土壤种子库

1978年，以Baskin,J. M.和C.C.Baskin在著名期刊《 Biological Conservation》发表题为《Seed Bank in a Population of an Endemic Plant Species and Its Ecological Significance 》的文章为 开端，对土壤种子库的初步研究逐渐展开，从1978年到1989 年共发表相关论文20篇。
取样面积的大小不确定，一般为 10cm×10cm的较多，也有 100cm×50cm，50cm×50cm， 20cm×20cm的。
从样方数量来看，最少的为2 个，最多的达到480个，多数 研究者实验的样方数量在1030个.
取样方法
由于种子在土壤中的分布是极不均匀的，因此，如何减少取样的随机误差， 提高取样的精确性，是研究土壤种子库的首要问题。但到目前为止，尚无一 个统一的方法。 一般来说，取样方法主要有： 随机法 样线法 小支撑多样点法等
土壤种子库研究的 探索阶段
这一时期文献中的关键词主要是：样地;萌发;群落; 地区;杂草。 此时研究尚处于起步阶段，研究者还没有成熟的方 法论和足够的基础数据可以依靠，研究的内容和主题 比较零散，没有形成理论框架和体系。 这一阶段的研究主要涉及土壤种子库的物种组成和 空间分布格局等土壤种子库的基本特征，对于土壤种 子库的形成、分类方法、研究方法等涉及较少。
（1)在干旱和被干扰的生境能很快萌发的1年生和多年生禾草种子库; （2)在早春时节移植植被间隙的1年生和多年生草本植物种子库; （3)在大部分种子散布并很快萌发后,维持在秋天萌发的1年生和多年生的较少量的草本 植物种子库; （4)具有大量的1年生多年生草本植物和灌丛种子的长久种子库。
Thompson在1992年又将瞬时土壤种子库描述为以下2种类型:类型一为秋天散布后快速萌 发的大种子--禾草,秋天雨后这些物种同时发生的快速萌发填补了植被中由于夏天干旱引 起的空隙; 类型二即短暂性种子库需要在萌发前有一个过冷阶段,同时是在冬季末期凉爽 的温带气候萌发,具有大种子的非禾本草本植物如独活和猪殃殃就是典型的这种类型。
沈有信和赵春燕对238 个样地土壤种 子库的采样时间做了统计，发现4 月 最为集中，占总样地数的30%，其次 是10 月，占11%。
取样大小
根据取样大小和数量的不同，取样方法可分为大数量的小样方法、小数量的 大样方法、大样方内再取小样方法。 大部分研究的取样深度为10cm，一般分为３个层次，即0～2cm，2～5cm， 5～10cm 或者0～2cm，2～4cm，4～10cm。
Poschlod等根据种子库和种子雨的动态,将种子库划分为4种类型:
（1)短暂种子库,种子只存在于表层土壤,并只在种子雨后很短时间内出现(种 子存活短于1年); （2)短暂种子库,种子全年都在表层土壤,并在种子雨之后出现一个明显的峰 值,还有一部分种子存在于下层土壤中(种子存活1年或2年); (3)持久种子库很多种子全年在表层土壤,其种子数会在种子雨后出现一个明 显的峰值,少部分种子存在于下层土壤中,种子雨后会出现较小的峰值(种子存 活几年到几十年); (4)持久种子库,至少在全年表层和下层土壤中的种子数一样多,种子雨后不会 出现明显的峰值(种子存活几十年)
（1）包括那些由于外部条件引起的静止状态的种子,例如极端环境造成的; （2)包括由于内在原因引起休眠的种子, 这些种子即使在适合萌发的外在条 件下,也不萌发; （3)包括现在条件下就能萌发的种子; （4)包括土壤中已经死亡的种子。 但是它包括了不能萌发的种子部分,所以没有得到广泛的应用。
Thompson于1979年依据种子休眠和萌发等特性将土壤种子库简单分为2种类型: 瞬时土壤 种子库和长久土壤种子库。 种子库中的长久成分包含随时间累积的种群遗传潜能库,借此在自然选择中能最终保存自 己的基因型。详细地说, 土壤种子库可分为4种类型:
土壤种子库的研究方法
土壤种子库的研究方法主要包括取样方法的选择、取样量的大小、取样 时间和种类鉴定等方面。土壤种子库的研究方法是进行土壤种子库研究 的基础和关键。
取样时间：
取样时间是土壤种子库研究中非常重要的一个因素，直接影响实验结果。持久 种子库的种子在土壤中存在时间较长，一般都超过一年，而瞬时种子库的种子 在土壤中的存在时间一般不会超过一年。因此研究必须根据自己的研究目的确 定取样时间。研究持久种子库取样时应该是土壤中种子已经萌芽，没有新的种 子进入土壤时进行，即夏季。研究持 久种子库和瞬时种子库的取样，时间 应该是土壤中种子还没有萌发之前进 行，即冬季或早春
到目前为止土壤种子库的类别从3种 到12 种不等。在土壤种子库分类系 统的发展过程中,种子寿命、休眠和 萌发类型是重要的影响因素,同时还 受到种群、植被区系、发育阶段和 土壤等诸多条件的约束, 因此对它还 未形成统一的研究结论。
最早的土壤种子库分类系统是Schafer等于1969年通过研究土壤中杂草种 子后提出的,他们把种子库分为以下4种类型:
土壤种子库理论体系与 研究内容扩展阶
土壤种子库研究的主流已经呈现多元化发展趋势，研究的 触角延伸到各个领域，并逐渐形成了“种子库生态”的理论 框架。延伸的方向主要有： （1）土壤种子库动态和动态因子、动态模型。 （2）土壤种子库与各种影响因子。 （3）土壤种子库和地面植被关系。 （4）土壤种子库对于植被恢复的作用和实践。土壤种子库 研究涉及各个学科：生物学、生态学、物理化学、统计学， 与之相互交叉、渗透，并提出了跨学科的课题。
这一时期文献中排名前五的关键词是：幼苗;萌发;植 被;种群;群落 本阶段对于土壤种子库的研究进入全面发展阶段，初 步形成了土壤种子库研究方法和研究内容的理论框架 和体系，也积累了大量数据。 研究的层次有单种层次，群落层次和区域流域层次， 分别针对单种植物物种，植物群落和一定区域流域的 土壤种子库进行研究。研究的方面包括：（1）土壤种 子库的形成以及相关假说；（2）土壤种子库的分类方 法和类型；土壤种子库的研究方法包括；（3）土壤种 子库的取样方法；
土壤种子库
目录 1 土壤种子库概念 研究土壤种子库的意义 土壤种子库发展土壤种子库的研究方法
概念
土壤种子库（soil seed bank，SSB）是指存在于 土壤表面和土壤中的全部存活种子的总和。
土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果。 植物种子成熟后，不管以何种方式传播，最终都 会散落到地面上，有的遇到合适的生境而萌发， 有的被动物嗫食掉，有的因为腐烂和衰老而失去 活力，而大部分保持活力进入土壤中，形成土壤 种子库。
在同一类型的生态系 统中种子库的大小也会 有很大差别。 种子库的大小与种子 的大小有关,通常一些产 生的种子数量多而体积 小的植物具有较大的土 壤种子库。如柳叶菜、 灯心草属的一些种,其种 子细小而具有较大的土 壤种子库。
土壤种子库类型
对土壤种子库的分类系统进行 比较和分析不仅在科学研究方 面有利于对合适的系统进行选 择,而且还能促进种子生态学 领域几个重要方面的发展。因 此, 关于土壤种子库的分类问 题,倍受关注。
研究发展历程
Darwin在《物种起源》一书中对湖底淤泥中的种子进行了详细的描述，这被认 为是关于种子库最早的报道。 关于土壤种子库的文献相当多，而且还在快速增长。相关文献涉及种子库研究 的生物学和生态学的各个方面。
土壤种子库研究可大致划分为三个阶段
（一）土壤种子库研究的探索阶段 （1978—1989年） （二）土壤种子库研究方法与内容的成 熟阶段（1990—1999年） （三）土壤种子库理论体系与研究内容 扩展阶 段（2000年－ ）
意义
对土壤种子库的组成、数量、及分布的研究可以揭示种群和群落的 动态，土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构 成至关重要。
土壤种子库是潜在的植物种群或群落，是植被天然更新的物质基础. 土壤种子库中长命种子具有重要遗传学意义，被认为是植物种群基 因多样性的潜在提供者，在维持种群和群落生态多样性和遗传多样性 方面具有重要意义。 从实践上来说，在生长季节刚开始的时候，研究种子库的组成和丰 度可以预测牧场的生产量、生产质量及承载量；也有助于对农田、森 林和自然保护区的管理，帮助人们在环境治理方面做出合理的决策和 措施。
土壤种子库的种子鉴别方法
土壤样品被采集后，为了明确土壤种子库的物种组成和密度，一般会对土壤中 种子进行种类鉴定和活力测定。 种类鉴定的方法主要有物理分离法和种子萌发法。 物理分离法是直接从土壤中分离出种子来，然后进行种类鉴定和活力测定，包 括：漂浮浓缩法和网筛分选法。
种子萌发法是最方便，最常用的鉴定方法，国内外学者约有90%利用该方法。 种子萌发法就是将浓缩的土样平铺在装有无菌沙子做基质的花盆中，一般土 样厚度为1～2cm，置于适当环境（如适当温度、湿度）中让其自然萌发。整 个过程持续到花盆内不再有幼苗长出，然后将土样搅拌混合后继续让其未萌 发种子萌发，至连续6 周内无新种幼苗出现，便可结束实验。
土壤种子库的大小和类型
土壤种子库大小
目前多数学者采用单位面积一定深度内所有具有活力的种子数量来表示种 子库的大小。 其影响因素有：种子的大小、植被类型、演替阶段、地形、海拔等，不同 学者在研究种子库时所采用的方法有差异，所测得的数量特征只是相对的。
大部分森林土壤中的 种子含量在102～103粒 /m-2 ,草地土壤为103～ 106粒/m-2 ,而耕作土为 103～105粒/m-2。
土壤种子库研究方法与 内容的成熟阶段
土壤种子库的研究范围涉及 从热带雨林到温带落叶林的 广大地域，研究的对象涉及 森林、草原、沙漠、湿地、 废弃地等，而以前两者居多。
本阶段是土壤种子库的研究理论框架和系统的细化、深入 和扩展的阶段，发表了大量内容丰富的文章。 这一阶段对于土壤种子库研究方法和研究内容的探讨还在 继续，对种子库基础数据的积累也在继续。