、蛋白质的糖基化
O-连接的糖基化在高尔基体中进行，糖的供体为核 苷糖。
14
内质网
约占细胞膜系统的一半左右，是一个连续的网膜系 统
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内
质网（RER)和光面内质网（SER)。外表面称胞质 溶胶面，内表面称潴泡面。
酶类：以细胞色素P450含量最丰富，达到10％。
标志酶是葡萄糖－6－磷酸酶
两类特殊的内质网：
微粒体－由破碎的内质网自我融合而成的近似球状 的膜囊泡状结构
更新，及蛋白运输中的安全性 三、提高了重要分子的浓度，提高了反应效率
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5
内膜系统与蛋白质分选
蛋白质定位的时空概念： 时－合成的蛋白质何时转运？ 先合成再分选 一边合成一边分选 空－合成的蛋白质在分选过程中所要逾越的空间障
碍？ 核孔运输 跨膜运输 小泡运输
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6
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7
信号序列引导蛋白质的正确运输
钙离子的调节作用 （肌质网）
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17
RER的功能
蛋白质合成
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18
信号假说
1975年，Blobel等提出：分泌蛋白的合成始于细胞 质中的游离核糖体；合成的N端信号序列露出核 糖体后，靠自由碰撞与内质网膜接触，然后靠N 端信号序列的疏水性插入内质网的膜；蛋白质继 续合成，并以袢环形式穿过内质网的膜；最后形 成分泌蛋白或膜蛋白
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28
3、进行膜的转化功能
内质网上合成的新膜脂转移至高尔基体后，经过修 饰和加工，形成运输泡与质膜融合。
4、将蛋白水解为活性物质 如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质， 如胰岛素（C端）；或将含有多个相同氨基序列 的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。
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13
放射自显影技术（同位素追踪技术）
小块胰腺组织放在加有放射性同位素标记氨 基酸的培养液中，3min后，组织固定，切 片，发现放射性出现在内质网中。或继续 置于非同位素培养基中追踪17min，放射 性标记出现在高尔基体和部分分泌泡中， 追踪117min，标记物主要出现在分泌泡中。
突变技术
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➢ 形成脂锚定蛋白：信号肽切割后，羧基端立即与已存
在于ER膜上的糖基磷脂酰肌醇（GPI)共价结合，形成
脂锚定蛋白。
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24
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25
高尔基体
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26
➢ 构成：扁平膜囊、液泡（分泌泡）、小泡
➢ 功能区室：1形成面（内侧面）－初级分选 站，负责对从ER转运来的蛋白质进行鉴别。 2 中间潴泡－糖基修饰、糖脂形成、多糖合 成 3 成熟面（外侧面）－蛋白质分选，最 后口岸
通常为15－60个AA，位于新生肽的N端。通过基因 工程的方法证明，信号序列对引导的蛋白质没有 特异性，但对不同的膜结合器有特异性。
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8
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9
蛋白质通过核孔进入核内
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10
GTP水解供能的主动运输 以充分折叠的构象转运蛋白 剪接不完全的信使RNA不能从核内输出 核定位信号 充水通道允许小分子水溶性物质自由进出
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11
蛋白质伸展进入线粒体和叶绿体
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12
内膜系统的研究方法
离心分离技术
1974年诺贝尔奖：claude发明用于细胞器分 离的差速离心技术；palade用这一技术研 究了内质网和高尔基体；de duve用该技术 发现了溶酶体和过氧化物酶体
将不同内膜细胞器破碎后形成的球形膜泡分 离，并进行体外生物活性测定
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2
真核细胞中含有一套基本的被膜细胞器
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3
内膜系统的动态性质
内膜系统的动态网络： 一、生化合成途径 二、分泌途径（包括组成型和调节型） 三、内吞途径
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4
膜结合细胞器的进化及其意义
进化途径（假说）： 一、内共生途径 （线粒体和叶绿体） 二、细胞质膜内陷分化途径 意义： 一、形成特定的功能区域和微环境 二、通过小泡介导的膜流动性保证了膜结构的
作用：使蛋白质能够抵挡消化酶的作用；赋予蛋白质传 导信号的功能；某些蛋白只有在糖基化后才能正确折 叠
过程：糖分子先被糖基转移酶转移到膜上的多萜醇分子 上，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链 特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬胺酸残 基上。
➢ 羟基化：新生肽的脯氨酸和赖氨酸进行羟基化，形成 羟脯氨酸和羟赖氨酸。只发生在少数蛋白。合成胶原
胞内区室及转运
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1
细胞质膜系统与研究方法
概念：
膜结合细胞器－统指细胞质中所有具有膜结 构的细胞器。
细胞质膜系统－指细胞内那些在生物发生上 与质膜相关的细胞器，不包括线粒体、叶 绿体和过氧化物酶体。
内膜系统－内质网、高尔基体、细胞核、溶 酶体和液泡，它们的膜相互流动、处于动 态平衡，在功能上相互协同。
作用：1 同进入内质网的未折叠蛋白的疏水 氨基酸结合，防止多肽链的错误折叠或聚 合。而后与ATP结合，通过其水解释放能量， 正确折叠蛋白质。
2 防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或 断裂（通过基因工程，使Bip蛋白的基因突 变为温度敏感型）
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22
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23
蛋白质在内质网中的修饰
Hale Waihona Puke Baidu
➢ N-糖基化
肌质网－存于心肌和骨骼肌中，参与肌肉收缩。钙
离子储存库
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15
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16
SER的功能
糖原分解释放游离葡萄糖
肝细胞 受cAMP水平控制
糖原－葡萄糖1磷酸－葡萄糖6磷酸－葡萄糖
类固醇激素的合成
脂的合成和转运
磷脂交换蛋白（pep）
解毒作用
肝细胞 使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外
P450参与的有毒物质的羟基化：被氧化的物质与P450结 合－P450中的铁原子被NADPH还原－氧同P450结合－ 底物结合一个氧原子被氧化，另一个氧用于形成水
核糖体与内质网结合
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分泌蛋白：在内质网上合成后，通过对信号切除， 即可释放到内质网的腔中成为可溶性蛋白质，进 行下游途径的运输
跨膜蛋白：终止转移序列（疏水）
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Bip蛋白
重链结合蛋白的简称。分子伴侣，属Hsp70 家族。
➢ 标志酶：糖基转移酶
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三、主要功能
1、参与细胞分泌活动
RER上合成蛋白质→进入ER腔→COPII运输泡→进 入CGN→在medial Gdgi中加工→在TGN形成运 输泡→运输与质膜融合、排出。
高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信 号肽或信号斑。
2、蛋白质的糖基化
O-连接的糖基化在高尔基体中进行，糖的供体为核 苷糖。
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内质网
约占细胞膜系统的一半左右，是一个连续的网膜系 统
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内
质网（RER)和光面内质网（SER)。外表面称胞质 溶胶面，内表面称潴泡面。
酶类：以细胞色素P450含量最丰富，达到10％。
标志酶是葡萄糖－6－磷酸酶
两类特殊的内质网：
微粒体－由破碎的内质网自我融合而成的近似球状 的膜囊泡状结构
更新，及蛋白运输中的安全性 三、提高了重要分子的浓度，提高了反应效率
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内膜系统与蛋白质分选
蛋白质定位的时空概念： 时－合成的蛋白质何时转运？ 先合成再分选 一边合成一边分选 空－合成的蛋白质在分选过程中所要逾越的空间障
碍？ 核孔运输 跨膜运输 小泡运输
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信号序列引导蛋白质的正确运输
钙离子的调节作用 （肌质网）
可编辑版
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RER的功能
蛋白质合成
可编辑版
18
信号假说
1975年，Blobel等提出：分泌蛋白的合成始于细胞 质中的游离核糖体；合成的N端信号序列露出核 糖体后，靠自由碰撞与内质网膜接触，然后靠N 端信号序列的疏水性插入内质网的膜；蛋白质继 续合成，并以袢环形式穿过内质网的膜；最后形 成分泌蛋白或膜蛋白
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3、进行膜的转化功能
内质网上合成的新膜脂转移至高尔基体后，经过修 饰和加工，形成运输泡与质膜融合。
4、将蛋白水解为活性物质 如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质， 如胰岛素（C端）；或将含有多个相同氨基序列 的前体水解为有活性的多肽，如神经肽。
可编辑版
13
放射自显影技术（同位素追踪技术）
小块胰腺组织放在加有放射性同位素标记氨 基酸的培养液中，3min后，组织固定，切 片，发现放射性出现在内质网中。或继续 置于非同位素培养基中追踪17min，放射 性标记出现在高尔基体和部分分泌泡中， 追踪117min，标记物主要出现在分泌泡中。
突变技术
可编辑版
➢ 形成脂锚定蛋白：信号肽切割后，羧基端立即与已存
在于ER膜上的糖基磷脂酰肌醇（GPI)共价结合，形成
脂锚定蛋白。
可编辑版
24
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25
高尔基体
可编辑版
26
➢ 构成：扁平膜囊、液泡（分泌泡）、小泡
➢ 功能区室：1形成面（内侧面）－初级分选 站，负责对从ER转运来的蛋白质进行鉴别。 2 中间潴泡－糖基修饰、糖脂形成、多糖合 成 3 成熟面（外侧面）－蛋白质分选，最 后口岸
通常为15－60个AA，位于新生肽的N端。通过基因 工程的方法证明，信号序列对引导的蛋白质没有 特异性，但对不同的膜结合器有特异性。
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蛋白质通过核孔进入核内
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GTP水解供能的主动运输 以充分折叠的构象转运蛋白 剪接不完全的信使RNA不能从核内输出 核定位信号 充水通道允许小分子水溶性物质自由进出
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蛋白质伸展进入线粒体和叶绿体
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内膜系统的研究方法
离心分离技术
1974年诺贝尔奖：claude发明用于细胞器分 离的差速离心技术；palade用这一技术研 究了内质网和高尔基体；de duve用该技术 发现了溶酶体和过氧化物酶体
将不同内膜细胞器破碎后形成的球形膜泡分 离，并进行体外生物活性测定
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真核细胞中含有一套基本的被膜细胞器
可编辑版
3
内膜系统的动态性质
内膜系统的动态网络： 一、生化合成途径 二、分泌途径（包括组成型和调节型） 三、内吞途径
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膜结合细胞器的进化及其意义
进化途径（假说）： 一、内共生途径 （线粒体和叶绿体） 二、细胞质膜内陷分化途径 意义： 一、形成特定的功能区域和微环境 二、通过小泡介导的膜流动性保证了膜结构的
作用：使蛋白质能够抵挡消化酶的作用；赋予蛋白质传 导信号的功能；某些蛋白只有在糖基化后才能正确折 叠
过程：糖分子先被糖基转移酶转移到膜上的多萜醇分子 上，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链 特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬胺酸残 基上。
➢ 羟基化：新生肽的脯氨酸和赖氨酸进行羟基化，形成 羟脯氨酸和羟赖氨酸。只发生在少数蛋白。合成胶原
胞内区室及转运
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1
细胞质膜系统与研究方法
概念：
膜结合细胞器－统指细胞质中所有具有膜结 构的细胞器。
细胞质膜系统－指细胞内那些在生物发生上 与质膜相关的细胞器，不包括线粒体、叶 绿体和过氧化物酶体。
内膜系统－内质网、高尔基体、细胞核、溶 酶体和液泡，它们的膜相互流动、处于动 态平衡，在功能上相互协同。
作用：1 同进入内质网的未折叠蛋白的疏水 氨基酸结合，防止多肽链的错误折叠或聚 合。而后与ATP结合，通过其水解释放能量， 正确折叠蛋白质。
2 防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或 断裂（通过基因工程，使Bip蛋白的基因突 变为温度敏感型）
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蛋白质在内质网中的修饰
Hale Waihona Puke Baidu
➢ N-糖基化
肌质网－存于心肌和骨骼肌中，参与肌肉收缩。钙
离子储存库
可编辑版
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SER的功能
糖原分解释放游离葡萄糖
肝细胞 受cAMP水平控制
糖原－葡萄糖1磷酸－葡萄糖6磷酸－葡萄糖
类固醇激素的合成
脂的合成和转运
磷脂交换蛋白（pep）
解毒作用
肝细胞 使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外
P450参与的有毒物质的羟基化：被氧化的物质与P450结 合－P450中的铁原子被NADPH还原－氧同P450结合－ 底物结合一个氧原子被氧化，另一个氧用于形成水