基础生态学 7种内种间关系

（2）栖息地：高质食物资源，斑点分布，高社会等级雄鸟将占有资 源最丰富的领域 雌鸟选择：A. 与无配偶低等级的雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶、高等级雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择B 则可能分享更多的资源，利于多配偶制（一雄二 雌）的形成 • 多配偶阈值
（三）领域性（territoriality）
2. 竞争类型及其一般特征
• 竞争类型 ¹ 资源利用型竞争（exploitaion competition）
—— 两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对 竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响。三种草履虫
² 相互干涉型竞争（interference competition）
—— 例如，杂拟谷盗和锯谷盗（Oryzaephilus surinamensis） 在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，且有相互吃卵，进行直接 干扰
（一）植物种群密度效应规律
1. 最后产量恒值法则 Law of constant final yield
——在很大播种密度范围内，植物的最终产量相等 （Y = W×d）
最后产量衡值法则： Y=W d=Ki W — 植物个体平均重量 d — 密度 Y — 单位面积产量 K i — 常数
C.M.Donald (1951)：三 叶草密度与产量关系
种内关系
（2）种间关系（interspecific relationship） —— 同一生境中不同物种之间的关系
– 种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类 – 种间关系具体可分为九种基本类型
狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿
虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体
鸟儿啄羚羊身上的臭虫
黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫
二、动植物性行为（density effect）
（一）植物性别系统
雌雄同花：多数植物 植物性别系统 雌雄同株异花：少数植物（如玉米、三叶南星） 雌雄异株：极为稀少。仅占有花植物5%，如银杏、藤露兜树 优越性——（1）减少同系交配几率，具异型杂交优越性 （2）回避两性间对资源的竞争 ）
（二）动物婚配制度
例如：家鸡鸡群的彼此啄击现象 —— 经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和
顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级 稳定鸡群往往生长快，产蛋多；不稳定鸡群个体间经常相互格 斗，要消耗许多能量
（2）社会等级的优越性——
¹ 利于种群内部的团结、稳定 ² 利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权 （强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续）
—— 资源（食物和营巢地）的分布
（1）栖息地：高质食物资源，均匀分布，雄鸟占有各自良好领域 雌鸟选择：A. 与无配偶雄鸟结为伴侣（分享资源） B. 与已有配偶的雄鸟结为伴侣（分享资源） 选择A 则分享更多的资源，利于单配偶制的形成 • 单配偶制意义—— a. 提高雌性对资源的分享、利用率 b. 增加雄性繁殖子代的亲本投入
捕食者
+
捕食者
资源
资源竞争和似然竞争的比较
二、Lotka—Volterra 模型
美国学者Lotka （1925）和意大利学者Volterra（1926）分别提出描 述种间竞争的模型——
• 假定：两个物种，单独生长时其增长形式符合Logistic 模型，方程为 物 种1： dN1 / d t = r 1 N1 (1- N1/K1 ) 物 种2： dN2 / d t = r 2 N2 (1- N2/K2 )
d 贫乏的资源
２ 有关动物的领域效应，下面哪种说法不正确？
a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域； b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎； c 体重越大的动物占有的领域面积越大； d 鸟类在营巢期领域面积最大
第三节
种间竞争
一、种间竞争 —— 具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而对别 的物种直接或间接产生抑制的现象，称~
势个体占满；
² 随着密度增高，无领域或无配偶的从属个体比例增加，
其最易遭受不良天气和天敌的危害。该部分个体比例增加意
味着种群死亡率上升，出生率下降，限制种群增长；
³ 种群密度下降，无领域或无配偶的从属个体比例下降，
种群死亡率降低，出生率上升，促进种群增长
三、他感作用
• 他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，
• 鸟类
（1）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟类0.6%； （2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鸟类总数97%； （3）一雄多雌制：雉类，多由雌鸟育雏。约占鸟类总数2%； （4）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约占鸟类总数0.4%
•环境决定性别现象
裂唇鱼社群（social group）
—— 资源好的栖息环境：形成一雄一雌单配偶制； —— 在资源较差时，雌鸟可能与已有配偶的雄鸟配对，即使有 “单身汉”存在
—— 与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随着雄鸟领域中的资源质 量增高而加多
（四）社会等级
（ 1） 社会等级概念 —— 指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等 级现象 形成基础：支配行为
1000
0
2.5
12.5
25
播种密度 103个/m2
2. -3/2自疏法则
自疏域的斜率一般为-3/2
自疏现象——如果播种密度进一步提高，随着高密度播种下
植株的连续生长，有些植株死亡，种群开始出现自疏现象 日本学者Yoda 等(1963)：存活植株个体平均干重（W）与种群密度
（d）关系
W = C d -a 英国生态学家J.L.Harper （1981） 研究黑麦草发现： a = -3/2（恒值） 即，W = C d - 3/2 为-3/2 法则
—— 通常由1条雄鱼和若干条雌鱼组成。 如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时，群中最大雌 鱼就发生性转变，迅速变成雄鱼 实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条雌鱼变成雄鱼
—— 这种现象被称为：雌性先熟型雌雄同体（protogynous hermaphroidism）
2. 婚配制度决定的环境因素
阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生。
• 他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离 树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌， 可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。
思考题：
１ 决定动物单配偶制的主要因素是：
a 性比 b 高质量而均匀分布的资源
c 高质量但非均匀分布的资源
—— 领域大小必需以能保证 供应足够的食物资源为前提，动 物越大，需要资源越多，领域面 积也就越大
b. 领域面积与食物品质有关：
体重相同时，肉食性动物较 草食性动物领域大
c. 领域行为和面积随生活史、繁殖节律而变化
如：鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大
（2）领域性产生的原因模型
假设：
—— 在资源均匀分布的一块地上有4对鸟营巢。
他感作用（allelopathy）
• 竞争的特点 ¹ 不对称性 —— 指竞争各方相互影响的大小和后果不同，即竞
争后果的不等性
例：潮间带藤壶（Balanus）与小藤壶（Chthamalus）的竞争
藤壶 通过“覆盖”、“压挤”窒息小藤壶，剥夺其生存权 小藤壶生长对藤壶影响却很小
² 竞争结果的相关性：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争 实验：植物种间竞争—— 根竞争与枝竞争相互作用
（1）领域的概念
—— 指由个体、家庭或其他社群单位所占据的、不可侵入的 空间
A. 领域行为：驱赶入侵者的行为 B. 领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配偶 和养育后代
—— 领域性在脊椎动物中最为突出：尤其是鸟、兽 目的：保护营巢地，从而获得配偶和养育后代
C. 动物领域行为规则
a. 领域面积与占有者体重成 正相关
定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配偶关 系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在繁殖过程中 所担任的责任等，统称为婚配制度
1. 婚配制度—— 指种群内婚配的各种类型
A. 单配偶制（monogamy) ：动物中少见（鸟类较普遍），有些哺乳动物
B. 多配偶制 a. 一雄多雌制(polygyny), 如“海狗” b. 一雌多雄制(polyandry), （稀少），鸟类中有 1 % 如“距翅水雉” C 混交制(promiscuity), 鸟类中6% 一雄多雌制与一雌多雄制的混合 美洲鸵鸟
（3）动物界中的普遍性——
鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性
高地位优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、 体重大、性成熟程度高，具丰富的打斗经验
生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮） 低位鸡注射睾丸酮—— 反啄食表现
举例：灵长类的社会组织 • 原始灵长类—— 如狐猴、眼镜 猴等
常食虫性，营树栖生活，夜间活 动。食物资源分散分布，一般营独居 生活，不结成社群。仅繁殖期才有社 会性接触
¹ 若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资源点（a），则每 对鸟为获取资源的平均飞行距离：
²若集中营巢，4对鸟共享16个资源点（b），则平均飞行距离为
模型说明： ¹ 划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短 ² 在资源均匀分布的条件下，领域性易于产生
模型：在自然界的证据
长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）
车轴草 和粉苞苣的竞争 ① 单独生长 ② 冠分开，根间竞争 ③ 根分开，冠间竞争 ④ 根和冠同时竞争
似然竞争
• 一个种群个体数量 的增加将会导致捕 食者种群个体数量 增加，从而加重了 对另一物种的捕食 （妨碍）作用，反 之亦然。由于通过 共同捕食者而相互 影响，两个物种可 都不受资源短缺的 限制，因此称似然 竞争。 资源竞争 似然竞争 捕食者 + + 猎物1 猎物2 +
E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》： —— 高等动物常见一雄多雌制（原始类型），单配偶制是由其进化而
来的
• 海狗： 群居，全球多数生活 在美国普里比洛夫群岛 ——―海狗岛”； 有回游习性，冬春季 节离岛南游，夏季回游到 北方繁殖；
• 按年龄和性别分批回游抵达繁殖地：
首批10~15岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗； 一个月后：雌海狗群抵达—— 雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争 抢“新娘”。一只雄海狗可抢15~50只雌海狗，最多可拥有100多只， “妻妾成群”
基础生态学
郑州大学生物工程系
黄河首曲
Chapter 7
Intraspecific and interspecific relationship
第1节 The basic concepts
（1）种内关系（intraspecific relationship） —— 生物种群内部个体之间的关系 密度效应 Density effect 动植物性行为 领域性 社会等级 植物性别系统 动物婚配制度
• 培养：
—— 以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究 （1）各种草履虫在单独培养时都表现出典型的“S‖型增长曲线 （2）双核小草履虫和袋状草履虫一起培养，形成共存。共存中 两种草履虫密度都低于单独培养，是一种竞争共存 （3）大草履虫和双核小草履虫混合培养，初期都有增长，但双 核小草履虫增长快，通过竞争排挤大草履虫死亡消失
根瘤菌为豆科作物提供氮
物种个体与种间相互关系的类型
类型 利用同样有限资源，导致适合度 降低 摄食另一个体的全部或部分 个体紧密关联生活具有相互利益
种内（同种个体） 竞争 自相残杀 利它或互利共生
种间 竞争 捕食 互利共生
个体紧密关联
寄生
寄生
第二节
种内关系
一、密度效应（density effect） —— 一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻 接个体之间的相互影响，称为~
（一）高斯（Gause G.F.1934)假说
即竞争排斥原理，内容是：当两个物种利用同一资源和空间时产生 的种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也 就越激烈。
G.G.Gause （1934）“草履虫”试验：
1. 竞争物种实验：．Gause 以三种草履虫作为竞争对手
双核小草履虫 P.aurelia 大草履虫 P.Caudatum 袋状草履虫 P．bursaria
狐猴，低等猴类，全夜行性
• 高等灵长类—— 如狒狒 （Papio anubis）
狒狒的群体生活
—— 群较大，包括若干雄 狒和若干雌狒，其中有主 雄。主雄在交配、取食等 方面有优先权，但主雄和 次雄以及次雄之间多有互 助行为
2. 种群行为调节学说（美国生态学家V.C.Wyhne—Edwards）
¹ 随着动物种群数量的增加，全部最适的栖息地将为优